不同生境中鬼針草（Bidens pilosa）碳氮磷 化學(xué)計量特征及其營養(yǎng)利用策略

陳文 王桔紅 彭玉姣 吳曉蓉 張淑柔 汪翠麗 馬伊婷

摘要： 該研究通過野外采樣和實驗室測定的方法，研究了三種生境中鬼針草葉和根碳（C）、氮（N）、磷（P）化學(xué)計量特征及其與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性。結(jié)果表明：（1）鬼針草的生境具有不同的資源水平。三種生境的土壤全氮（TN）和速效氮貧乏，有機碳（C）和全磷（TP）較充裕；生境Ⅰ土壤TN含量顯著低于其它兩個生境，生境II土壤TP含量顯著低于其它兩個生境，生境III土壤TN、TP含量均大于其它兩個生境。（2）不同生境的鬼針草對磷（P）分配策略不同。低N生境的鬼針草葉片P含量>根P含量， P較多地分配到植物體地上部分；N、P含量較高的生境中鬼針草根P含量>葉P含量，P更多地分配到地下部分。（3）不同生境的鬼針草其地上部分和根的生長速率不同。低N生境的鬼針草葉片N/P和C/P值小，植物體具有較高的相對生長速率，具有地上生長競爭優(yōu)勢；低P生境的植物葉片N/P和C/P值大，植物體具有較慢的相對生長速率；高N、高P生境中根N/P和C/P值小，根具有較高的生長速率，保證了鬼針草的地下生長競爭優(yōu)勢。（4）鬼針草葉片N/P和根N/P之間呈現(xiàn)不顯著的負相關(guān)關(guān)系，植物地上部分和地下部分為異速生長。不同生境的鬼針草具有不同的營養(yǎng)利用和分配策略，保證了植物強大的競爭力和入侵性。

關(guān)鍵詞： 鬼針草， 化學(xué)計量特征， 營養(yǎng)利用策略， 生長速率， 入侵性

中圖分類號： Q948文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2018）03028108

廣西植物38卷3期陳文等： 不同生境中鬼針草（Bidens pilosa）碳氮磷化學(xué)計量特征及其營養(yǎng)利用策略收稿日期： 2017-12-16

基金項目： 國家自然科學(xué)基金 （31770584）； 廣東省科技廳項目 （2014A070713039）； 廣東省省市共建專項項目[Supported by the National Natural Science Foundation of China（31770584）； Program of Institute of Science and Technology of Guangdong（2014A070713039）； Coconstruction Program of Guangdong Province and Cities]。

作者簡介： 陳文（1963-），男，甘肅張掖人，副研究員，主要從事環(huán)境與生態(tài)學(xué)研究， （Email） cyw1018@sina.com。

*通信作者： 王桔紅，博士，教授，主要從事入侵生物學(xué)研究，（Email） wjuh1918@163.com。Carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometric

characteristics of alien species Bidens pilosa from

different habitats and strategy on their nutrient utilization

CHEN Wen1， WANG Juhong2*， PENG Yujiao3， WU Xiaorong2，

ZHANG Shurou2， WANG Cuili2， MA Yiting2

（ 1. Department of Geography， College of Geography and Tourism Management， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China；

2. College of Food Technology and Life Sciences， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China；

3. Agricultural and Husbandry Administration of Gaolan， Lanzhou 730000， China ）

Abstract： In order to reveal the nutrient utilization strategy of the alien species under different habitats， carbon（C）， nitrogen（N） and phosphorus（P） stoichiometric characteristics of leaf and root of Bidens pilosa from three habitats and their relations with soil nutrients were analyzed through field sampling and laboratory measuring. Furthermore， the relative growth rate and nutrient utilization strategy under these habitats were also analyzed. The results were as follows： （1） Total nitrogen （TN） and available nitrogen （AN） contents in soils under all three habitats were low， while organic carbon （C） and total phosphorus （TP） were abundant. TN and TP contents of soil， in habitat I and Ⅱ were significantly less than those of the other two habitats， respectively， and both TN and TP in soil of habitat Ⅲ were significantly more than those of the other two habitats. （2） P content of leaf in lowN habitat was more than that of root， which implied that P was more distributed to aboveground of plants. P content of root in habitat with richN and P was more than that of leaf， which showed that more P distributed in the root of plants. （3） There were different growth rates for aboveground part and root of B. pilosa under three habitats. The N/P and C/P values of leaves in lowN habitat were less than that of other two habitats， indicating that B. pilosa in lowN habitats had higher growth rates and more competitive advantage for aboveground part. The N/P and C/P values of leaves in lowP habitat were more than those of other habitats， showing that B. pilosa in lowP habitats has slower relative growth rates. The N/P and C/P of root in both richN and richP habitat were less than that of two habitats， implying that the root of B. pilosa in these habitats has higher growth rates， and further enables plants to increase competition for belowground part. （4） There was insignificantly negative correlation between leaf N/P and root N/P of B. pilosa， therefore， between aboveground and the underground part of plant were allometry. There are different nutrient utilization and allocation strategies for B. pilosa under different habitats to ensure plants more competitive and invasive.

Key words： Bidens pilosa， stoichiometric characteristics， nutrient utilization strategy， growth rate， invasion

生物入侵是當今重大的環(huán)境問題之一。什么樣的物種容易形成入侵以及怎樣成功入侵，成為入侵生物學(xué)研究的核心問題（Alpert et al， 2000）。成功的入侵者除了具有物種特異性以外（Wolfe， 2002），還具有強大的競爭能力、繁殖能力以及在新生境中較強的適應(yīng)性（Callaway & Aschehoug， 2000； Grotkopp & Rejmane， 2007； Pysěk & Richardson， 2007； Bachmann et al， 2012）。近年來，一些學(xué)者認為外來種在新生境中定植和擴張能力還可能取決于環(huán)境可利用資源水平、植物體對資源利用率以及對資源的需求量（González et al， 2010）。碳（C）、氮（N）、磷（P）是構(gòu)成植物體蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等有機化合物以及三磷酸腺苷（ATP）和含磷酶的主要元素，三者在植物的生長和機體的代謝過程中發(fā)揮著重要作用（賀金生和韓興國， 2010）。植物體C、N、P 含量及元素比率能夠反映出植物對養(yǎng)分的吸收和利用狀況（Elser， 2006），植物的生長速率以及土壤N、P的有效性，進一步反映了外來種的入侵能力和入侵的生態(tài)過程（González et al， 2010）。因此，從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)（ecological stoichiometry）的角度來研究外來種的入侵性及其入侵生態(tài)過程中化學(xué)元素的動態(tài)變化，已成為近年來入侵生物學(xué)的一個亮點（Lannes et al， 2012）。國內(nèi)外學(xué)者對入侵植物化學(xué)計量的研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物不僅對N元素有較強的吸收能力、對P元素有較高的富集能力（González et al， 2010； Kurokawa et al， 2010），而且還具有較快的生長速率或有較強的貯存同化產(chǎn)物的能力（王維奇等， 2011；Lannes et al， 2012；林威鵬等， 2014；李家兵等， 2016）。入侵植物在低N生境中具有較高的生長速率（屠臣陽等， 2013；馬明睿等， 2014）。其化學(xué)計量能夠隨著環(huán)境而發(fā)生可塑性變化（Funk & Vitousek， 2007），或者隨著生長節(jié)律而發(fā)生動態(tài)變化等（趙美霞等， 2012）。以上研究充分說明植物體C、N、P化學(xué)計量特征能夠反映入侵植物對資源的吸收、利用和分配狀況，進一步反映出植物的生長速率和競爭能力。

鬼針草（Bidens pilosa）是菊科（Asteraceae）鬼針草屬的一年生草本植物，原產(chǎn)熱帶美洲，由于其強大的繁殖、擴散和定殖能力，目前已經(jīng)成為我國南北各地入侵性最強的外來種。眾多學(xué)者開展了對鬼針草入侵機制的研究，發(fā)現(xiàn)鬼針草有極強的種子繁殖能力（洪嵐等， 2004；郝建華等， 2009a、2009b；嚴文斌等， 2013）、較強的化感作用（李帥等， 2003；李富榮等， 2011）、較高表型可塑性和適應(yīng)性（王桔紅和陳文， 2014），入侵后能夠改變土壤微生物群落（陳亮等， 2011）和土壤養(yǎng)分尤其是土壤氮水平（潘玉梅等， 2012；閆靜等， 2016）。然而，生長在村旁、田邊、路邊及荒地等不同生境的鬼針草其化學(xué)計量特征及其營養(yǎng)利用策略和入侵性的研究尚未見報道。本研究通過對三種不同生境中鬼針草葉片、根和土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比的測定，探查不同生境鬼針草化學(xué)計量學(xué)特征，進一步剖析植物在不同資源環(huán)境中對養(yǎng)分吸收和利用策略及其入侵機理，旨在從化學(xué)計量角度揭示外來植物的入侵機制和進化策略，為植物入侵的預(yù)測和防控尋求新的思路。

1材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣東省潮州市郊（114°53′—117°08′ E，22°31′—24°15′ N） 。該地域?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，氣候溫和，日照充足，雨量充沛，年均氣溫為21～22 ℃，日照為1 900～2 400 h，≥10 ℃的連續(xù)積溫為7 300～7 890 ℃， 年均降雨量為1 300～2 400 mm。極端最高氣溫為39.6 ℃，極端最低氣溫為-0.5 ℃。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集2016年4月在廣東省潮州市郊區(qū)選取鬼針草蓋度為60%～90%的三種重度入侵生境（生境Ⅰ、生境Ⅱ和生境Ⅲ）作為研究樣地（表1）。所研究生境中鬼針草的主要伴生植物有賽葵（Malvastrum coromandelianum）、假臭草（Praxelis clematidea）、火炭母（Polygonum chinense）、霍香薊（Ageratum conyzoides）、少花龍葵（Solallum nigrum）和白花地膽草（Elephantopus tomentosus）等。每個生境隨機選取5個1 m × 1 m樣方。每個樣方內(nèi)選取生長相對一致的鬼針草植株10～20株，每株個體選取冠層完全伸展、沒有病蟲害的最大成熟且完整的葉片3～5片作為葉樣品，選取堅硬有彈性的全部活根作為根樣品，葉和根用水沖洗干凈后，裝入紙袋于105 ℃下殺青30 min，75 ℃下烘干至恒重，共5個重復(fù)。同時，采集植物根部周圍表層0～10 cm的土壤，經(jīng)自然風(fēng)干后過100目篩，保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 碳（C）、氮（N）、磷（P）含量的測定采用重鉻酸鉀外加熱法測定植物和土壤有機碳（C），以凱氏定氮法測定全氮（TN），用鉬銻抗比色法測定全磷（TP）；采用堿解—擴散法測定土壤有效氮，以鉬銻抗比色法測定土壤速效磷（鮑士旦， 2000）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.00統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，P<0.05時表示有統(tǒng)計學(xué)意義。采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）對三種生境中土壤、葉片、根的C、N、P含量及其C/N、C/P、N/P 進行差異顯著性檢驗，當差異顯著時以LSD（Least significant difference，最小顯著性差異法）法對各生境的均值進行多重比較；以Pearson相關(guān)性分析法對土壤C、N、P與植物化學(xué)計量的關(guān)聯(lián)性進行分析。

2結(jié)果與分析

2.1 土壤和植物葉片、根C、N、P含量特征

從表1可以看出，生境Ⅰ土壤全氮（TN）含量顯著低于其它兩個生境，生境Ⅱ土壤全磷（TP）含量顯著小于另兩個生境，生境Ⅲ土壤TN和TP含量均大于其它兩個生境（P<0.05）。根據(jù)國家土壤肥力的分級標準，鬼針草三個生境土壤有機質(zhì)>40 mg·g1，速效磷>40 mg·kg1，為1級；生境ⅠTN在0.5～0.75 mg·g1，為5級；生境Ⅱ和生境Ⅲ土壤TN在1～1.5 mg·g1，為3 級；速效氮<30 mg·kg1，為6級。這表明鬼針草三個生境土壤TN和速效氮貧乏，有機碳（C）和全磷（TP）較充裕。

表2 顯示，三個生境的鬼針草葉片C、N含量均無顯著差異（P>0.05），P含量差異顯著（P<0.01），生境Ⅰ的鬼針草葉片P含量顯著大于生境Ⅱ和生境Ⅲ。三個生境的鬼針草根C、N、P含量差異顯著（P<0.05），根N和P含量為生境Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ。低N的生境Ⅰ中，葉片P含量>根P含量；TN和TP水平較高的生境Ⅲ中，根P含量>葉片P含量。

2.2 植物葉片、根和土壤C、N、P化學(xué)計量特征

生境Ⅰ土壤的C/N顯著大于生境Ⅱ和生境Ⅲ， 生境Ⅱ土壤的N/P和C/P顯著大于生境Ⅰ和

2.3 植物葉片、根和土壤化學(xué)計量之間的關(guān)系

相關(guān)性分析顯示，土壤TN與TP含量之間為不顯著負相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。土壤TN與葉片N含量為不顯著的正相關(guān)關(guān)系（P>0.05），與根N含量為極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。土壤TP與葉片P、根P含量為不顯著的正相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。土壤C、TN含量與葉片P之間為顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與根P之間為顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）（表3）。土壤TN與葉N/P、C/P之間為不顯著的正相關(guān)關(guān)系（P>0.05），與根N/P（r=-0.769*， P<0.05）、根C/P（r=-0.857**， P<0.01）為顯著或極顯著負相關(guān)關(guān)系（圖2）。土壤TP與葉N/P（r=-0.587*， P<0.05）、葉C/P（r=-0.556*， P<0.05）為顯著負相關(guān)關(guān)系，與根N/P、根C/P為不顯著負相關(guān)（P>0.05） （圖3）。葉片N/P、C/P與根N/P、C/P之間為不顯著的負相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。

3討論與結(jié)論

植物體N、P含量及與土壤N、P之間的關(guān)系反映植物對N、P的吸收和利用率大?。℅onzález et al， 2010），也反映植物對元素的分配趨勢。本研究中，鬼針草葉片和根N、P含量與土壤TN、TP之間為不顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明鬼針草對土壤中N和P元素具有較強的吸收和利用率。然而，不同生境鬼針草的葉片和根N、P元素含量顯著差異，低N生境的鬼針草葉片P含量>根P含量，N、P水平較高的生境中，根P含量>葉P含量。這說明低N生境的鬼針草將P元素更多分配到植物體地上部分（莖和葉），保證植物的快速生長。高N、高P生境的鬼針草將P更多分配到植物體地下部分（根），使植物地下部分（根）快速生長。這在鬼針草化學(xué)計量比的研究中得到進一步證實。

葉片N/P值指示著生態(tài)系統(tǒng)的限制性元素（Makino et al， 2003；González et al， 2010）。鬼針草生境 Ⅰ 和生境 Ⅲ 的葉片N/P（分別為5.46和10.96）<14，植物生長受N限制；生境 Ⅱ 葉片N/P（15.85）為14～16，植物生長受N、P的共同限制（González et al， 2010；郭子武等， 2012）。葉片N/P、C/P值指示著植物生長速率大小，低N/P、C/P值指示著分配到rRNA中P元素多，以快速合成蛋白質(zhì)并支持快速生長（Makino et al， 2003；González et al， 2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境的鬼針草具有不同營養(yǎng)和生長策略，低N且生長受N元素限制的生境中，鬼針草葉片N/P、C/P值小，植物有較高的相對生長速率。其原因可能是鬼針草調(diào)整了對資源的需求量和對資源的分配（Elser， 2006；Funk & Vitousek， 2007；Young & Mangold， 2008），使其生長對N元素有更低需求，同時將吸收的P元素更多地分配到植物地上部分，保證了低N生境的鬼針草具有高生長速率，增大地上競爭優(yōu)勢。屠臣陽等（2013）對黃頂菊（Flaveria bidentis）的研究也發(fā)現(xiàn)了同樣現(xiàn)象，即入侵種在低N生境中能有效提高生長率，增大產(chǎn)量，這可能是入侵植物重要的營養(yǎng)策略（González et al， 2010）。在N、P均受限且P含量低的生境中，鬼針草由于對P元素的吸收量少，因而具有較慢的生長速率。在高N、高P生境中，鬼針草將P元素更多地分配至根部，根的N/P、C/P值小，即高N、高P生境的鬼針草其根系生長速度快，增大了鬼針草的地下競爭力。

相關(guān)性分析顯示，鬼針草葉片N/P、C/P值與土壤資源水平密切相關(guān)。葉片N/P、C/P含量與土壤TN為不顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤TP為顯著負相關(guān)關(guān)系。這進一步說明低N生境的植物葉片有低N/P、C/P值，植物具有較高的相對生長速率。葉片N/P和根N/P之間呈現(xiàn)不顯著的負相關(guān)關(guān)系， 即地上部

分和地下部分表現(xiàn)為異速生長。

總之，鬼針草在不同資源環(huán)境中對N、P的吸收和利用以及分配策略不同，導(dǎo)致植物地上和地下部分具有不同的生長速率的競爭力，這是植物適應(yīng)生境資源變化、調(diào)整資源分配并增大競爭力的重要入侵策略。綜上所述得出：（1）不同生境的鬼針草對N、P的分配策略不同。低N生境的鬼針草將P元素更多地分配到植物體地上部分，高N、高P生境中將P元素更多地分配到地下部分（根）。（2）不同生境的鬼針草具有不同的生長策略。低N生境的鬼針草地上部分具有較高的生長速率，增大地上競爭優(yōu)勢；低P生境的鬼針草具有較低的生長速率，高N、高P生境中鬼針草的地下部分（根）具高生長速率，增大了植物地下競爭優(yōu)勢。（3）鬼針草地上部分（莖和葉）和地下部分（根）為異速生長，增大了對異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性。

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