云南入侵植物的生物學性狀初步研究

張秋霞 李德寶 夏順穎 歐曉昆

摘要： 該研究基于文獻、數(shù)據(jù)庫和標本記錄等資料的查詢，統(tǒng)計得出云南省入侵植物共247種，隸屬51科149屬。菊科、禾本科和豆科是優(yōu)勢科，超過一半的入侵植物起源于美洲，入侵植物的生物學性狀主要體現(xiàn)為一年生或短期多年生草本的生活型、種子繁殖、分蘗型的克隆方式、花果期集中于夏秋兩季、短花期、黃白的花色及具有表面結(jié)構(gòu)和附屬物的特殊性狀等。按照云南省入侵植物分布的縣（市、區(qū)）的數(shù)量、生物學性狀、對環(huán)境的危害程度以及是否列入“世界100種危害最嚴重的入侵種名單”和是否列入“國家環(huán)保總局和中國科學院聯(lián)合發(fā)布的四批中國外來入侵物種名單” 5個指標進行賦值。把入侵植物分為四個風險等級，其中惡性入侵植物有18種。嚴重入侵植物有23種，一般入侵植物有188種，有待觀察類有18種，惡性和嚴重入侵植物與云南全部入侵植物的主要生物學性狀表征具有一致性。結(jié)合入侵植物的生物學性狀特征和風險等級，及時開展對云南入侵植物的有效防控管理極為重要。

關(guān)鍵詞： 入侵植物， 生物學性狀， 傳播體， 入侵等級， 云南

中圖分類號： Q948文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2018）03026912

廣西植物38卷3期張秋霞等： 云南入侵植物的生物學性狀初步研究收稿日期： 2017-09-19

基金項目： 國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFC1201100）[Supported by the National Key Research and Development Program of China（2016YFC1201100）]。

作者簡介： 張秋霞（1992-），女，云南臨滄人，碩士，主要從事入侵植物學研究，（Email）zhangqiuxia_ynu@163.com。

*通信作者： 歐曉昆，博士，教授，博士研究生導師，主要從事植被生態(tài)學研究，（Email）xkou@ynu.edu.cn。Biological trait of alien invasive plants

in Yunnan Province

ZHANG Qiuxia， LI Debao， XIA Shunying， OU Xiaokun*

（ Institute of Ecology and Geobotany， Yunnan University， Kunming 650091， China ）

Abstract： The harmful effects caused by alien invasive plants are becoming more severe under the background global warming and human interference in Yunnan Province. Research on the biological traits of alien invasive plants is an effective method to reduce the invasion risk and improve the prevention management. In this paper， we concluded that there were 247 alien invasive plant species in Yunnan， which belonged to 149 genus and 51 families based on literature reading， database and specimen records studying. The results showed that the dominated families of alien invasive plants were Compositae， Gramineas and Leguminosae in Yunnan， and more than half of the alien invasive plants originated from America. The biological characters of alien invasive plant were mainly annual or shortlived perennial herb， seed reproduction， main clonal reproduction is tiller. The time of flowering and fruiting mainly concentrated in summer or autumn. The dominant dispersal traits of the alien invasive plants depended on the special type/color/shape/size/surface structure and appendage of propagule， etc. We divided alien invasive plants into four grades based on the following five aspects： the distribution area in the county level of Yunnan Province， biological characteristics， harmful degree to the environment， whether listed in “Top 100 the Worst Alien Invasive Species in the World” and “Four Batches of Alien Invasive Plant in China Jointly Issued by the State Environmental Protection Administration and Chinese Academy of Sciences”. The four grades of alien invasive plants included 18 malignant， 23 serious， 188 general and 18 need to be observed species. The results showed that the malignant and serious alien invasive plants had high stable biological traits consistency with alien invasive plants in Yunnan. The problem caused by alien invasive plants in Yunnan is very serious with the increase of human disturbance to land. It is important to reduce the impact of invasive plants by understanding the biological traits and risk grade of alien invasive plants. The management ways of the alien invasive plants in Yunnan are also proposed through this study.

Key words： alien invasive plants， biological traits， diaspores， invasive grades， Yunnan

入侵植物（alien invasive plants）指能夠在自然或半自然的生態(tài)系統(tǒng)中建立、繁殖，會改變或威脅到本地生物多樣性的外來植物（IUCN，International Union for Conservation of Nature；Richardson et al，2000；李博等，2001）。隨著全球氣候暖化和人為干擾活動的增強，由人類介導的無意傳播增加了繁殖體壓力（propogule pressure）（Kueffer et al，2010），使植物完成了更為有效的擴散，為外來植物的空間格局變化提供了更多的可能性，促使入侵風險日益增加。入侵植物的入侵性在一定程度上與物種生物學特征有關(guān)，主要表現(xiàn)在花果期較長、傳粉機制有效、繁殖方式多樣、繁殖效率高、較寬的生態(tài)適應幅度等（周兵等，2013；李正躍，2014；萬方浩等，2015）。學者們一直致力于探索影響植物入侵性的普適性特征（李正躍，2014），探索滿足“十數(shù)定律”（tens rule）（Williamson & Fitter，1996）的入侵植物具備的特殊性狀（史剛榮和馬成倉，2006），尤其是生物學性狀（郝建華等，2010；Moravcová et al，2014）。傳播體（diaspores）或繁殖體（propagule）是植物體繁殖的基本單位（楊逢建等，2007）。傳播體的形態(tài)指標有果實類型、數(shù)量、重量、形狀、種皮特征、附屬結(jié)構(gòu)、次生代謝物等（Kleyer et al，2008）。入侵植物具有多樣性的生物學特征是為了更好地完成其擴散，特別是適應長距離傳播（longdistance dispersal）（Nathan et al，2008）中最重要的傳播媒介，即人類介導傳播（humanmediated dispersal）（Wichmann et al，2009）。入侵植物繁殖體的表面結(jié)構(gòu)特征和附屬物，可以幫助其通過人類攜帶或取食（Wichmann et al，2009）、附著于交通工具（Moritz & Kowarik，2007）、動物的內(nèi)攜和外攜（Pickering & Mount，2010；Ansong & Pickering，2014）等多種傳播方式完成傳播。很多學者根據(jù)入侵范圍、生物學特性、產(chǎn)生的危害等指標對入侵植物的危害進行了風險等級劃分（Liu et al，2006；丁莉等，2006；閆小玲等，2014；王寧等，2016），這對入侵植物的管控具有現(xiàn)實的意義。

云南省是全球35個生物多樣性熱點地區(qū)之一（Williams et al，2011），是全球山地生態(tài)系統(tǒng)的典型地區(qū)，然而，這也為外來植物提供了充足的適生區(qū)，為植物的入侵創(chuàng)造了條件。目前，前人已經(jīng)開展了許多入侵植物的調(diào)查研究工作（Liu et al，2016；徐成東和陸樹剛，2006；趙金麗等，2008；楊忠興等，2014）。然而，關(guān)于云南省入侵植物傳播體的性狀特征以及適應傳播的機制卻未見系統(tǒng)分析。本研究系統(tǒng)梳理云南省入侵植物的情況，分析主要生物學性狀特征，劃分風險等級，這將進一步揭示入侵植物的傳播規(guī)律，為植物入侵的防控工作提供建議，同時也可為其它山地生態(tài)系統(tǒng)的植物入侵研究及管控提供參考。

1研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究以云南省（97°31′39″—106°11′47″E，24°08′32″—29°15′08″N）為研究區(qū)域，全境面積為39.4萬km2，海拔梯度為76.4～6 740 m，地形地貌復雜，涵蓋7種氣候類型，兼具低緯、季風和山原氣候特點。云南是通往南亞、東南亞的要塞，毗連三國，邊境線總長為4 060 km，沿邊共計20個國家級、省級口岸，20余條出境公路（Li et al，2015；李正躍，2014）。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 云南入侵植物物種確定本研究的入侵植物指在云南省境內(nèi)通過自然或人為活動有意或無意引入，能自我繁殖與擴散，并對環(huán)境造成一定危害的非本土植物。通過甄選關(guān)鍵研究文獻（張玉娟等，2004；杜凡等，2006；管志斌等，2006；申時才等，2006；徐成東等，2006；徐成東和陸樹剛，2006；胡發(fā)廣等，2007；李鄉(xiāng)旺等，2007；趙見明，2007；趙金麗等，2008；郭怡卿等，2010；王煥沖等，2010；陶川，2012；申時才等，2012； 楊忠興等，2014；羅文等，2016）、圖書資料（李嶸，2014）和數(shù)據(jù)庫（中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫http：//www.chinaias.cn/wjPart/index.aspx；中國農(nóng)業(yè)有害生物信息系統(tǒng)http：//www.agripests.cn/base23.asp）等資料，統(tǒng)計、篩選得出云南省入侵植物名錄，名錄包含了入侵植物的拉丁名、中文名、別名、分類地位、原產(chǎn)地、物種用途和首次出現(xiàn)時間（或首份標本記錄時間）等信息。其中，拉丁名、中文名、分類地位以Flora of China（http：//foc.eflora.cn/）為準進行統(tǒng)一，原產(chǎn)地歸類到物種起源的大洲，用途參考楊博等（2010）的分類方法。

1.2.2 云南入侵植物性狀選擇及信息來源根據(jù)前人（劉長江等，2004；孟婷婷等，2007；楊博等，2010；白帆，2012；朱金雷和劉志民，2012；張斯斯和肖宜安，2013；王寧等，2016；Weber et al，2008）的研究，選取了能反應入侵植物的入侵性且易于從文獻等資料中獲取的主要生物學性狀，即生活型、繁殖方式、克隆類型、花果期、開花和結(jié)果持續(xù)時間、花色，果實/種子的類型、形狀、顏色、大小、表面結(jié)構(gòu)和附屬物。入侵植物詳盡的生物學性狀與分類參考文獻見表1。

通過查詢上述文獻資料和其它圖書資料（李振宇和解炎，2002；徐海根和強勝，2004， 2011；解炎，2008；何家慶，2012；馬金雙，2014）與數(shù)據(jù)庫[云南高等植物數(shù)據(jù)庫http：//db.kib.ac.cn/eflora/View /plant/YNSpecies.aspx；中國西南野生生物種質(zhì)資源庫http：//www.genobank.org/；中國自然標本館http：//www.cfh.ac.cn/；國家標本平臺http：//www.nsii.org.cn/；中國植物圖像庫http：//www.plantphoto.cn/；植物通http：//www.zhiwutong.com/；物種2000中國節(jié)點http：//www.sp2000.cn/joaen/；植物園主題數(shù)據(jù)庫http：//www.plantpic.csdb.cn；The Dispersal and Diaspore Database http：//www.seeddispersal info；Seed Information Database（SID） http：//data.kew.org/sid/；Global Invasive Species Database http：//www.issg.org /database/welcome/；Invasive Species Compendium http：//www.cabi.org/isc；Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe http：//ec.europa.eu /environment/index_en.htm]得到入侵植物相關(guān)生物學信息。

1.2.3 入侵植物風險等級劃分在前人（閆小玲等，2014；王寧等，2016）對入侵植物風險等級劃分的方法基礎(chǔ)上，確定出一套適合的評價指標，整個指標體系評價總分為100分，按不同的權(quán)重對各級指標賦予不同的分值。按照云南省入侵植物分布的縣（市、區(qū)）的數(shù)量（35分）、生物學性狀（20分）、對環(huán)境的危害程度（35分）、是否列入“世界100種危害最嚴重的入侵種名單” （5分）、是否列入“國家環(huán)?？偩趾椭袊茖W院聯(lián)合發(fā)布的四批中國外來入侵物種名單” （5分）5個一級指標進行賦值。把入侵植物劃分成四個等級：1級，惡性入侵植物；2級，嚴重入侵植物；3級，一般入侵植物；4級，有待觀察類。其中，入侵植物的分布情況以云南省129個行政縣（市、區(qū)）為單位，入侵植物的分布和對環(huán)境危害程度的數(shù)據(jù)來源于上述查詢物種信息的文獻、圖書資料和數(shù)據(jù)庫。

2結(jié)果與分析

2.1 云南入侵植物的物種組成

本研究共收集到云南入侵植物247種，隸屬51科、149屬。其中黑荊（Acacia mearnsii）、白茅（Imperata cylindrical）、馬櫻丹（Lantana camara）、銀合歡（Leucaena leucocephala）屬于世界100種危害最嚴重的入侵種，有32種出現(xiàn)在中國外來入侵物種名單中。

云南省入侵植物中，菊科（45種，占18.22%）數(shù)量最多，其次為禾本科（14.98%）和豆科（13.77%）（圖1）。以屬進行分析，決明屬最多，其次是茄屬，大戟屬、黑麥草屬和莧屬位居第三（圖2）。

2.2 云南入侵植物的原產(chǎn)地

云南247種入侵植物中，超過半數(shù)的物種來源于美洲，其次是亞洲、歐洲和非洲，原產(chǎn)大洋洲的僅有2種（圖3）。

2.3 云南入侵植物的生物學性狀

2.3.1 入侵植物生活型生活型以一年生或短期多年生草本（54.66%）為主，其次是多年生草本和灌木，水生植物只有1種（圖4）。

2.3.2 繁殖類型及特點繁殖方式為種子繁殖的有143種（占57.89%），只有喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）和落葵薯（Anredera cordifolia）為克隆繁殖，其余的102種兼具了兩種繁殖方式?？寺》敝车念愋椭校痔Y型和根狀莖型占比最多，其次是匍匐莖型和斷枝型（圖5）。

入侵植物花的顏色以黃色為主，其次是白色、綠色和紅色等（圖6）。開花時間和結(jié)果時間變化一致，均集中于夏秋兩季，冬季較少。大部分入侵植物的開花時間可持續(xù)3個月，屬于短花期。

2.3.3 傳播體特征如圖7所示，繁殖體的主要類型為蒴果、瘦果、穎果、莢果和漿果，短角果、雙懸果、小堅果和長角果最少。果實和種子的顏色大體一致，主要為黑色和褐色，其次是紅色和黃色（圖8）。果實的形狀最多為橢圓形、卵形和圓形，其次是圓柱形和倒卵形；種子的形狀以卵形、圓形、腎形和橢圓形為主（圖9）。

果實和種子的長和寬變化趨于一致，果實主要集中在1～10 mm（圖10），種子的均在1～5 mm內(nèi)出現(xiàn)最大值（圖11）。

入侵植物果實的表面特征主要體現(xiàn)在有棱、扁平、光滑、有溝、有喙、有條紋、頂端尖和有光澤等，種子的表面特征主要體現(xiàn)在有光澤、光滑、扁平、有棱和有網(wǎng)紋等（圖12）。果實的附屬物主要有芒、短柔毛、外稃、內(nèi)稃、冠毛、剛毛、糙伏毛、直刺、茸毛和翅等；種子的附屬物較少，有毛狀體、翅、刺、油質(zhì)體和粘液等（圖13）。

3討論與結(jié)論

3.1 云南入侵植物的組成

本研究整理統(tǒng)計出云南省共有247種入侵植物。從科的層面進行分析，科的主體構(gòu)成與Jaryan et al（2013）、閆曉玲等（2014）和王寧等（2016）的研究是相吻合的，即以菊科、禾本科和豆科為主。究其原因如下：（1）菊科、禾本科和豆科有特殊的生長和繁殖特性（王寧等， 2016），如具有繁殖率高和抗干擾能力強等特點（李博等，2001；楊逢建等，2007；Moravcová et al，2014）。（2）很多入侵植物是通過引種傳入的，這幾個科通常因其觀賞、藥用或生態(tài)價值而引入，此外這些科的傳播體也容易混入其它植物種子或貨物中造成無意引入。（3）入侵植物的主體科也是世界最為廣布的科，如菊科是雙子葉植物中種類最多的科（張斯斯和肖宜安，2013）。云南入侵植物屬的主體構(gòu)成與多位研究者的結(jié)果也具有相似性（Khuroo et al，2007；閆曉玲等，2014）。

3.2 云南入侵植物的起源特征

云南的入侵植物大部分來源于美洲，這與Khuroo et al（2007）和Kosaka et al（2010）的研究結(jié)果一致。究其原因如下：（1）根據(jù)大陸漂移學說，東亞和北美是被子植物形成之后才分離的，原產(chǎn)美洲的植物在云南成為入侵種的可能性較大（羅文等，2016）。（2）美洲的大部分地區(qū)和云南省大部分地區(qū)均處于亞熱帶，氣候差異較小，促使外來植物更易成功定殖（李博和陳家寬，2002；羅文等，2016）。（3）我國與美洲的物質(zhì)和人口流通較大，促進了外來植物的傳播。

3.3 云南入侵植物的生物學性狀

3.3.1 入侵植物的生活型在云南省入侵植物中，超過一半是一年生或短期多年生草本，約35%的為多年生草本，即約90%的入侵種屬于草本。草本植物占較大比重是入侵植物生活型組成的普遍情況（Jaryan et al，2013）。因為這類植物通常具有r-選擇的生活史對策，其生命周期較短、繁殖能力強，在傳入后可較快地適應不同生境并成功入侵（Kolar et al，2001；Ricklefs et al，2008）。

3.3.2 入侵植物的繁殖特點入侵植物多樣化的繁殖方式對其擴散具有極其重要的意義（王寧等，2016）。種子繁殖可以通過外部結(jié)構(gòu)的保護、休眠等幫助植物繁殖體度過不良環(huán)境，也可以在表面結(jié)構(gòu)特征的誘導或輔助下，通過動物的取食、攜帶和其它移動物體的粘附等完成有效的長距離傳播。克隆繁殖可以通過分株生長擴大生境范圍（劉建等，2010；王寧等，2016），加大了植物擴散和建群的幾率（史剛榮和馬成倉，2006；Liu et al，2006），比起種子繁殖其繁殖成本較低（Doust，1981）。云南的入侵植物以種子繁殖為主要繁殖方式，還有近一半的植物兼具兩種繁殖方式，這與張斯斯和肖宜安（2013）對中國入侵植物的研究結(jié)果一致，體現(xiàn)了云南入侵植物高效的繁殖策略。王寧等（2016）對中國入侵植物的克隆繁殖方式進行了分析，結(jié)果表明，根狀莖、匍匐莖和分蘗型是所占比重較大的類型，這也支持了本研究的結(jié)論。

夏秋兩季是植物花果期的集中時段，云南6—11月的水熱條件較好，能保證植物的營養(yǎng)生長和繁殖體的質(zhì)量，其次，這個時期內(nèi)實現(xiàn)有效傳播的幾率大。入侵植物花的顏色往往給傳粉者提供視覺信號，從而促進傳粉或覓食，如蜜蜂對黃花具有選擇性（趙昶靈等，2005；湯曉辛和黃雙全，2012）。

3.3.3 入侵植物的繁殖體特征繁殖體的類型、顏色、形狀、大小、表面結(jié)構(gòu)和附屬物作用于取食者、攜帶者和自然傳播條件等。果實類型影響著傳播方式（彭德力等，2012），蒴果、瘦果、穎果和莢果等是云南入侵植物的主要果實類型，都屬于單果中的干果，對自然和人為介導的多途徑擴散具有廣泛的適應性；分布于云南北熱帶、南亞熱帶的腫柄菊（Tithonia diversifolia）、藿香薊（Ageratum conyzoides）、紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）和飛機草（Chromolaena odorata）等，果實均為帶冠毛的瘦果，產(chǎn)量極高，可通過風、水、交通工具等途徑傳播（王四海等，2008；趙金麗等，2008）。果實/種子的顏色是為了適應取食者和其它傳播者的選擇偏好。橢圓形、卵形、圓形是入侵植物果實和種子的常見形狀，有利于自然擴散，對取食者也有更好的適口性。

小種子的產(chǎn)出數(shù)量通常較多，個體的定殖機會大，且更容易形成土壤種子庫（楊逢建等，2007；萬方浩等，2015）。大種子的生物量較大，在資源短缺、存在天敵和競爭者的環(huán)境中具有優(yōu)勢（萬方浩等，2015）。通常情況下，入侵植物更多的是采取r-生存對策（陳國奇等，2008）。在云南臨滄地區(qū)入侵危害嚴重的薇甘菊（Micania micrantha），能產(chǎn)生難以計數(shù)的微塵種子，以此適應氣流等傳播（丁莉等，2006）。小蓬草（Conyza canadensis）、蘇門白酒草（Conyza sumatrensis）、香絲草（Conyza bonariensis）和牛膝菊（Galinsoga parviflora）等，由于其種子體積小、產(chǎn)量大、存活時間長，因此能夠較快形成優(yōu)勢群落（徐成東和陸樹剛，2006；郝建華等，2010）。

繁殖體的表面結(jié)構(gòu)使植物便于適應多種傳播途徑，如擬態(tài)容易造成無意識的混種，完成長距離的擴散，假高粱（Sorghum halepense）和毒麥（Lolium temulentum）就是作物引種或進口糧食時混入的（徐成東和陸樹剛，2006）。云南247種入侵植物中，超過60%的物種其傳播體具有附屬物，很多物種兼?zhèn)涠喾N附屬物。果實/種子有冠毛、質(zhì)輕、有翅等，可以更好地適應風傳播，藿香薊、飛機草和銀膠菊（Parthenium hysterophorus）等的傳播體就是從緬甸或中南半島順著西南季風傳到云南的（徐成東和陸樹剛，2006）。植物的芒、刺、鉤或粘液等是植物為適應動物傳播而進化出來的一系列特征（李儒海和強勝，2007；白成科等，2013），同時也是對移動交通工具進行粘附從而完成長距離傳播的重要因素（Lippe & Kowarik，2012；Ansong & Pickering，2013）。

3.4 云南入侵植物的風險等級

將云南省入侵植物風險劃分為四個等級，其中惡性入侵植物有18種，嚴重入侵植物有23種，一般入侵植物有188種，有待觀察類有18種。惡性和嚴重入侵植物中，菊科、禾本科、茄科和旋花科是優(yōu)勢科，鬼針草屬和白酒草屬是優(yōu)勢屬，美洲是最大的原產(chǎn)地。生物學特征主要表現(xiàn)為一年生或短期多年生草本和多年生草本的生活型；兼具種子和克隆繁殖的繁殖方式；匍匐莖、分蘗、根狀莖和斷枝型的克隆類型；花色為白與黃；果實類型為瘦果和蒴果；果實和種子為黑色、褐色和黃色，形狀為橢圓形、圓形和卵形；果實長度主要為1～20 mm，果實寬度主要集中于10 mm以內(nèi)，種子的長與寬主要集中于5 mm以內(nèi)；表面結(jié)構(gòu)為有棱、扁平、溝、條紋、光澤和多皺等；附屬物為冠毛、芒、短柔毛、內(nèi)稃、外稃和茸毛等?？傮w來看，云南惡性和嚴重入侵植物與全體入侵植物的主要生物學性狀表征具有一致性。

4云南入侵植物的防控

首先，需要完善和強化檢疫工作，如加強對菊科、禾本科和豆科的引種監(jiān)管，對美洲的植物引種和貨物進行嚴格審查。其次，研究入侵植物的入侵機理與資源化利用，如開發(fā)入侵植物的生物質(zhì)能等。再次，結(jié)合入侵植物的生物學特點和風險等級開展防治，特別留意具有特殊傳播結(jié)構(gòu)的植物，對粘附在衣物、交通工具和伴隨動物等的傳播體做好清除工作。最后，加強宣傳教育，提高公眾對入侵植物的鑒別力，實現(xiàn)自覺參與減少外來植物的傳播，維護云南省的生態(tài)安全，也維護了中國的生態(tài)安全。

繁殖體時期是入侵植物生長周期的特殊階段，對種群拓展生存空間起著十分關(guān)鍵的價值。然而，入侵植物繁殖體的生物學性狀特征較為復雜，難以進行完全的統(tǒng)一量化分析。果實/種子的重量分析、傳播體適應各種傳播途徑的模型研究、在繁殖體生物學性狀研究的基礎(chǔ)上分析物種的長距離傳播和二次傳播等問題是今后研究應該關(guān)注的方向。本研究的入侵物種數(shù)據(jù)僅限于資料查詢研究，沒有進行實際調(diào)查，因此難免會造成數(shù)據(jù)的不完整、不全面。另外，部分入侵植物屬于農(nóng)田常見雜草，具有食用或藥用價值，且對環(huán)境產(chǎn)生的危害有限，將其歸并為入侵植物尚且有待商榷。今后可在全省范圍內(nèi)針對此類問題通過統(tǒng)一的方法和內(nèi)容調(diào)查，得到更為全面和完整的數(shù)據(jù)，從而為入侵植物的防治提供更為詳實的依據(jù)。

參考文獻：

ANSONG M， PICKERING C， 2013. Are weeds hitchhiking a ride on your car？ A systematic review of seed dispersal on cars [J]. PLoS ONE， 8（11）：e80275.

ANSONG M， PICKERING C， 2014. Weed seeds on clothing： A global review [J]. J Environ Manage， 144：203-211.

BAI CK， CAO B， LI GS， 2013. Correlations of plant seed dispersal pattern with genome size and 1 000seed mass [J]. Chin J Ecol， 32（4）： 832-837. [白成科， 曹博， 李桂雙， 2013. 植物種子傳播途徑與基因組值和千粒重的相關(guān)性 [J]. 生態(tài)學雜志， 32（4）： 832-837.]

BAI F， 2012. The spatial pattern and risk analysis of alien invasive plants in China [D]. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences： 28-29. [白帆， 2012. 中國外來入侵植物空間格局和入侵風險分析 [D]. 北京： 中國科學院大學： 28-29.]

DOUST LL， 1981. Population dynamics and local specialization in a clonal perennial （Ranunculus repens）： I. The dynamics of ramets in contrasting habitats [J]. J Ecol， 69（3）： 743-755.

DU F， YANG MY， LI JQ， et al， 2006. A review of Mikania and the impact of M. micrantha （Asteraceae） in Yunnan [J]. Acta Bot Yunnan， 28（5）： 505-508. [杜凡， 楊宇明， 李俊清， 等， 2006. 云南假澤蘭屬植物及薇甘菊的危害 [J]. 植物分類與資源學報， 28（5）： 505-508.]

GUAN ZB， DENG WH， HUANG ZL， et al， 2006. A preliminary investigation on the alien invasive plants in Xishuangbanna [J]. Trop Agric Sci Technol， 29（4）： 35-38. [管志斌， 鄧文華， 黃志玲， 等， 2006. 西雙版納外來入侵植物初步調(diào)查 [J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技， 29（4）： 35-38.]

GUO YQ， ZHAO GJ， CHEN Y， et al， 2010. Infestation of invasive weed in crop filed in Yunnan [J]. SW Chin J Agric Sci， 23（4）： 1352-1355. [郭怡卿， 趙國晶， 陳勇， 等， 2010. 云南農(nóng)田外來雜草及其危害現(xiàn)狀 [J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 23（4）： 1352-1355.]

HAO JH， QIANG S， DU KN， et al， 2010. Winddispersed traits of cypselas in ten Asteraceae alien invasive species [J]. J Plant Ecol， 34（8）： 957-965. [郝建華， 強勝， 杜康寧， 等， 2010. 十種菊科外來入侵種連萼瘦果風力傳播的特性 [J]. 植物生態(tài)學報， 34（8）： 957-965.]

HE JQ， 2012. Exotic plants in China [M]. Shanghai： Shanghai Scientific and Technical Publishers： 1-724. [何家慶， 2012. 中國外來植物 [M]. 上海： 上海科學技術(shù)出版社： 1-724.]

HU FG， DUAN CF， LIU GH， 2007. Investigation of alien invasive weed in farmland of Nujiang Dry Hot Area in Yunnan Province [J]. Weed Sci， （4）： 20-23. [胡發(fā)廣， 段春芳， 劉光華， 2007. 云南怒江干熱河谷區(qū)農(nóng)田外來入侵雜草的調(diào)查 [J]. 雜草科學， （4）： 20-23.]

JARYAN V， UNIYAL SK， GUPTA RC， 2013. Alien flora of Indian Himalayan state of Himachal radesh [J]. Environ Monit Assess， 185： 6129-6153.

KHUROO AA， RASHID I， RESHI Z， et al， 2007. The alien flora of Kashmir Himalaya [J]. Biol Inv， 9（3）： 269-292.

KLEYER M， BEKKER RM， KNEVEL IC， et al， 2008. The LEDA traitbase： A database of lifehistory traits of Northwest European flora [J]. J Ecol， 96： 1266–1274.

KOLAR， CYNTHIA S， LODGE， et al， 2001. Progress in invasion biology： predicting invaders [J]. Trend Ecol Evol， 16（4）： 199.

KOSAKA Y， SAIKIA B， MINGKI T， et al， 2010. Roadside distribution patterns of invasive alien plants along an altitudinal gradient in Arunachal Himalaya， India [J]. Mt Res Dev， 30（3）： 252-258.

KUEFFER C， DAEHLER CC， TORRESSANTANA CW， et al， 2010. A lobal comparison of plant invasions on oceanic islands [J]. Perspect Plant Ecol Evol Syst， 12（2）： 145-161.

LI B， CHEN JK， 2002. Ecology of biological invasions： achievements and challenges [J]. World SciTechnol Res Dev， 24（2）： 26-36. [李博， 陳家寬， 2002. 生物入侵生態(tài)學： 成就與挑戰(zhàn) [J]. 世界科技研究與發(fā)展， 24（2）： 26-36.]

LI B， XU BS， CHEN JK， 2001. Perspectives on general trends of plant invasions with special reference to alien weed flora of Shanghai [J]. Biodivers Sci， 9（4）： 446-457. [李博， 徐炳聲， 陳家寬， 2001. 從上海外來雜草區(qū)系剖析植物入侵的一般特征 [J]. 生物多樣性， 9（4）： 446-457.]

LI R， 2014. Illustrated handbook of wetland invasive alien plants in Yunnan [M]. Kunming： Yunnan Science and Technology Press： 1-105. [李嶸， 2014. 云南濕地外來入侵植物圖鑒 [M]. 昆明： 云南科技出版社： 1-105.]

LI R， KRAFT NJ， YANG J， et al， 2015. A phylogenetically informed delineation of floristic regions within a biodiversity hotspot in Yunnan， China [J]. Sci Rep， 5（5）： 9396.

LI RH， QIANG S， 2007. Progresses and prospects in research of weed seed dispersal [J]. Acta Ecol Sin， 27（12）： 5361-5370. [李儒海， 強勝， 2007. 雜草種子傳播研究進展 [J]. 生態(tài)學報， 27（12）： 5361-5370.]

LI XW， HU ZH， HU XL， et al， 2007. A preliminary study on the exotic invasive plants in Yunnan Province [J]. J SW For Coll， 27（6）： 5-10. [李鄉(xiāng)旺， 胡志浩， 胡曉立， 等，2007. 云南主要外來人侵植物初步研究 [J]. 西南林業(yè)大學學報， 27（6）： 5-10.]

LI ZY， XIE Y， 2002. Alien invasive species in China [M]. Beijing： China Forestry Publishing House： 1-211. [李振宇， 解炎， 2002. 中國外來入侵種 [M] . 北京： 中國林業(yè)出版社： 1-211.]

LI ZY， 2014. Prevention and management for invasive alien species in Yunnan [M]. Beijing： Science Press： 12-253. [李正躍， 2014. 云南外來入侵生物預防與控制 [M]. 北京： 科學出版社： 12-253.]

LIPPE MVD， KOWARIK I， 2012. Interactions between propagule pressure and seed traits shape humanmediated seed dispersal along roads [J]. Perspect Plant Ecol Evol Syst， 14（2）： 123-130.

LIU CJ， LIN Q， HE JX， 2004. Methods and terminology of study on seed morphology from China [J]. Acta Bot BorealOccident Sin， 24（1）： 178-188. [劉長江， 林祁， 賀建秀， 2004. 中國植物種子形態(tài)學研究方法和術(shù)語 [J]. 西北生物學報， 24（1）： 178-188.]

LIU J， DONG M， MIAO SL， et al， 2006. Invasive alien plants in China： role of clonality and geographical origin [J]. Biol Inv， 8（7）： 1461-1470.

LIU J， LI JM， YU H， et al， 2010. The relationship between functional traits and invasiveness of alien plants [J]. Biodivers Sci， 18（6）： 569-576. [劉建， 李鈞敏， 余華， 等， 2010. 植物功能性狀與外來植物入侵 [J]. 生物多樣性， 18（6）： 569-576.]

LUO W， HE SR， ZHOU P， et al， 2016. Species composition and origin range of farmland weeds frequently observed in Kunming， Yunnan [J]. Weed Sci， 34（1）： 36-42. [羅文， 何澍然， 周平， 等， 2016. 云南昆明地區(qū)常見農(nóng)田雜草種類組成與原產(chǎn)地研究 [J]. 雜草科學， 34（1）： 36-42.]

MA JS， 2014. The survey reports on Chinese alien invasive plants [M]. Beijing： Higher Education Press： 1-951. [馬金雙， 2014. 中國外來入侵植物調(diào)研報告 [M]. 北京： 高等教育出版社： 1-951.]

MENG TT， NI J， WANG GH， 2007. Plant funcyional traits， environments and ecosystem functioning [J]. J Plant Ecol， 31（1）： 150-165. [孟婷婷， 倪健， 王國宏， 2007. 植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能 [J]. 植物生態(tài)學報， 31（1）： 150-165.]

MORAVCOV L， PYEK P， JAROK V， et al， 2014. Getting the right traits： reproductive and dispersal characteristics predict the invasiveness of herbaceous plant species [J]. PLoS ONE， 10（4）： e0123634.

MORITZ VDL， KOWARIK I， 2007. Longdistance dispersal of plants by vehicles as a driver of plant invasions [J]. Conserv Biol， 21（4）： 986-996.

NATHAN R， SCHURR FM， SPIEGEL O， et al， 2008. Mechanisms of longdistance seed dispersal [J]. Cell， 23（11）： 638-647.

PENG DL， ZHANG ZQ， NIU Y， et al， 2012. Advances in the studies of reproductive strategies of alpine plants [J]. Biodivers Sci， 20（3）： 286-299. [彭德力， 張志強， 牛洋， 等， 2012. 高山植物繁殖策略的研究進展 [J]. 生物多樣性， 20（3）： 286-299.]

PICKERING C， MOUNT A， 2010. Do tourists disperse weed seed？ A global review of unintentional umanmediated terrestrial seed dispersal on clothing， vehicles and horses [J]. J Sustain Tour， 18（2）： 239-256.

RICHARDSON DM， PYEK P， REJMNEK M， et al， 2000. Naturalization and invasion of alien plants： concepts and definitions [J]. Divers Distrib， 6（2）： 93-107.

RICKLEFS RE， GUO QF， QIAN H， 2008. Growth form and distribution of introduced plants in their native and nonnative ranges in Eastern Asia and North America [J]. Divers Distrib， 14（2）： 381-386.

SHEN SC， ANDREW A， WILLSON D， et al， 2006. Ecological investigation of the invasive species Rumex nepalensis in Alpine rangeland in NW Yunnan Province [J]. J SW For Coll， 26（3）： 11-14. [申時才， ANDREW A， WILLSON D， 等， 2006. 滇西北高山牧場入侵物種土大黃生態(tài)學調(diào)查 [J]. 西南林業(yè)大學學報， 26（3）： 11-14.]

SHEN SC， ZHANG FD， XU GF， et al， 2012. Occurrence and infestation of invasive weed in crop field in Yunnan [J]. SW Chin J Agric Sci， 25（2）： 554-561. [申時才， 張付斗， 徐高峰， 等， 2012. 云南外來入侵農(nóng)田雜草發(fā)生與危害特點 [J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 25（2）： 554-561.]

SHI GR， MA CC， 2006. Biological characteristics of alien plants successful invasion [J]. Chin J Appl Ecol， 17（4）： 727-732. [史剛榮， 馬成倉， 2006. 外來植物成功入侵的生物學特征 [J]. 應用生態(tài)學報， 17（4）： 727-732.]

TANG XX， HUANG SQ， 2012. Research progress on diversity and variation in flower color [J]. Plant Divers Resourc， 34（3）： 239-247. [湯曉辛， 黃雙全， 2012. 花色多樣性與變異的研究進展 [J]. 植物分類與資源學報， 34（3）： 239-247.]

TAO C， 2012. A preliminary investigation on exotic invasive plants in Puer， Yunnan Province [J]. J Simao Teach Coll， （6）： 1-5. [陶川， 2012. 云南普洱外來入侵植物的初步調(diào)查 [J]. 普洱學院學報， （6）： 1-5.]

WAN FH， HOU YM， JIANG MX， 2015. Invasion biology [M]. Beijing： Science Press： 44-51. [萬方浩， 侯有明， 蔣明星， 2015. 入侵生物學 [M]. 北京： 科學出版社： 44-51.]

WANG HC， WAN YH， WANG CY， et al， 2010. New invasive and new distribution species of spermatophyte in Yunnan [J]. Plant Divers Resourc， 32（3）： 227-229. [王煥沖， 萬玉華， 王崇云， 等， 2010. 云南種子植物中的新入侵和新分布種 [J]. 植物分類與資源學報， 32（3）： 227-229.]

WANG N， LI WF， ZHOU B， et al， 2016. Invasiveness， clonal form and geographical origin of invasive clonal plant species in China [J]. Biodivers Sci， 24（1）： 12-19. [王寧， 李衛(wèi)芳， 周兵， 等， 2016. 中國入侵克隆植物入侵性、克隆方式及地理起源 [J]. 生物多樣性， 24（1）： 12-19.]

WANG SH， SUN WB， CHENG X， et al， 2008. Reproductive characteristics of Tithonia diversifolia and its geographical spread in Yunnan Province of SouthWest China [J]. Acta Ecol Sin， 28（3）： 1307-1313. [王四海， 孫衛(wèi)邦， 成曉， 等， 2008. 外來植物腫柄菊 （Tithonia diversifolia） 的繁殖特性及其地理擴散 [J]. 生態(tài)學報， 28（3）： 1307-1313.]

WEBER E， SUN SG， LI B， 2008. Invasive alien plants in China： diversity and ecological insights [J]. Biol Inv， 10（8）： 1411-1429.

WICHMANN MC， ALEXANDER MJ， SOONS MB， et al， 2009. Humanmediated dispersal of seeds over long distances [J]. Proc Roy Soc B Biol Sci， 276（1656）： 523-532.

WILLIAMS KJ， FORD A， DAN FR， et al， 2011. Forests of East Australia： The 35th biodiversity hotspot [M]// Biodiversity hotspots. Heidelberg： Berlin Springer： 295-310.

WILLIAMSON MH， FITTER A， 1996. The characteristics of successful invaders [J]. Biol Conserv， 78（1-2）： 163-170.

XIE Y， 2008. Biological invasion and ecological security in China [M]. Shijiazhuang： Hebei Science and Technology Press： 1-696. [解焱， 2008. 生物入侵與中國生態(tài)安全 [M]. 石家莊： 河北科技出版社： 1-696.]

XU CD， DONG XD， LU SG， 2006. Invasive plants in Honghe River basin of Yunnan Province， China [J]. Chin J Ecol， 25（2）： 194-200. [徐成東， 董曉東， 陸樹剛， 2006. 紅河流域的外來人侵植物 [J]. 生態(tài)學雜志， 25（2）： 194-200.]

XU CD， LU SG， 2006. The invasive plants in Yunnan [J]. Guihaia， 26（3）： 227-234. [徐成東， 陸樹剛， 2006. 云南的外來入侵植物 [J]. 廣西植物， 26（3）： 227-234.]

XU HG， QIANG S， 2004. Inventory invasive alien species in China [M]. Beijing： China Environmental Science Press： 1-432. [徐海根， 強勝， 2004. 中國外來入侵物種編目 [M]. 北京： 中國環(huán)境科學出版社： 1-432.]

XU HG， QIANG S， 2011. Chinas invasive alien species [M]. Beijing： Science Press： 95-423. [徐海根， 強勝， 2011. 中國外來入侵生物 [M]. 北京： 科學出版社： 95-423.]

YAN XL， LIU QR， SHOU HY， et al， 2014. The categorization and analysis on the geographic distribution patterns of Chinese alien invasive plants [J]. Biodivers Sci， 22（5）： 667-676. [閆小玲， 劉全儒， 壽海洋， 等， 2014. 中國外來入侵植物的等級劃分與地理分布格局分析 [J]. 生物多樣性， 22（5）： 667-676.]

YANG B， YANGJIN ZG， PAN XY， et al， 2010. Alien terrestrial herbs in China： diversity and ecological insights [J]. Biodivers Sci， 18（6）： 660-666. [楊博， 央金卓嘎， 潘曉云， 等， 2010. 中國外來陸生草本植物： 多樣性和生態(tài)學特性 [J]. 生物多樣性， 18（6）： 660-666.]

YANG FJ， ZHANG ZH， WANG WJ， et al， 2007. Anatomical and physiological differences of eight exotic species from Asteraceae [J]. Acta Ecol Sin， 27（2）： 442-449. [楊逢建， 張衷華， 王文杰， 等， 2007. 八種菊科外來植物種子形態(tài)與生理生化特征的差異 [J]. 生態(tài)學報， 27（2）： 442-449.]

YANG ZX， TAO J， ZHENG JX， 2014. Study on the characteristics of alien invasive plants of wetland in Yunnan [J]. J West Chin For Sci， （1）： 54-61. [楊忠興， 陶晶， 鄭進烜， 2014. 云南濕地外來入侵植物特征研究 [J]. 西部林業(yè)科學， （1）： 54-61.]

ZHANG SS， XIAO YA， 2013. Lifeform and diversity of sexual system of invasive alien plants in China [J]. Bull Bot Res， 33（3）： 351-359. [張斯斯， 肖宜安， 2013. 中國外來入侵植物生活型與性系統(tǒng)多樣性 [J]. 植物研究， 33（3）： 351-359.]

ZHANG YJ， ZHANG NM， GAO YJ， 2004. Analysis of the present situation of biological invasion in Yunnan Province [J]. Environ Sci Surv， 23（1）： 10-14. [張玉娟， 張乃明， 高陽俊， 2004. 云南省生物入侵現(xiàn)狀分析 [J]. 環(huán)境科學導刊， 23（1）： 10-14.]

ZHAO JM， 2007. Study on the main exotic invasive plant species in Ruili， Yunnan [J]. J SW For Coll， 27（1）： 20-24. [趙見明， 2007. 瑞麗主要外來入侵植物 [J]. 西南林業(yè)大學學報， 27（1）： 20-24.]

ZHAO JL， MA YX， ZHU H， et al， 2008. Invasion patterns of seven alien plant species along roadsides in southern mountainous areas of Yunnan Province [J]. Biodivers Sci， 16（4）： 369-380. [趙金麗， 馬友鑫， 朱華， 等， 2008. 云南省南部山地7種主要入侵植物沿公路兩側(cè)的擴散格局 [J]. 生物多樣性， 16（4）： 369-380.]

ZHAO CL， GUO WM， CHEN JY， 2005. Formation and regulation of flower color in higher plants [J]. Chin Bull Bot， 22（1）： 70-81. [趙昶靈， 郭維明， 陳俊愉， 2005. 植物換色形成及其調(diào)控機理 [J]. 生物學通報， 22（1）： 70-81.]

ZHOU B， YAN XH， XIAO YA， et al， 2013. Traits of reproductive biology associated with invasiveness in alien invasive plant Phytolacca americana [J]. Ecol Environ Sci， （4）： 567-574. [周兵， 閆小紅， 肖宜安， 等， 2013. 外來入侵植物美洲商陸的繁殖生物學特性及其與入侵性的關(guān)系 [J]. 生態(tài)環(huán)境學報， （4）： 567-574.]

ZHU JL， LIU ZM， 2012. Majoy terminologies and concepts in seed dispersal biology [J]. Chin J Ecol， 31（9）： 2397-2403. [朱金雷， 劉志民， 2012. 種子傳播生物學主要術(shù)語和概念 [J]. 生態(tài)學雜志， 31（9）： 2397-2403.]