復(fù)合肥與光照強(qiáng)度互作對(duì)玉簪生長(zhǎng)和光合作用的影響

潘杰　狄松巍　張?chǎng)?/p>

摘要： 以卵葉玉簪（有走莖）、波狀玉簪（無(wú)走莖）、地被大師玉簪（有走莖）和藍(lán)色酒窩玉簪（無(wú)走莖）為材料，采用盆栽方法進(jìn)行了復(fù)合肥（NPK）與光照強(qiáng)度互作對(duì)玉簪生長(zhǎng)和光合特性影響的研究。結(jié)果表明：復(fù)合肥與光照強(qiáng)度對(duì)4種玉簪的生長(zhǎng)和光合特性的影響存在互作，3種光照（自然光照的100%、70%和50%）條件下，NPK3（3 g復(fù)合肥）、NPK4（4 g復(fù)合肥）處理能夠顯著提高4種玉簪在抽葶期和開花期的總干物質(zhì)量、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（E）和葉綠素含量，并且顯著降低胞間CO2濃度（Ci）；而NPK2（2 g復(fù)合肥）、NPK5（5 g復(fù)合肥）處理并非所有參數(shù)都是如此。上述結(jié)果表明，適量的復(fù)合肥（NPK）供給能提高4種玉簪葉片的凈光合速率（Pn），從而增加干物質(zhì)量的積累，這可能與提高葉片的葉綠素合成和葉片在較長(zhǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)氣孔、排氣孔狀況的改善有關(guān)。

關(guān)鍵詞： 玉簪； 復(fù)合肥（NPK）； 光照強(qiáng)度

中圖分類號(hào)： S 682. 1 + 9， S 606 + 2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

玉簪為百合科多年生草本植物，已發(fā)展成為園林綠化中重要的耐蔭露地宿根觀賞花卉。我國(guó)開展玉簪引種栽培、新品種選育等工作較晚，且缺乏系統(tǒng)研究，極大地限制了玉簪屬植物種質(zhì)資源的利用。施肥和光照強(qiáng)度對(duì)玉簪生長(zhǎng)均有影響[ 1 - 6 ]，探知光照強(qiáng)度和肥料（復(fù)合肥）供給對(duì)卵葉玉簪、波狀玉簪和地被大師、藍(lán)色酒窩4個(gè)玉簪品種生長(zhǎng)性狀、地上部和地下部干物質(zhì)量、氣孔交換和葉綠素的影響，確定兩個(gè)因素之間是否存在互作，不僅可為玉簪屬植物耐蔭機(jī)理的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)，還可為復(fù)合肥在玉簪栽培生產(chǎn)中的應(yīng)用提供指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

選用黑龍江省森林植物園生長(zhǎng)一致的3年生卵葉玉簪（Hosta ensata var.normalis）、波狀玉簪（Hosta‘Undulate Mediovariegata）、地被大師（Hosta ‘Ground Master）和藍(lán)色酒窩（Hosta‘Blue Dimples），其中卵葉玉簪和波狀玉簪為哈爾濱地區(qū)已應(yīng)用的綠葉類型及花葉類型，卵葉玉簪具有明顯的匍匐根狀莖；地被大師和藍(lán)色酒窩為引種栽培試驗(yàn)中的花葉類型及藍(lán)灰葉類型玉簪，地被大師具有明顯的匍匐根狀莖。2016年4月28日至5月5日，于4種玉簪萌芽后展葉前上盆，盆的規(guī)格為28 cm×22 cm，每盆裝栽培土6kg，栽植1株玉簪，在玉簪試驗(yàn)地緩苗2周左右，將盆栽苗移至頂部架設(shè)黑色遮蔭網(wǎng)的大棚中。栽培土為園土∶有機(jī)肥（腐熟牛糞）=10∶1，其營(yíng)養(yǎng)狀況為：全氮0.294%、全磷0.145%、全鉀2.95%、堿解氮198.5 mg/kg、有效磷103.2 mg/kg、速效鉀469 mk/kg、有機(jī)質(zhì)46.7 g/kg、pH7.38。復(fù)合肥為魯西化工生產(chǎn)的復(fù)合肥（NPK）。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

待盆栽苗恢復(fù)生長(zhǎng)后（5月20～23日），挑選生長(zhǎng)一至的植株進(jìn)行復(fù)合肥與光照強(qiáng)度（光強(qiáng)）處理。光照強(qiáng)度試驗(yàn)是用黑色遮蔭網(wǎng)進(jìn)行遮蔭調(diào)整，由于遮蔭超過(guò)50%不利于玉簪干物質(zhì)的積累[ 7 ]，所以試驗(yàn)設(shè)置低光照L50（自然光照的50%）、高光照L70（自然光照的70%）和全光照L100（自然光照的100%）3個(gè)光照水平。在每種光照水平下設(shè)置CK（0 g復(fù)合肥/盆）、NPK2（2 g復(fù)合肥/盆）、NPK3（3 g復(fù)合肥/盆）、NPK4（4 g復(fù)合肥/盆）和NPK5（5 g復(fù)合肥/盆）5個(gè)施肥水平。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)7盆。整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中除處理因素外其它栽培條件一致。

1. 3 測(cè)定內(nèi)容和方法

1. 3. 1 玉簪生長(zhǎng)性狀的測(cè)定

自6月25日，每個(gè)處理隨機(jī)選取3盆植株，插簽標(biāo)記作為觀測(cè)植株，并每隔7天對(duì)不同施肥+遮蔭條件下玉簪生長(zhǎng)性狀（株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬等）和開花性狀（現(xiàn)蕾率、花朵數(shù)、芽數(shù)等）進(jìn)行觀察和測(cè)定，記載的數(shù)量性狀用鋼板尺測(cè)量。

1. 3. 2 玉簪地上部和地下部干物質(zhì)量測(cè)定

分別在抽葶期（處理后45～60天）和開花期（處理后75～90天）對(duì)4種玉簪地上部和地下部干物質(zhì)量進(jìn)行取樣和測(cè)定，每個(gè)處理取3盆植株。取樣時(shí)，先清除根系周圍的泥土并清洗全株，并用吸水紙吸去多余水分，然后分別稱取地上部和根系的質(zhì)量，在85 ℃烘干至恒重，用電子天平（精確度0.001 g）精確稱其質(zhì)量。

1. 3. 3 玉簪光合作用和呼吸作用測(cè)定

參考施愛萍 [ 8 ]的研究方法，于7月中旬在晴朗無(wú)風(fēng)天氣的上午9：00～11：30，采用LI-6400型便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定玉簪葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（E）和胞間CO2濃度（Ci）的變化。

1. 3. 4 玉簪葉綠素含量測(cè)定

采用李合生[ 9 ]的丙酮浸提法提取4種玉簪的葉綠素a和葉綠素b。取新鮮玉簪葉片剪碎（去中脈），稱取0.2 g，每組5片，加少量石英砂和碳酸鈣粉及80%丙酮（80 mL純丙酮加20 mL蒸餾水）研磨成勻漿，再加丙酮10 ml繼續(xù)研磨至組織變白，靜置3～5 min。取濾紙1張，置漏斗中，用乙醇濕潤(rùn)，沿玻璃棒倒入漏斗中，過(guò)濾到25 mL棕色容量瓶中，用少量丙酮沖洗研缽、研棒及殘?jiān)鼣?shù)次，最后連殘?jiān)黄鸬谷肼┒分?。用滴管吸取丙酮，將濾紙上的葉綠素全部洗入容量瓶中，直至無(wú)綠色為止。最后用丙酮定容至25 mL，搖勻。取提取液在722型分光光度計(jì)上分別在波長(zhǎng)663 nm、646 nm處讀取吸光度。根據(jù)修正的Amon公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b濃度：

Ca=12.21×A663-2.81×A646

Cb=20.13×A646-5.03×A663

再根據(jù)公式：色素含量=色素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品鮮重（mg/g）計(jì)算色素含量。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

所有測(cè)得的數(shù)據(jù)均采用Excel軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2. 1 復(fù)合肥與光強(qiáng)互作對(duì)玉簪生長(zhǎng)性狀的影響

光照強(qiáng)度與復(fù)合肥對(duì)4種玉簪的生長(zhǎng)性狀的影響存在互作。從表1中可以看出，波狀玉簪的L70+NPK4處理組合的各生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好；其次是L50+NPK2處理。卵葉玉簪的L50+NPK2處理組合的各生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好；其次是L50+NPK4處理。藍(lán)色酒窩的L70+NPK4處理組合的各生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好；其次是L100+NPK4處理。地被大師的L70+NPK3處理組合的各生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好；其次是L50+NPK4處理。

2. 2 復(fù)合肥與光強(qiáng)互作對(duì)玉簪總干物質(zhì)量的影響

復(fù)合肥與光照強(qiáng)度對(duì)4種玉簪不同生長(zhǎng)階段總干物質(zhì)量的影響存在互作。從表2可以看出，波狀玉簪在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，并在光照強(qiáng)度為自然光照的70%時(shí)達(dá)到最大值。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下所測(cè)的各項(xiàng)指標(biāo)均隨著復(fù)合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)或先降低后升高再降低又升高的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量3 g/株時(shí)達(dá)到最大值。即L70+NPK3處理組合的各項(xiàng)指標(biāo)最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

卵葉玉簪在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量在抽葶期均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)；在開花期均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，并在光照強(qiáng)度為自然光照的70%或100%時(shí)達(dá)到最大值。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下所測(cè)的各項(xiàng)指標(biāo)均隨著復(fù)合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量3 g/株時(shí)達(dá)到最大值。即L70+NPK3處理組合的各項(xiàng)指標(biāo)最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

藍(lán)色酒窩在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)或逐漸降低的趨勢(shì)，并在光照強(qiáng)度為自然光照的70%或100%時(shí)達(dá)到最大值。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下所測(cè)的各項(xiàng)指標(biāo)均隨著復(fù)合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)或先降低后升高再降低又升高的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量4g/株時(shí)達(dá)到最大值。即L100+NPK4處理組合的各項(xiàng)指標(biāo)最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

地被大師在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)或逐漸降低的趨勢(shì)，并在光照強(qiáng)度為自然光照的70%或100%時(shí)達(dá)到最大值。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下所測(cè)的各項(xiàng)指標(biāo)均隨著復(fù)合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)或先降低后升高再降低又升高的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量4 g/株時(shí)達(dá)到最大值。即L70+NPK3處理組合的各項(xiàng)指標(biāo)最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

2. 3 復(fù)合肥與光強(qiáng)互作對(duì)玉簪光合作用和呼吸作用的影響

由圖1可以看出，波狀玉簪的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E）都在（L70+NPK3）顯著增高，達(dá)到最大值，分別為4.03μmol/m2·s、55 mol/m2·s和2.08 mmol/m2·s；胞間CO2濃度（Ci）值變化并不顯著。卵葉玉簪的光合和呼吸作用并無(wú)規(guī)律，可能是試驗(yàn)過(guò)程中的誤差所致，其凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）都在L100下達(dá)到最大值，凈光合速率（Pn）在施肥量為CK、NPK2和NPK3顯著增高，分別為3.97、3.95和3.15μmol/m2·s；蒸騰速率（E）在施肥量為NPK4顯著增高，為0.42 mmol/m2·s；其氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）無(wú)顯著變化。藍(lán)色酒窩的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）都在L50+NPK4處理下達(dá)到最大值，分別為6.43μmol/m2·s和2 mmol/m2·s；氣孔導(dǎo)度（Gs）在L50+NPK3和L50+NPK4達(dá)到最大值，分別為39 mol/m2·s和44 mol/m2·s。地被大師的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）都在L100+NPK2處理下達(dá)到最大值，分別為15.98 μmol/m2·s和2.87 mmol/m2·s；胞間CO2濃度（Ci）在L70+NPK4處理下達(dá)到最大值，為540.8×10-6 mg/ml；氣孔導(dǎo)度（Gs）無(wú)顯著變化。

2. 4 復(fù)合肥與光強(qiáng)互作對(duì)玉簪葉綠素含量及比例的影響

復(fù)合肥與光照強(qiáng)度對(duì)4種玉簪葉綠素含量及比例的影響存在互作。由表3可以看出，波狀玉簪在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量呈下降趨勢(shì)或呈先上升后下降的趨勢(shì)；葉綠素a/葉綠素b比值呈先下降后上升的趨勢(shì)或呈上升趨勢(shì)。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下，隨著復(fù)合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先上升后下降又升高的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量3g/株時(shí)達(dá)到最大值。即復(fù)合肥用量3 g/株、光照強(qiáng)度為自然光照的70%時(shí)，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

卵葉玉簪在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先下降后升高趨勢(shì)或呈先上升后下降的趨勢(shì)。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下，隨著復(fù)合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先上升后下降再升高又下降的趨勢(shì)或呈先下降后上升又下降的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量4 g/株時(shí)達(dá)到最大值。即復(fù)合肥用量4g/株，光照強(qiáng)度為自然光照的70%時(shí)，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

藍(lán)色酒窩在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量呈先下降后升高趨勢(shì)或呈先上升后下降的趨勢(shì)，葉綠素a/葉綠素b比值與之相同。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下，隨著復(fù)合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先上升后下降再升高的趨勢(shì)或呈先下降后上升的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量5 g/株時(shí)達(dá)到最大值。即復(fù)合肥用量5 g/株、光照強(qiáng)度為自然光照的50%時(shí)，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

地被大師在同一復(fù)合肥水平下，隨著光照強(qiáng)度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先下降后升高的趨勢(shì)或呈先上升后下降的趨勢(shì)。在同一光強(qiáng)不同復(fù)合肥水平下，隨著復(fù)合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先下降后上升的趨勢(shì)或呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，并在復(fù)合肥用量3g/株時(shí)達(dá)到最大值。即復(fù)合肥用量3g/株、光照強(qiáng)度為自然光照的50%時(shí)，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

3 討論與結(jié)論

3. 1 適量的復(fù)合肥能夠顯著提高波狀玉簪、藍(lán)色酒窩玉簪和地被大師玉簪生長(zhǎng)發(fā)育狀況和觀賞性。波狀玉簪的L70+NPK4處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好，觀賞性最佳；卵葉玉簪的L50+NPK2處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好，觀賞性最佳；藍(lán)色酒窩玉簪的L70+NPK4處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好，觀賞性最佳；地被大師玉簪的L70+NPK3處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長(zhǎng)參數(shù)值最佳，生長(zhǎng)狀況最好，觀賞性最佳。

3. 2 適量的復(fù)合肥能夠滿足玉簪較長(zhǎng)時(shí)期對(duì)氮、磷、鉀元素的需求，顯著增加植株各生長(zhǎng)階段干物質(zhì)的積累[ 10 - 13 ]。波狀玉簪的L70+NPK3處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。卵葉玉簪的L70+NPK3處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。藍(lán)色酒窩玉簪的L100+NPK4處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。地被大師玉簪的L70+NPK3處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

3. 3 適量的復(fù)合肥能夠顯著提高波狀玉簪、藍(lán)色酒窩玉簪和地被大師玉簪的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E），且都在L70+ NPK3處理下達(dá)到最大值；卵葉玉簪的的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E）都在L100+ NPK3處理下達(dá)到最大值。

3. 4 本研究結(jié)果表明，施肥+遮蔭互作對(duì)玉簪生長(zhǎng)性狀、生物量、光合呼吸作用及葉綠素含量都有顯著影響，而且施肥+遮蔭復(fù)合條件比單獨(dú)調(diào)節(jié)光照條件或單獨(dú)調(diào)節(jié)施肥條件更能促進(jìn)玉簪的生長(zhǎng)，二者具有協(xié)同增效作用。綜合所有影響因素，建議波狀玉簪和地被大師玉簪在L70自然光照條件下栽培，并適量施用復(fù)合肥（NPK3），其生長(zhǎng)發(fā)育性狀好，觀賞效果佳，越冬能力強(qiáng)。卵葉玉簪以觀賞為目的時(shí)，在L70自然光照條件下栽培，并適量施用復(fù)合肥（NPK4），其生長(zhǎng)發(fā)育性狀最好，觀賞效果最佳；以繁殖為目的時(shí)，在L50自然光照條件下栽培，并適量施用復(fù)合肥（NPK2），其繁殖效率最佳。藍(lán)色酒窩玉簪以觀賞為目的時(shí)，在L70自然光照條件下栽培，并適量施用復(fù)合肥（NPK4），其生長(zhǎng)發(fā)育性狀最好，觀賞效果最佳；以繁殖為目的時(shí)，在L100自然光照條件下栽培，并適量施用復(fù)合肥（NPK4），其繁殖效率最佳。本研究結(jié)果表明，有效合理配置玉簪在不同遮蔭條件下的施肥量，能夠顯著提高玉簪屬植物各生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期葉綠素含量、凈光合速率及干物質(zhì)量。

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第1作者簡(jiǎn)介： 潘杰（1963-）， 女， 研究員級(jí)高級(jí)工程師， 從事植物栽培和引種馴化工作。

通訊作者： 周玉遷（1963-）， 男， 研究員級(jí)高級(jí)工程師， 研究方向?yàn)橹参镆N、 馴化、 栽培。

收稿日期： 2018 - 03 - 12

（責(zé)任編輯： 王 岳）