6種游禽腹部絨羽節(jié)狀羽小枝的掃描電鏡觀察

周用武　劉昌景　童祚民

摘要：【目的】找出不同游禽鳥類絨羽的微觀結(jié)構(gòu)差異，為游禽鳥類鑒定提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳匝阈文縿?dòng)物綠頭鴨（Anas platyrhynchos）、小天鵝（Cygnus columbianus）和黑天鵝（C. atratus），??目動(dòng)物小??（Podiceps grisegena），鷗形目動(dòng)物黑尾鷗（Larus crassirostris）和鵜形目動(dòng)物普通鸕鶿（Phalacrocorax carbo）為研究對(duì)象，利用掃描電鏡觀察其腹部絨羽羽小枝上節(jié)的形態(tài)，并測(cè)量分析絨羽羽小枝的節(jié)間距和節(jié)直徑差異?！窘Y(jié)果】6種游禽的腹部絨羽均由節(jié)狀羽小枝構(gòu)成，羽小枝的分布較松散，節(jié)形狀存在明顯差異，主要有4種較典型的形態(tài)，其中，綠頭鴨和普通鸕鶿屬同一種形態(tài)，小天鵝和黑尾鷗屬同一種形態(tài)，小??和黑天鵝則各自為一種形態(tài)。6種游禽絨羽羽小枝的節(jié)間距和節(jié)直徑也存在一定差異。其中，綠頭鴨腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距明顯長(zhǎng)于其他5種游禽，小天鵝腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距最短；小??腹部絨羽羽小枝的節(jié)直徑最粗，普通鸕鶿腹部絨羽羽小枝的節(jié)直徑最細(xì)。【結(jié)論】不同生態(tài)類群鳥類的絨羽羽小枝結(jié)構(gòu)存在差異，通過掃描電鏡觀察絨羽羽小枝上的節(jié)形態(tài)并結(jié)合其節(jié)間距和節(jié)直徑差異分析，基本上可將綠頭鴨、小天鵝、黑天鵝、小??、黑尾鷗和普通鸕鶿等6種游禽區(qū)分開來。

關(guān)鍵詞： 游禽；絨羽；羽小枝；節(jié)間距；節(jié)直徑

中圖分類號(hào)： S865.34；Q959.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）06-1223-05

Abstract：【Objective】The differences in microstructures of down feather of different swimming bird species were researched in order to provide scientific evidence for the identification of swimming bird species.【Method】Six swimming bird species were gathered as research objects including Anas platyrhynchos， Cygnus columbianus， C. atratus，Podiceps grisegena， Larus crassirostris， and Phalacrocorax carbo. A. platyrhynchos， C. columbianus and C. atratus were from order of Anseriformes； P. grisegena was from order of Podicipediformes； L. crassirostris was from the order of Lariformes and P. carbo was from order of Pelecaniformes. Scanning electron microscope（SEM） was used to observe nodule morphology on barbules from belly down feather of the six species， and analyze the difference in distance between nodules and the nodular diameter. 【Result】The belly down feathers of the six swimming bird species were composed of nodular barbules. The distribution of barbules was loose. There were obvious differences in nodule shape and distance between nodules among different bird species. There were mainly four typical morphologies， A. platyrhynchos and P. carbo had the same kind of morphology. C. columbianus and L. crassirostris had another kind of morphology. P. grisegena and C. atratus had two different morphologies respectively. These six swimming bird species also had some differences in the distance between nodules and nodule diameter of barbules from down feather. The distance between nodules of barbules from belly down feather in A. platyrhynchos was longer than that of other five swimming bird species. The distance between nodules of barbules from belly down feather in C. columbianus was the shor-test. The nodular diameter of barbules from belly down feather in P. grisegena was the largest. And the barbules from belly down feather in P. carbo had the smallest nodular diameter. 【Conclusion】There are differences in the structure of barbules from down feather in different ecological groups of bird species. The nodule morphology of barbules from belly down feather can be observed by SEM. By combining the morphology with the difference in distance between nodules and nodular diameter， the six swimming bird species including A. platyrhynchos， C. columbianus， C. atratus，P. grisegena， L. crassirostris， and P. carbo can be basically distinguished.

Key words： swimming bird species； down feather； barbules； distance between nodules； nodular diameter

0 引言

【研究意義】羽毛是鳥類最重要的皮膚組成器官，根據(jù)羽毛的構(gòu)造和功能，可將其分為正羽、絨羽和纖羽（夏曉飛等，2011；侯森林，2014）。其中絨羽位于正羽下方，呈棉花狀，構(gòu)成隔熱層。通過觀察鳥類羽毛的微觀結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其羽小枝結(jié)構(gòu)在鳥類物種分類識(shí)別上具有潛在的研究意義和較高的應(yīng)用價(jià)值（胡詩佳等，2008；羅旭等，2010；周用武，2013；吳新然等，2014）。游禽的絨羽特別發(fā)達(dá)，可作保暖材料，且不少種類的絨羽具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值，從而成為不法分子大肆捕獵的對(duì)象（侯森林和周用武，2011）。雖然在盜獵現(xiàn)場(chǎng)會(huì)殘留一些脫落的羽毛，但由于其外形特征信息較少，很難通過形態(tài)進(jìn)行種類鑒定。因此，若能根據(jù)羽毛微觀結(jié)構(gòu)特征確定被盜獵鳥類的種類，將會(huì)給案件偵查提供更多的科學(xué)依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，利用掃描電鏡觀察鳥類羽毛結(jié)構(gòu)的研究多集中于微觀形貌觀察、測(cè)量及比較分析，且一致認(rèn)為不同物種間的絨羽顯微結(jié)構(gòu)特征基本恒定，均由節(jié)狀羽小枝組成，具有膨大的節(jié)和較長(zhǎng)的節(jié)間，同時(shí)證實(shí)在目、科和種等分類階元節(jié)間距、節(jié)直徑和節(jié)形態(tài)方面存在一定差異（Dove and Peurach，2002；黎紅輝等，2005；羅旭等，2010；侯森林，2014）。絨羽是鳥類殘骸或盜獵案件現(xiàn)場(chǎng)中最容易保留的部分，可提取現(xiàn)場(chǎng)殘留的絨羽，通過微觀研究以鑒別該鳥類的分類地位（胡詩佳等，2008；羅旭等，2010；夏曉飛等，2011）。但由于鳥類的種類繁多及取材樣本的限制，國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者對(duì)鳥類絨羽的顯微形態(tài)研究尚處于積累階段，具體表現(xiàn)為：主要是以單個(gè)物種為研究對(duì)象（常崇艷等，2001；費(fèi)榮梅和田秀華，2002；夏曉飛等，2010；侯森林，2011；周用武，2012），以多個(gè)類群作為研究對(duì)象的相對(duì)較少（黎紅輝等，2005；羅旭等，2010；吳新然等，2014；蔣敬和周用武，2015）。【本研究切入點(diǎn)】目前國(guó)內(nèi)關(guān)于游禽絨羽觀察的研究較少，尤其是針對(duì)游禽絨羽掃描電鏡觀察的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以雁形目動(dòng)物綠頭鴨（Anas platyrhynchos）、小天鵝（Cygnus columbianus）和黑天鵝（C. atratus），??目動(dòng)物小??（Podiceps grisegena），鷗形目動(dòng)物黑尾鷗（Larus crassirostris）和鵜形目動(dòng)物普通鸕鶿（Phalacrocorax carbo）為研究對(duì)象，通過掃描電鏡觀察樣本鳥類腹部絨羽羽小枝的微觀結(jié)構(gòu)形態(tài)特征，找出上述游禽鳥類絨羽的微觀結(jié)構(gòu)差異，為游禽鳥類鑒定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試羽毛取自南京森林警察學(xué)院動(dòng)物標(biāo)本室保存的鳥類成體標(biāo)本和校園鳥類活體，鳥類及其標(biāo)本鑒定參照《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》（約翰·馬敬能等，2000）。每個(gè)物種取3個(gè)個(gè)體，每個(gè)個(gè)體取5根羽毛。

1. 2 試驗(yàn)方法

將采集的樣本絨羽浸入乙醚和95%乙醇混合液（1∶1）中脫脂1 h，取出放入無水乙醇中清洗1 h，然后取出自然干燥待用。利用導(dǎo)電膠將樣本絨羽固定在樣品臺(tái)上并做好標(biāo)記，按照日本日立公司S-3400NⅡ型掃描電鏡的操作說明在低真空狀態(tài)下觀察絨羽的微觀形貌，并測(cè)量記錄相關(guān)數(shù)據(jù)，每根羽毛測(cè)量30組數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)單位為μm。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，并采用SPSS 15.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 6種游禽腹部絨羽羽小枝的微觀形態(tài)特征

肉眼觀察發(fā)現(xiàn)，綠頭鴨和普通鸕鶿的腹部絨羽呈黃褐色，其中，羽軸基部羽枝呈淺黃褐色，羽軸中部羽枝呈黃褐色，羽軸梢部則呈深黃褐色；小??、黑尾鷗、小天鵝和黑天鵝的腹部絨羽呈白色，其中，羽軸基部羽枝呈淺白色，羽軸中部羽枝為白色，羽軸梢部則呈淡白色。即6種游禽腹部絨羽在宏觀上無明顯差異。

掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，6種游禽的絨羽均由節(jié)狀羽小枝構(gòu)成，羽小枝的分布較松散，不同鳥類的絨羽羽小枝在節(jié)形狀和節(jié)間距中存在明顯差異。綠頭鴨腹部絨羽羽小枝細(xì)長(zhǎng)，每個(gè)羽小枝擁有數(shù)個(gè)節(jié)，節(jié)膨脹不明顯，部分節(jié)尖明顯外露（圖1）。黑尾鷗腹部絨羽羽小枝細(xì)長(zhǎng)，每個(gè)羽小枝擁有數(shù)個(gè)節(jié)，節(jié)膨脹明顯，節(jié)尖明顯外露，呈對(duì)稱喇叭狀，有明顯的棘突（圖2）。小??腹部絨羽羽小枝較粗，每個(gè)羽小枝擁有數(shù)個(gè)節(jié)，節(jié)膨脹稍明顯，節(jié)尖明顯外露，呈不對(duì)稱針狀，棘突現(xiàn)象不明顯（圖3）。普通鸕鶿腹部絨羽羽小枝細(xì)長(zhǎng)，每個(gè)羽小枝擁有數(shù)個(gè)節(jié)，節(jié)膨脹不明顯，節(jié)間不外露，無明顯棘突（圖4）。小天鵝腹部絨羽羽小枝細(xì)長(zhǎng)，每個(gè)羽小枝擁有數(shù)個(gè)節(jié)，節(jié)膨脹明顯，節(jié)尖明顯外露，呈對(duì)稱喇叭狀，有明顯的棘突（圖5）。黑天鵝腹部絨羽羽小枝細(xì)長(zhǎng)，每個(gè)羽小枝擁有數(shù)個(gè)節(jié)，節(jié)末端膨大明顯，節(jié)尖明顯露出，呈對(duì)稱喇叭狀，有明顯的棘突（圖6）。

2. 2 6種游禽腹部絨羽羽小枝的可量性狀分析結(jié)果

6種游禽在腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距和節(jié)直徑上均存在一定差異（表1）。其中，綠頭鴨腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距明顯長(zhǎng)于其他5種游禽，小天鵝腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距最短；黑尾鷗腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距變化較大，黑天鵝腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距變化最??；小??腹部絨羽羽小枝的節(jié)直徑最粗，普通鸕鶿腹部絨羽羽小枝的節(jié)直徑最細(xì)。

對(duì)6種游禽腹部絨羽羽小枝的節(jié)間距和節(jié)直徑進(jìn)行種間差異分析，結(jié)果見表2和表3。在絨羽羽小枝節(jié)間距方面（表2），綠頭鴨與黑尾鷗和小天鵝間的差異顯著（P<0.05，下同），黑天鵝與黑尾鷗和小天鵝間的差異顯著，而小??和普通鸕鶿與其他游禽間的差異均不顯著（P>0.05，下同）。在絨羽羽小枝節(jié)直徑方面（表3），綠頭鴨與黑天鵝和小??間的差異顯著，黑尾鷗與普通鸕鶿間的差異極顯著（P<0.01）、與黑天鵝間的差異顯著，普通鸕鶿與小??和黑天鵝間的差異顯著，而小天鵝與其他游禽間的差異均不顯著。

3 討論

本研究針對(duì)不同游禽同一生態(tài)類群腹部絨羽羽小枝上節(jié)的形態(tài)進(jìn)行細(xì)化差異觀察，結(jié)果顯示，6種游禽腹部絨羽羽小枝上節(jié)的形態(tài)與胡詩佳等（2008）、羅旭等（2010）的研究結(jié)果基本一致，但在歸類上略有差異，主要有4種較典型的形態(tài)。綠頭鴨和普通鸕鶿腹部絨羽羽小枝的節(jié)近端和節(jié)遠(yuǎn)端互相對(duì)稱，節(jié)的長(zhǎng)度明顯大于其寬度，為光滑的長(zhǎng)橢圓狀；小天鵝和黑尾鷗腹部絨羽羽小枝的節(jié)近端較窄，遠(yuǎn)端寬，且節(jié)的長(zhǎng)度與寬度大致相等，似等邊三角形；小??腹部絨羽羽小枝的節(jié)近端較其遠(yuǎn)端略窄，且節(jié)的長(zhǎng)度明顯大于其寬度，似竹節(jié)狀；黑天鵝腹部絨羽羽小枝的節(jié)近端有明顯弧度，其遠(yuǎn)端平且直，節(jié)的寬度略大于其長(zhǎng)度，似半月狀。此外，綜合已報(bào)道的猛禽和陸禽絨羽羽小枝研究數(shù)據(jù)（吳新然等，2014）發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)類群鳥類在絨羽羽小枝的節(jié)間距、節(jié)直徑方面差異明顯。該結(jié)論進(jìn)一步佐證不同生態(tài)類群鳥類其絨羽羽小枝結(jié)構(gòu)存在差異。

根據(jù)羽小枝上節(jié)的形態(tài)并結(jié)合節(jié)間距和節(jié)直徑的差異，基本上可將本研究中的6種游禽腹部絨羽區(qū)分開來，但綠頭鴨與普通鸕鶿、黑尾鷗與小天鵝的腹部絨羽羽小枝微觀形態(tài)區(qū)分仍比較困難，還需進(jìn)一步探索新的鑒別方法。目前，在鳥類絨羽的顯微結(jié)構(gòu)特征觀察中，主要為描述性的特征性狀（常崇艷等，2001；費(fèi)榮梅和田秀華，2002；夏曉飛等，2010；侯森林，2011；周用武，2012），也有選用一些可測(cè)量的特征性狀，如節(jié)狀羽小枝的節(jié)直徑和節(jié)間距等。但由于鳥類物種豐富，不同部位的羽毛存在明顯差異，因此無論是可量性狀還是可述特征，都需要進(jìn)一步的數(shù)據(jù)積累和特征量化，以及更多的基礎(chǔ)研究來擴(kuò)大鳥類羽毛數(shù)據(jù)庫，為實(shí)現(xiàn)通過羽毛微觀形態(tài)對(duì)來源鳥類進(jìn)行分類或鑒定提供依據(jù)。

4 結(jié)論

不同生態(tài)類群鳥類的絨羽羽小枝結(jié)構(gòu)存在差異，通過掃描電鏡觀察絨羽羽小枝上的節(jié)形態(tài)并結(jié)合其節(jié)間距和節(jié)直徑差異分析，基本上可將綠頭鴨、小天鵝、黑天鵝、小??、黑尾鷗和普通鸕鶿等6種游禽區(qū)分開來。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）