馬鈴薯種質(zhì)資源對晚疫病的室內(nèi)及田間抗性鑒定

何烈干 湯潔 熊正葵 馬輝剛

摘要：【目的】明確馬鈴薯種質(zhì)資源對晚疫病的抗感性，為在江西省選育推廣和合理布局抗病馬鈴薯品種及對晚疫病進(jìn)行綜合治理提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎捎檬覂?nèi)離體葉片接種法和田間自然病圃法對35份馬鈴薯種質(zhì)材料進(jìn)行晚疫病抗性鑒定，綜合評價參試材料的抗感性?！窘Y(jié)果】參試材料中，費烏瑞它、中薯3號、中薯10號、中薯13號、08HE042-2、N157、N108和D692等8份材料在兩種試驗方法中均表現(xiàn)為高感，而中薯17號、07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等6份材料表現(xiàn)為高抗或抗病。聚類分析結(jié)果表明，除08CA0687、中薯5號、中薯11號和D545等4份材料在兩種方法中的鑒定結(jié)果存在差異外，其余材料的鑒定結(jié)果基本一致?！窘Y(jié)論】馬鈴薯離體葉片對晚疫病的抗病性可基本代表成株期的抗病性。07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等高抗或抗病材料可作為馬鈴薯抗病育種的親本材料，華薯3號、中薯7號和中薯17號等高抗至中抗晚疫病可在江西省內(nèi)推廣種植。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯；種質(zhì)資源；晚疫??；抗性；鑒定

中圖分類號： S435.32 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）05-0898-07

Abstract：【Objective】The resistance of potato germplasm to late blight was studied to provide scientific basis for breeding and promoting disease-resistant potato varieties and carrying out comprehensive treatment of late blight in Jiangxi. 【Method】Inoculation of detached leaves indoor and natural infection in field were applied to identifying the resistance of 35 potato materials to late blight and evaluate the resistance of the tested materials comprehensively. 【Result】Among the tested materials， eight materials（Favorita， Zhongshu 3， Zhongshu 10， Zhongshu 13， 08HE042-2， N157， N108 and D692） were highly susceptible to late blight， and six materials（Zhongshu 17， 07HE147-4， 07HE005-06， D516， 07HE169-1 and D504） showed high resistance or resistance to late blight in both methods. Cluster analysis showed that the identification results of all the materials were relatively consistent in the two methods except for four materials（08CA0687，Zhongshu 5， Zhongshu 11 and D545）. 【Conclusion】The resistance of detached potato leaves to late blight can basically represent the resistance of potato in adult period. The materials（07HE147-4，07HE005-06， D516，07HE169-1 and D504） with high resistance can be parent material to breed disease resistant potato. Materials with highly resistance to late blight such as Huashu 3， Zhongshu 7 and Zhongshu 17 can be planted widely in Jiangxi.

Key words： potato； germplasm resource； late blight； resistance； identification

0 引言

【研究意義】由致病疫霉（Phytophthora infestans）侵染引起的馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最嚴(yán)重的一種真菌病害（宋伯符和謝開云，1997；楊勝先等，2015；萬安琪等，2017），該病害自1845年首次在愛爾蘭大暴發(fā)流行后，在世界范圍內(nèi)均有發(fā)生為害。我國是世界上馬鈴薯種植面積最大的國家，馬鈴薯已成為我國僅次于水稻、小麥和玉米的第四大主糧（羅彥濤等，2016；楊麗娜等，2016）。江西是馬鈴薯種植大省，其種植面積有望超過130萬ha，但每年因晚疫病的發(fā)生流行損失慘重。種植抗病品種是預(yù)防和控制馬鈴薯晚疫病最經(jīng)濟(jì)有效的措施，但因該病菌具有明顯的生理分化現(xiàn)象，近年來江西省內(nèi)種植的抗病品種存在抗性喪失的風(fēng)險。因此，篩選適宜江西種植的抗性品種和抗性材料，對江西馬鈴薯抗病育種及產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】早在20世紀(jì)50年代國外就已經(jīng)開始對馬鈴薯晚疫病抗性鑒定進(jìn)行深入研究，而我國直到21世紀(jì)初才開展鑒定研究工作。部分研究結(jié)果表明，大多數(shù)供試品種已喪失抗病性（魯紹鳳等，2006；娜仁等，2010；盧麗麗等，2016）。王信等（2011）評價了18個青海省馬鈴薯品種對晚疫病菌的抗性，發(fā)現(xiàn)其中有8個品種在室內(nèi)、13個品種在田間具有中抗以上抗性。婁樹寶等（2012）采用混合菌株對49個馬鈴薯品種和13份馬鈴薯野生種種質(zhì)資源及其后代進(jìn)行晚疫病抗性鑒定，結(jié)果表明，49個馬鈴薯品種中有7個品種表現(xiàn)抗病，11個品種表現(xiàn)中抗；13份野生資源材料中有2份材料表現(xiàn)抗病，1份材料表現(xiàn)中抗。王鵬等（2014）對引自全國的38份馬鈴薯品種（系）進(jìn)行晚疫病抗性田間鑒定，最終篩選出隴薯7號和天薯12號2份晚疫病田間抗性和豐產(chǎn)性較好的材料。羅文忠等（2015）于2012～2014年對貴州省大方縣6個馬鈴薯主栽品種進(jìn)行抗晚疫病性監(jiān)測，結(jié)果表明，威芋5號等3個品種表現(xiàn)為中抗。馮明義等（2016）從36個馬鈴薯品種（系）中篩選出3個高抗晚疫病品種（系）、10個中抗品種（系），未發(fā)現(xiàn)免疫品種?！颈狙芯壳腥朦c】晚疫病群體易變異（Gisi and Cohen， 1996），致病性強(qiáng)，可克服大部分抗性基因，且有可能出現(xiàn)超級生理小種，從而導(dǎo)致現(xiàn)有抗病品種的抗性喪失，因此需要對馬鈴薯品種進(jìn)行抗性鑒定，但至今在江西省對馬鈴薯品種的抗晚疫病性鑒定研究尚處于空白狀態(tài)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用室內(nèi)離體葉片接種和田間自然病圃法對35份馬鈴薯種質(zhì)材料進(jìn)行晚疫病抗性鑒定，為在江西省選育推廣和合理布局抗病馬鈴薯品種及對晚疫病進(jìn)行綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地點

大田自然病圃鑒定在江西南昌縣銀三角良種場（以下簡稱南昌良種場）和高安市相城鎮(zhèn)渡埠基地（以下簡稱高安基地）進(jìn)行，其中南昌良種場試驗地海拔23 m，地勢平坦，土壤肥沃，前茬馬鈴薯，馬鈴薯晚疫病常年發(fā)生較重；高安基地海拔212 m，地勢平坦，土壤為紅壤，肥力中等，前茬馬鈴薯，為晚疫病高發(fā)地。

1. 2 試驗材料

供試馬鈴薯種質(zhì)：華彩1號、華薯1號、費烏瑞它、華薯3號、閩薯1號、中薯3號、中薯5號、中薯7號、中薯10號、中薯11號、中薯13號、中薯17號、中薯18號、中薯20號、中157、中170、F0070、08CA972804、07HE147-4、07HE169-1、07HE005-06、08HE042-2、08CA0687、N88、N157、N108、N151、N138、D504、D516、D613、D692、D545、NFJ513和WM1號，共35個，均為江西省近年來的馬鈴薯主栽品種或擬選用的育種材料。供試菌株：NC-3、NC-8、WZ-1、DA-2、JX-3和FC-2，從江西馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)采集分離獲得，保存于試管中備用。供試培養(yǎng)基：黑麥培養(yǎng)基（黑麥50 g、瓊脂20 g和蒸餾水1000 mL）。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 病菌孢子懸浮液制備 將保存的病原菌株轉(zhuǎn)出接種于黑麥培養(yǎng)基上，18～20 ℃黑暗條件下培養(yǎng)12～14 d，用少量無菌水洗下培養(yǎng)基上的病原孢子囊，用雙層紗布過濾得到孢子囊懸浮液，然后將其置于4 ℃冰箱中1 h，保證游動孢子完全釋放，用血球計數(shù)板計數(shù)，稀釋孢子濃度至1×104個/mL，備用。

1. 3. 2 供試馬鈴薯種質(zhì)培育 將脫毒的試管苗移栽至含有基質(zhì)的營養(yǎng)缽中，單株營養(yǎng)缽占地100 cm2以上，每個品種種植30株，按常規(guī)肥水管理，60 d后用于離體葉片接種試驗。

1. 3. 3 室內(nèi)接種鑒定 采用離體葉片接種法（楊艷麗等，2007）。待馬鈴薯苗生長2個月后，從健康植株上選取長勢一致的葉片，用蒸餾水沖洗干凈，先將濕潤濾紙片放入滅菌培養(yǎng)皿中，然后將馬鈴薯葉背朝上置于濾紙上，用移液器量取20 ?L配制好的游動孢子懸浮液接種于葉片上，每個馬鈴薯材料接種6片葉，重復(fù)3次。將培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱中18～20 ℃黑暗保濕培養(yǎng)8 h，此后將光周期調(diào)整為12 h/12 h（光照/黑暗），接種后5 d調(diào)查記錄試驗結(jié)果。

1. 3. 4 田間病圃鑒定 試驗采用隨機(jī)區(qū)組排列，每個品種（系）為1個小區(qū)，重復(fù)3次，每小區(qū)面積20 m2，種植密度48000株/ha，種植模式為高廂起壟地膜覆蓋栽培，試驗區(qū)四周設(shè)保護(hù)行。人工挖穴點播，種薯切塊，并保證每個薯塊有1個健康芽。肥水等栽培管理措施按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)進(jìn)行，馬鈴薯整個生育期內(nèi)不施用任何防病藥劑。

1. 4 調(diào)查方法

1. 4. 1 離體葉片接種調(diào)查 接種后5 d調(diào)查病情，觀察葉片是否出現(xiàn)褪綠暈圈和白色菌絲體等癥狀，計算病斑面積占葉片總面積的百分比，按照婁樹寶等（2012）的馬鈴薯離體葉片晚疫病抗性鑒定標(biāo)準(zhǔn)（表1）對供試材料進(jìn)行分級和統(tǒng)計分析。

1. 4. 2 田間抗性鑒定調(diào)查 當(dāng)出現(xiàn)晚疫病中心病株后，逐一調(diào)查每小區(qū)各供試材料，對小區(qū)內(nèi)的全部植株進(jìn)行調(diào)查，每10 d調(diào)查1次，共3次，記錄供試材料的病株數(shù)和嚴(yán)重度，計算病株率和病情指數(shù)。

馬鈴薯晚疫病分級標(biāo)準(zhǔn)：0級，全株葉片無癥狀；1級，植株上出現(xiàn)零星小病斑；3級，整株少于1/4葉片有病斑，或上部莖稈有極少小病斑；5級，整株較多量葉片出現(xiàn)病斑，占葉面積的1/4～1/2，或上部莖稈出現(xiàn)較多典型病斑；7級，整株大量葉片可見病斑，占葉面積的1/2以上，或中下部莖稈出現(xiàn)較大病斑；9級，整株幾乎所有葉片均有病斑，或植株葉片枯死，或莖部枯死。

抗病評價標(biāo)準(zhǔn)采用相對抗性指數(shù)進(jìn)行評判，相對抗性指數(shù)在1.00、0.80～0.99、0.40～0.79、0.20～0.39和0～0.20分別對應(yīng)為免疫（I）、高抗（HR）、中抗（MR）、中感（MS）和高感（HS）。其中，相對抗性指數(shù)=1-相對病情指數(shù)；相對病情指數(shù)=鑒定材料平均病情指數(shù)/對照材料平均病情指數(shù)（以病情指數(shù)最高者為對照品種）；平均病情指數(shù)=鑒定材料的病情指數(shù)之和/鑒定材料份數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 供試馬鈴薯種質(zhì)的抗病性表現(xiàn)

2. 1. 1 離體葉片接種鑒定結(jié)果 由表2可知，供試的35份材料中表現(xiàn)為高抗的有07HE147-4、07HE005-06和D516等3份材料，占供試材料的8.57%；表現(xiàn)抗病的有中薯17號、07HE169-1和D504等3份材料，占供試材料的8.57%；表現(xiàn)中抗的有華薯3號、中薯7號、中157、08CA0687、N88、D613、NFJ513和WM1等8份材料，占供試材料的22.86%；表現(xiàn)感病的有華彩1號、華薯1號、閩薯1號、中薯5號、中薯18號、中薯20號、中170、08CA972804、N151、N138和D545等11份材料，占供試材料的31.43%；表現(xiàn)高感的有費烏瑞它、中薯3號、中薯10號、中薯11號、中薯13號、F0070、08HE042-2、N157、N108和D692等10份材料，占供試材料的28.57%。此次試驗中高抗和抗病材料共6份，僅占參試材料的17.14%。

2. 1. 2 田間抗性鑒定結(jié)果 由表3可看出，供試的35份材料中，抗性綜合評價為高抗的材料有7份，分別為：華薯3號、中薯17號、07HE147-4、07HE169-1、07HE005-06、D504和D516，占供試材料的20.00%；表現(xiàn)中抗的材料有10份，分別為：中薯5號、中薯7號、中薯11號、中157、N88、N138、D613、D545、NFJ513和WM1，占供試材料的28.57%；表現(xiàn)為中感的材料有9份，分別為：華彩1號、華薯1號、閩薯1號、中薯18號、中薯20號、中170、F0070、08CA972804和N151，占供試材料的25.71%；表現(xiàn)高感的材料有9份，分別為：費烏瑞它、中薯3號、中薯10號、中薯13號、08HE042-2、08CA0687、N157、N108和D692，占供試材料的25.71%。

試驗結(jié)果表明，供試的35份馬鈴薯材料中有17份材料對晚疫病的抗性表現(xiàn)較好，占參試材料的48.57%，其中07HE147-4、07HE005-06和D516對晚疫病的相對抗性指數(shù)≥0.95，是非常理想的抗性材料。

2. 2 供試馬鈴薯種質(zhì)田間和室內(nèi)對晚疫病抗性鑒定結(jié)果比較

根據(jù)葉片病斑面積聚類分析結(jié)果（圖1）可將供試材料粗分為三大類：第一類是抗性較強(qiáng)的材料，包含華薯3號、中薯7號、08CA0687、D613、中薯5號、中157、NFJ513、N88、WM1、中薯17號、D504、07HE169-1、07HE147-4、D516和07HE005-06；第二類是抗性一般的材料，包含中薯20號、N138、中薯18號、D545、08CA972804、閩薯1號、N151和華彩1號；第三類是抗性較差的材料，包含中薯11號、華薯1號、中170、F0070、費烏瑞它、中薯3號、中薯10號、中薯13號、08HE042-2、N157、N108和D692。根據(jù)晚疫病平均病情指數(shù)聚類分析結(jié)果（圖2）也可將供試材料劃分為三大類：第一類是抗性強(qiáng)的材料，包含07HE005-06、D516、07HE147-4、D504、07HE169-1、中薯17號、華薯3號、WM1、中薯5號、D545、N88、NFJ513和中薯7號；第二類是抗性一般的材料，包含中157、中薯11號、D613、N138、中薯20號、閩薯1號、N151、華薯1號、中薯18號、中170、08CA972804和F0070；第三類是抗性較差的材料，包含華彩1號、費烏瑞它、中薯3號、中薯10號、中薯13號、08HE042-2、08CA0687、N157、N108和D692。綜合室內(nèi)和田間抗病性鑒定結(jié)果及聚類分析結(jié)果可知，除08CA0687、中薯5號、中薯11號和D545等4個材料存在差異外，其余材料室內(nèi)接種葉片鑒定結(jié)果與田間成株期病情指數(shù)鑒定結(jié)果基本一致，表明馬鈴薯離體葉片對晚疫病的抗病性與成株期的抗病性基本吻合。

對比分析表2和表3的抗性鑒定結(jié)果可知，費烏瑞它、中薯3號、中薯10號、中薯13號、08HE042-2、N157、N108和D692等8份材料在兩種試驗方法中均表現(xiàn)為高感，這些材料在抗病育種和生產(chǎn)中應(yīng)慎用，而07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等5份材料均表現(xiàn)為高抗或抗病，這些材料可為抗病育種提供物質(zhì)基礎(chǔ)，是很好的抗源材料。

3 討論

近年來，關(guān)于馬鈴薯對晚疫病抗性鑒定的研究報道較多，但鑒定結(jié)果存在一定差異。在本研究的田間試驗中，費烏瑞它為高感品種，與王信等（2011）的鑒定結(jié)果一致，而劉浩等（2012）的鑒定結(jié)果表明費烏瑞它為抗性品種；姚裕琪等（2001）采用離體葉片法鑒定費烏瑞它為高感品種，與本研究結(jié)果吻合，而娜仁等（2010）鑒定為感病品種。詹金碧等（2009）研究認(rèn)為中薯3號為抗性品種，王蓉等（2013）鑒定為中抗，而馮明義等（2016）的鑒定結(jié)果顯示為中感品種，本研究鑒定結(jié)果表明中薯3號對晚疫病高感，與方樹民等（2001）的鑒定結(jié)果一致。出現(xiàn)上述差異，可能與當(dāng)?shù)貧庀髼l件及病原菌的致病力有關(guān)。同一材料在本研究中的鑒定結(jié)果普遍偏重，其原因可能是試驗所選用病菌的生理小種類型不同，本研究中所選用的混合菌株為強(qiáng)致病力復(fù)合生理小種，從而導(dǎo)致同一材料抗性鑒定出現(xiàn)不同結(jié)果。本研究對比分析了離體葉片接種法和田間自然病圃法鑒定結(jié)果間的差異性，證實離體葉片法鑒定結(jié)果基本可反映馬鈴薯材料在田間的抗性水平。鑒于田間自然抗性鑒定結(jié)果容易受降雨量和空氣濕度等因素的影響，為避免出現(xiàn)這種誤差，可用離體葉片法作為輔助對馬鈴薯材料的抗性進(jìn)行綜合評價，從而為準(zhǔn)確快捷篩選優(yōu)良抗性資源提供保障。

馬鈴薯對晚疫病的抗性有垂直和水平兩種抗性水平，垂直抗性具有小種專化抗病性，受R基因（顯性單基因）控制，此類抗性強(qiáng)且伴隨過敏性反應(yīng)，但其抗性水平易隨新的生理小種不斷變化而逐漸喪失（Ivanova et al.， 1991）；水平抗性不具備小種專化抗病性，受微效多基因操縱，對晚疫病菌的大部分生理小種均會產(chǎn)生抗性，且這種抗性一般不會因生理小種的改變而消失。水平抗性主要表現(xiàn)為抵抗病菌侵入、抑制病原菌在植株體內(nèi)的擴(kuò)展和孢子囊及孢子形成（Evers et al.， 2003）。因此，提高馬鈴薯的水平抗性對于預(yù)防和控制馬鈴薯晚疫病具有重要而深遠(yuǎn)的意義。本研究中所選用的混合菌株尚未確定屬于何種類型生理小種，因此供試的35份馬鈴薯材料究竟是屬于水平抗性還是垂直抗性尚需進(jìn)一步研究確定。

本研究通過室內(nèi)和田間試驗對35份馬鈴薯種質(zhì)材料進(jìn)行晚疫病抗性鑒定，綜合篩選出07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等高抗材料，為抗病育種提供了理想的抗源材料。參試品種華薯3號、中薯7號和中薯17號在其他省份鑒定為輕感至中感，而在本研究中表現(xiàn)為高抗至中抗，表明目前這些品種在江西省內(nèi)不存在晚疫病大發(fā)生的風(fēng)險，其中華薯3號是2016年審定通過的早熟品種，其薯塊表皮光滑，抗低溫糖化，適于薯條加工，本研究結(jié)果為該品種在江西省推廣種植提供了科學(xué)依據(jù)。雖然費烏瑞它和中薯3號在本研究中被鑒定為高感晚疫病品種，但由于產(chǎn)量高、生育期短、薯性好、商品薯率高，因此種植時只要加強(qiáng)晚疫病的監(jiān)測預(yù)防，進(jìn)行病害綜合防控等配套的高產(chǎn)栽培技術(shù)，仍是適合推廣種植的優(yōu)良品種。

4 結(jié)論

馬鈴薯離體葉片對晚疫病的抗病性與其成株期的抗病性基本吻合，離體葉片法鑒定結(jié)果可代表成株期的抗性。07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等高抗或抗病材料可作為馬鈴薯抗病育種的親本材料，華薯3號、中薯7號和中薯17號等高抗至中抗晚疫病品種可在江西省內(nèi)推廣種植。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）