鹽脅迫對(duì)小葉欖仁幼苗生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

黃相玲 林妃妃 張明月 朱栗瓊 招禮軍

摘要：【目的】探討小葉欖仁幼苗對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理，為鹽堿土地改良及耐鹽堿小葉欖仁苗木引種栽培提供科學(xué)依據(jù)。【方法】以不同濃度NaCl脅迫2年生小葉欖仁盆栽實(shí)生幼苗，30 d后測(cè)定其株高增量、地徑增量、葉面積、生物量（干重和鮮重）及可溶性糖、丙二醛（MDA）和脯氨酸含量等指標(biāo)，分析鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等指標(biāo)的影響?！窘Y(jié)果】隨鹽脅迫濃度的升高，小葉欖仁幼苗的株高增量、地徑增量、葉面積和生物量均明顯低于對(duì)照（CK），在0.6%～1.0%鹽脅迫下，小葉欖仁幼苗生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻；可溶性糖含量隨鹽濃度的升高呈遞增趨勢(shì)，在0.8%鹽脅迫下達(dá)最大值后迅速下降，0.8%是可溶性糖含量累積的臨界鹽濃度；脯氨酸和MDA含量隨鹽濃度的升高總體上呈逐漸升高的變化趨勢(shì)，在1.0%高鹽脅迫下達(dá)最大值，且與CK差異顯著（P<0.05，下同），0.8%鹽脅迫下脯氨酸開(kāi)始發(fā)揮抗鹽作用。相關(guān)性分析結(jié)果表明，在鹽脅迫下小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量與脯氨酸含量和干重呈顯著正相關(guān)，脯氨酸含量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】鹽脅迫會(huì)引起小葉欖仁幼苗株高、地徑、葉面積和生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)下降，0.8%是脅迫小葉欖仁幼苗滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)含量發(fā)生變化的臨界鹽濃度；小葉欖仁幼苗能在0.2%～0.4%鹽脅迫環(huán)境下良好生長(zhǎng)，可作為低鹽土壤環(huán)境改良樹(shù)種引種栽培。

關(guān)鍵詞： 小葉欖仁；鹽脅迫；生長(zhǎng)指標(biāo)；滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào)： S796 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）07-1364-06

0 引言

【研究意義】土壤鹽堿化在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上抑制農(nóng)作物生長(zhǎng)，降低農(nóng)作物生物量、產(chǎn)量及土壤經(jīng)濟(jì)價(jià)值，阻礙我國(guó)農(nóng)林業(yè)的健康發(fā)展（馮雷和陳雪梅，2002；許健民等，2009）。大面積引種耐鹽性樹(shù)種是解決我國(guó)土壤嚴(yán)重鹽堿化問(wèn)題的可持續(xù)有效措施之一。小葉欖仁（Terminalia neotaliala Capuron）別名細(xì)葉欖仁、非洲欖仁、雨傘樹(shù)，屬使君子科欖仁樹(shù)屬落葉喬木，原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)，樹(shù)形美觀，具有耐濕熱和耐鹽堿特性，已作為一種有效改良鹽堿土地的樹(shù)種引進(jìn)我國(guó)種植（施金生，2001），目前與其有關(guān)的研究主要集中在種苗培育、園林引種、木質(zhì)材料特性等方面，但不同鹽堿化程度土壤對(duì)植物的引種要求不同，引種的小葉欖仁常表現(xiàn)適應(yīng)性不佳。因此，探討小葉欖仁幼苗對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理，對(duì)鹽堿土地改良及耐鹽堿小葉欖仁苗木引種栽培具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】武維華（2003）研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿條件下植物受到傷害是因?yàn)槠鋬?nèi)部滲透性調(diào)節(jié)系統(tǒng)發(fā)生了改變，但植物也會(huì)通過(guò)積累無(wú)機(jī)離子或合成有機(jī)溶質(zhì)來(lái)避免傷害或減輕傷害程度。王勁等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，參與滲透調(diào)節(jié)的有機(jī)溶質(zhì)主要有氨基酸及其衍生物、可溶性碳水化合物類(lèi)及有機(jī)酸類(lèi)和糖醇類(lèi)。張勝景等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，西伯利亞白刺種子能在0～0.6%鹽處理和10.0%海水中發(fā)芽和生長(zhǎng)。張曉磊等（2010）研究表明，東方杉在0.4%鹽脅迫下其脯氨酸含量達(dá)最大值，經(jīng)相關(guān)性分析其含量與丙二醛（MDA）含量呈顯著負(fù)相關(guān)。李清河等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在烏蘭布和沙漠地區(qū)的鹽堿環(huán)境大量種植唐古特白檸條、長(zhǎng)葉紅砂、沙冬青、霸王和檉柳6種沙生灌木可極大降低土壤中的鹽分。周琦等（2015）研究認(rèn)為，鵝耳櫪細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用可使其適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境、增加抗性和耐鹽性。賈漫麗等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫桑樹(shù)的脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而不斷增加。于瑋瑋等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，新疆野蘋(píng)果幼苗的MDA含量隨鹽脅迫濃度的增加逐漸升高，脯氨酸含量也逐漸增加，其通過(guò)自身的滲透調(diào)節(jié)具有一定的抗鹽性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)小葉欖仁抗鹽性機(jī)理等方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以不同濃度鹽脅迫2年生小葉欖仁盆栽實(shí)生幼苗，分析其生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的差異，探討其抗鹽性機(jī)理，以期為鹽堿土壤改良和耐鹽堿樹(shù)種引種栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在廣西大學(xué)林學(xué)院研究教學(xué)基地（東經(jīng)108°17′、北緯22°50′）進(jìn)行，該區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.8 ℃，極端最高氣溫40.0 ℃，極端最低氣溫-2.4 ℃，年均降水量1350 mm（覃梅等，2016）。

1. 2 試驗(yàn)材料

選擇生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的2年生小葉欖仁實(shí)生幼苗為試驗(yàn)材料，根系用清水洗凈移栽至直徑25 cm、高20 cm的塑料花盆中（帶底座），每盆裝土30 kg。以經(jīng)0.1%～0.5%高錳酸鉀溶液消毒的森林表土為盆栽土壤。試驗(yàn)前測(cè)定土壤背景值，其中，pH 6.34，有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀和鈉含量分別為22.78、1.58、27.4、0.81和0.46 g/kg。

1. 3 試驗(yàn)方法

1. 3. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，使用95%化學(xué)分析純NaCl配制0（對(duì)照，CK）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%和1.0% 6個(gè)鹽濃度梯度處理。每盆栽1株小葉欖仁，15盆為一組共6組，移栽緩苗30 d時(shí)進(jìn)行第1次采樣，測(cè)定各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)（處理前指標(biāo)），之后每盆分別澆500 mL不同濃度NaCl溶液，CK每盆澆500 mL蒸餾水。處理結(jié)束后30 d進(jìn)行第2次采樣，測(cè)定各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)（處理后指標(biāo)）。

1. 3. 2 測(cè)定指標(biāo)及方法 第1次采樣測(cè)定：用鋼卷尺測(cè)量小葉欖仁幼苗的株高H0，用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑D0。第2次采樣測(cè)定：分別用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量不同濃度NaCl溶液處理后的株高H1和地徑D1，得到株高增量（H1-H0）和地徑增量（D1-D0）（李子英等，2017）。葉面積測(cè)定：采用便攜式葉面積儀測(cè)量。生物量測(cè)定：試驗(yàn)結(jié)束后，參照李合生（2000）的方法，每處理隨機(jī)挖取3株小葉欖仁，用清水沖洗干凈根部泥土，自然晾干后帶回實(shí)驗(yàn)室稱取鮮重；將鮮樣置于烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后85 ℃烘至恒重，測(cè)定干重。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定：分別隨機(jī)采集第1和第2次采樣的小葉欖仁幼苗葉片10.0 g裝入樣品袋，做好標(biāo)記后放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室-20 ℃保存?zhèn)溆?；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定（鄒琦，2007），MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定（鄒琦，2007），游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法測(cè)定（陳建勛和王曉峰，2006），并分別計(jì)算其增量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖，以SPSS 17.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 鹽脅迫對(duì)小葉欖仁幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，0.2%～1.0%鹽脅迫處理小葉欖仁幼苗的株高增量和葉面積及0.6%～1.0%鹽脅迫處理的地徑增量總體上均呈下降趨勢(shì)，且均顯著低于CK（P<0.05，下同），0.2%和0.4%鹽脅迫處理的地徑增量與CK差異不顯著（P>0.05，下同）；0.6%～1.0%鹽脅迫處理的株高增量、地徑增量和葉面積均顯著低于0.2%和0.4%鹽脅迫處理；0.2%鹽脅迫處理的株高增量、地徑增量和葉面積與0.4%鹽脅迫處理差異不顯著。說(shuō)明小葉欖仁幼苗在0.2%～0.4%土壤鹽堿環(huán)境下可良好生存。

0.2%鹽脅迫處理小葉欖仁幼苗的干重和鮮重與CK差異不顯著，而0.4%～1.0%鹽脅迫處理的干重和鮮重均隨鹽脅迫濃度的升高呈顯著下降趨勢(shì)，其中，1.0%鹽脅迫的鮮重和干重均最輕，分別比CK降低25.24%和22.06%。

綜上所述，小葉欖仁幼苗的株高增量、地徑增量、葉面積和生物量總體上均隨鹽脅迫濃度的升高而降低，其中，0.6%～1.0%鹽脅迫下小葉欖仁生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻。

2. 2 鹽脅迫對(duì)小葉欖仁幼苗可溶性糖含量的影響

從圖1可看出，小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量隨鹽脅迫濃度的升高總體上呈遞增的變化趨勢(shì)，在0.8%鹽脅迫下達(dá)最高值，約為CK的1.38倍，約比鹽脅迫處理前增加40.0%，之后在1.0%鹽脅迫下迅速下降；鹽脅迫各處理的可溶性糖含量均顯著高于CK。從圖2可看出，小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量增量隨鹽脅迫濃度的升高呈先減少后增加的變化趨勢(shì)，在0.2%鹽脅迫下其增量稍低于CK的增量，之后隨鹽脅迫加強(qiáng)增量逐漸增加，在0.8%鹽脅迫下達(dá)最大值，約為CK的1.37倍。說(shuō)明0.8%是鹽脅迫小葉欖仁幼苗葉片可溶糖含量累積的臨界濃度。

2. 3 鹽脅迫對(duì)小葉欖仁幼苗脯氨酸含量的影響

從圖3可看出，小葉欖仁幼苗葉片的脯氨酸含量隨鹽脅迫濃度的升高逐漸增加，其中，1.0%鹽脅迫的脯氨酸含量最高，且顯著高于CK，也顯著高于鹽脅迫處理前；0.2%鹽脅迫的脯氨酸含量與CK差異不顯著；0.4%～1.0%鹽脅迫的脯氨酸含量與CK差異顯著。從圖4可看出，0.2%～0.6%鹽脅迫處理的脯氨酸含量增量均低于CK的含量增量，說(shuō)明鹽脅迫在一定程度上可抑制脯氨酸的合成；而0.8%鹽脅迫的脯氨酸含量增量急劇增加，且高于CK的含量增量。說(shuō)明在0.8%鹽濃度下小葉欖仁幼苗葉片脯氨酸含量達(dá)到一定的累積量并開(kāi)始發(fā)揮抗鹽作用，0.8%是小葉欖仁發(fā)揮抗鹽作用的臨界鹽濃度。

2. 4 鹽脅迫對(duì)小葉欖仁幼苗MDA含量的影響

MDA是植物細(xì)胞膜氧化的產(chǎn)物，其含量可反映植物受脅迫的損傷程度。從圖5可看出，小葉欖仁幼苗葉片的MDA含量隨鹽脅迫濃度的升高總體上呈逐漸增加的變化趨勢(shì)。其中，1.0%高鹽脅迫的MDA含量達(dá)最大值（約42.94 μmol/g）；鹽脅迫處理后小葉欖仁幼苗的MDA含量均高于鹽脅迫處理前，其中0.4%～1.0%鹽脅迫處理的MDA含量顯著高于CK，也顯著高于處理前的MDA含量。從圖6可看出，小葉欖仁幼苗葉片的MDA含量增量總體上隨鹽脅迫濃度的增加而增加，其中0.2%鹽脅迫下MDA含量增量與CK的增量差異不明顯，說(shuō)明小葉欖仁幼苗在0.2%鹽濃度下受脅迫損傷較輕；當(dāng)鹽脅迫濃度超過(guò)0.2%時(shí)，MDA含量增量迅速增加，并在1.0%鹽脅迫時(shí)達(dá)最大值。綜上，在鹽脅迫下小葉欖仁幼苗的細(xì)胞膜受到傷害，且鹽濃度越高受損傷程度越大。

2. 5 滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)含量與生長(zhǎng)指標(biāo)間的相關(guān)性

由表2可知，鹽脅迫處理小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量與脯氨酸含量和干重呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明小葉欖仁葉片的可溶性糖含量越高，其脯氨酸含量和干物質(zhì)含量越高；脯氨酸含量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與干重呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明葉片脯氨酸含量越高，干物質(zhì)含量越高，MDA含量越低；MDA含量與葉片鮮重呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明MDA含量越低，葉片鮮重越大；葉面積與干重和鮮重、鮮重與干重呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明葉面積越大鮮重越大，干重也越大。綜上所述，鹽脅迫加速了小葉欖仁幼苗葉片細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化作用，MDA含量增加，細(xì)胞膜受到損傷，但小葉欖仁幼苗可通過(guò)提高其體內(nèi)的脯氨酸等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，在一定程度上緩解鹽脅迫引起的滲透脅迫。

3 討論

已有研究表明，環(huán)境脅迫會(huì)不同程度抑制植物生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在植物外在生長(zhǎng)性狀和內(nèi)部生理生化特性發(fā)生異常（盛彥敏等，1999）；植物體積和重量的變化狀況可表征植物的生長(zhǎng)特性和體現(xiàn)生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)其的脅迫程度（王保平等，2013）。本研究中，隨鹽脅迫濃度的升高，小葉欖仁幼苗的株高增量、地徑增量、葉面積和生物量均降低，其中，在0.2%～0.4%鹽脅迫下各生長(zhǎng)指標(biāo)下降不明顯，可正常生長(zhǎng)，而在0.6%～1.0%鹽脅迫下，各生產(chǎn)指標(biāo)顯著下降，生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻。生物量是植物有機(jī)質(zhì)的累積，是植物營(yíng)養(yǎng)代謝狀況的直接反映（朱遠(yuǎn)輝等，2014）。本研究中小葉欖仁幼苗生物量的變化規(guī)律與株高和地徑生長(zhǎng)變化規(guī)律基本一致，也在0.6%～1.0%鹽脅迫下顯著降低。說(shuō)明高鹽環(huán)境嚴(yán)重阻礙小葉欖仁幼苗的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化代謝，而植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累主要由植物根部吸收和葉片光合作用產(chǎn)生，表明高鹽環(huán)境對(duì)小葉欖仁幼苗的根系土壤環(huán)境和光合系統(tǒng)產(chǎn)生了一定的影響。

可溶性糖可表征植物碳素營(yíng)養(yǎng)代謝能力，其含量越高表明植物碳素營(yíng)養(yǎng)代謝越強(qiáng)，在植物細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用（李珊等，2008）。本研究中，小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量隨鹽脅迫的增強(qiáng)持續(xù)增加，在0.8%鹽脅迫下達(dá)最大值，隨后迅速下降，說(shuō)明在低于0.8%鹽脅迫下，小葉欖仁幼苗能調(diào)節(jié)其自身的細(xì)胞滲透壓以維持正常生長(zhǎng)，而鹽濃度高于0.8%，小葉欖仁生長(zhǎng)受到抑制，與李彥奇等（2012）對(duì)3種旱春短命植物的研究結(jié)果相似。本研究中，鹽脅迫小葉欖仁幼苗葉片的脯氨酸含量總體上呈增加趨勢(shì)，其中，在0～0.6%鹽脅迫下脯氨酸含量均低于鹽脅迫處理前的含量，說(shuō)明中低鹽濃度環(huán)境對(duì)其脯氨酸含量的累積具有抑制作用，而在0.8%鹽脅迫下脯氨酸含量開(kāi)始急劇增長(zhǎng)，說(shuō)明高鹽濃度環(huán)境促進(jìn)了小葉欖仁幼苗葉片脯氨酸含量的累積，以抵抗脅迫環(huán)境，與蔣雪梅等（2016）對(duì)青楊雌雄幼苗的研究結(jié)果相似。

Türkan等（2005）研究認(rèn)為，MDA含量可反映植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度及對(duì)逆境條件的反應(yīng)能力。本研究中，鹽脅迫下小葉欖仁幼苗葉片的MDA含量總體上呈遞增的變化趨勢(shì)，其中，0.2%鹽脅迫下MDA含量的增量不明顯，說(shuō)明小葉欖仁幼苗在此鹽濃度下受脅迫影響較小，而鹽脅迫濃度超過(guò)0.2%時(shí)，MDA含量及其增量迅速增加，在1.0%鹽脅迫時(shí)增量達(dá)最大，說(shuō)明高鹽濃度環(huán)境會(huì)使小葉欖仁幼苗受到嚴(yán)重毒害，抑制其生長(zhǎng)，且超過(guò)其自身耐受鹽濃度時(shí)，小葉欖仁幼苗的自我修復(fù)和調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)。相關(guān)性分析結(jié)果也表明，在鹽脅迫下小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量與脯氨酸含量和干重呈顯著正相關(guān)，脯氨酸含量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，即脯氨酸含量越高，MDA含量越低，進(jìn)一步說(shuō)明鹽脅迫可加速小葉欖仁幼苗葉片細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化作用，促使MDA積累，細(xì)胞膜受到損傷，但小葉欖仁幼苗可通過(guò)提高其體內(nèi)的脯氨酸等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，在一定程度上緩解鹽脅迫引起的滲透脅迫。

4 結(jié)論

鹽脅迫會(huì)引起小葉欖仁幼苗株高、地徑、葉面積和生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)下降，0.8%是脅迫小葉欖仁幼苗滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)含量發(fā)生變化的臨界鹽濃度；小葉欖仁幼苗能在0.2%～0.4%鹽脅迫環(huán)境下良好生長(zhǎng)，可作為低鹽土壤環(huán)境改良樹(shù)種引種栽培。

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（責(zé)任編輯 思利華）