珍稀瀕危植物紫荊木生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

蔡琳穎　張星元　張璐　馬丁

摘要： 珍稀瀕危植物作為生物多樣性的重要組成部分，是保護(hù)生物學(xué)研究的核心內(nèi)容之一。紫荊木（Madhuca pasquieri）為現(xiàn)狀稀有種，IUCN名錄中瀕危等級為VU易危，在中國被列為國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（Ⅱ級）和極小種群野生植物，是稀有的油料樹種和珍貴的用材樹種，具有極高的藥用價值。在全球氣候變化和生境破碎化的大背景下，紫荊木的現(xiàn)狀研究和保護(hù)策略的制定顯得尤為重要。該文介紹了紫荊木自然地理分布、群落生態(tài)學(xué)特征，歸納總結(jié)了國內(nèi)外的保護(hù)應(yīng)用及研究現(xiàn)狀。目前針對紫荊木就地保護(hù)、遷地保護(hù)、化學(xué)成分、人工培育技術(shù)等方面已開展了一些研究工作，但研究仍處于初級階段。下一步可完善紫荊木分布信息，并結(jié)合野外調(diào)查和長期實(shí)驗(yàn)，系統(tǒng)研究其生物及生態(tài)學(xué)特性。同時，將就地保護(hù)、遷地保護(hù)和回歸有機(jī)結(jié)合，應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)加強(qiáng)紫荊木育種、繁殖和栽培技術(shù)的研究，建立繁殖培育基地，并積極開發(fā)其經(jīng)濟(jì)價值，在園林綠化中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 地理分布， 群落特征， 生境， 物種保護(hù)， 紫荊木

中圖分類號： Q948文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A文章編號： 1000-3142（2018）07-0866-10

Abstract： As an important component of biodiversity， rare and endangered plants are one of the core contents of conservation biology. Madhuca pasquieri， a rare species currently， is regarded as VU （vulnerable） species in the IUCN Red List and listed as a kind of national key protected wild plants （Ⅱ） and wild plants of extremely small population. It is also a kind of rare oil tree species and precious timber species with high medicinal value. Due to the global climate change and the habitat fragmentation， it is rather important to study the current situation of M. pasquieri and formulate relevant conservation strategies. Based on the data of specimen records of herbariums， this paper mainly introduced the natural geographical distribution of M. pasquieri， compared population and community characteristics of the main distribution sites of M. pasquieri and systematically analyzed the current research and protection at domestic and overseas. The results are as follows： （1） With a wide range of vertical distribution from 200 to 1 400 m above， wild populations of M. pasquieri are mainly distributed in North Vietnam， South Guangxi， Southwest Guangdong and Southeast Yunnan. （2） The community of M. pasquieri forest has abundant species in tree layer， shrub layer， herb layer and vine layer. M. pasquieri is the dominant species in the main forest layer or important companion species in acid rain forest in Guangxi. （3） Mainly scattered in the warm and humid habitat， M. pasquieri is tolerant of drought and barren environments with krasnozem and laterite soil. It is concluded that the research of in situ and ex situ conservations， chemical composition and artificial cultivation of M. pasquieri have been carried out. However， these researches are still in primary stages. The following are hoped to be strengthened in the future： The supplement of the distribution information， field investigations with long-term experiment and the reintroduce of M. pasquieri based on in situ and ex situ conservations. Furthermore， molecular biology techniques are needed to strengthen the breeding， propagation and cultivation techniques of M. pasquieri， and can be actively developed for economic value and can be applied in landscaping.

Key words： geographical distribution， community characteristics， habitat， species conservation， Madhuca pasquieri

近年來，隨著全球氣候變化和人類對自然資源的濫用及對植物生境的破壞，生物多樣性喪失已成為全球最嚴(yán)重的環(huán)境問題之一（Cardinale et al， 2012； Chapin et al， 2000）。珍稀瀕危野生植物作為生物多樣性的重要組成部分，如何對它們進(jìn)行有效的保護(hù)是生態(tài)學(xué)家和保護(hù)生物學(xué)家亟待解決的問題之一（張殷波和馬克平，2008）。目前，對珍稀瀕危植物的保護(hù)研究主要集中在其地理分布和繁殖培育技術(shù)方面。在地理分布上，應(yīng)用地理信息技術(shù)（Geo-Information）獲得瀕危植物分布熱點(diǎn)（hotspots）（Huang et al， 2012）及生境特點(diǎn)（Varghese & Murthy， 2006），明確重點(diǎn)植物保護(hù)區(qū)域（priority protected areas） （Wang et al， 2015）。物種分布模型（species distribution modeling） （Rovzar et al， 2016），生態(tài)位模型（ecological niche modeling）也被廣泛應(yīng)用到瀕危植物研究中（Araujo & Peterson， 2012）。在繁殖培育技術(shù)上，國內(nèi)外研究集中于生物技術(shù)（biotechnology）（Engelmann， 2011； Khan et al， 2012； Slazak et al， 2015； Gashi et al， 2015）、回歸（reintroduction） （Griffith et al， 1989； Godefroid et al， 2011； Bullock & Hodder， 1997； Ren et al， 2012）、生態(tài)恢復(fù)（restoration）（Liu et al， 2014）等方面。

紫荊木（Madhuca pasquieri ），又名滇紫荊木、滇木花生、出奶木（云南），鐵色、木花生（廣西），馬胡卡、海胡卡（廣東），與海南紫荊木（Madhuca hainanensis）同屬于紫荊木屬（Madhuca）山欖科（Sapotaceae）。紫荊木為常綠喬木，高可達(dá)30 m，胸徑可達(dá)60 cm，觀花、觀果，果可食（Fan et al， 2011），具有藥用價值（Hoang et al， 2015， 2016）。紫荊木含豐富的乳汁，可提取硬橡膠。紫荊木還是稀有的油料樹種（Franzke et al， 1971）。紫荊木與格木（Erythrophleum fordii）、鐵力木（Mesua ferrea）、鐵木（Ostrya japonica）并稱廣西“四大硬木”，是珍貴的用材樹種。在越南北部富壽省、河靜省等地區(qū)，紫荊木被廣泛應(yīng)用于家具制造和單板制造，在家庭使用中被用做鋸材、薪柴（Kien & Harwood， 2016）。紫荊木在越南已被用作治療細(xì)菌感染和糖尿病（Hoang et al， 2015， 2016）。紫荊木為現(xiàn)狀稀有種，IUCN名錄中瀕危等級為VU易危，在中國被列為國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（Ⅱ級）（中華人民共和國國務(wù)院正式批準(zhǔn)公布中國植物學(xué)會，1999）、極小種群野生植物、全國重點(diǎn)植物保護(hù)對象、廣西重點(diǎn)保護(hù)植物。然而，自然狀態(tài)存活的紫荊木種群規(guī)模小，種群數(shù)量仍在縮減。

本研究廣泛調(diào)查和收集紫荊木野生種群各分布點(diǎn)的保護(hù)管理和監(jiān)測數(shù)據(jù)資料，并查閱中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org.cn）、中國科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館（http：//herbarium.scbg.cas. cn/）以及中國自然植物標(biāo)本館（http：//www.cfh.ac.cn/）標(biāo)本記錄，在對紫荊木的地理分布資料進(jìn)行了梳理，構(gòu)建地理分布數(shù)據(jù)庫的基礎(chǔ)上，綜述了紫荊木的自然地理分布、群落生態(tài)學(xué)特征、保護(hù)應(yīng)用及研究現(xiàn)狀，從生態(tài)學(xué)角度剖析紫荊木面臨的問題，并指出未來可能的發(fā)展方向。

1紫荊木的地理分布

1.1 紫荊木的水平地理分布

從水平分布的緯向來看，紫荊木大致分布在北回歸線上，屬熱帶性植物。紫荊木野生種群自然分布區(qū)域主要集中在越南北部以及我國的廣西南部、廣東西南部和云南東南部，貴州荔波石灰?guī)r山地和山頂偶有分布。在越南北部，紫荊木野生種群廣泛分布于富壽省、東京郎昂村細(xì)黃毛山、涼山溫州、河靜省，西北部的奠邊、萊州、山蘿省，中部順化西南部均有分布（Dung & Webb， 2008；Tran et al， 2005）。在中國廣西，紫荊木野生種群分布區(qū)主要為北熱帶季風(fēng)區(qū)，包括梧州、防城、東興、玉林、上思、武鳴、寧明、龍州、靖西、欽縣等地（吳慶初，1990；王雙玲等，2011）。在中國廣東，紫荊木野生種群主要分布于封開、廣寧、信宜、陽春、樂東等地（陳里娥等，1997；繆紳裕等，2008）。在中國云南，紫荊木野生種群分布于南熱帶季風(fēng)區(qū)，主要分布點(diǎn)有綠春縣黃連山，屏邊縣玉屏鄉(xiāng)新農(nóng)，麻栗坡縣八布鄉(xiāng)等地（西部林業(yè)科學(xué)編輯部，1979；施瑩和楊斌，2009）。

1.2 紫荊木的垂直地理分布

紫荊木野生種群的垂直分布范圍較廣，從200 m到1 400 m均有分布（表1）。在廣西和廣東，紫荊木野生種群多集中在海拔200～600 m的低山或丘陵（吳慶初，1990）。在云南，紫荊木野生種群在海拔1 000 m以上保持較好（李玉媛等，2003）。廣西多山地丘陵，廣東地形以低山、丘陵為主，云南地處低緯度高原。

紫荊木生境分布范圍較廣。其野生種群在山頂、山谷、土山、石山，石上、石縫、石邊，水旁、河邊、路邊、溝谷旁，灌木林邊緣山地、密林、疏林、疏林灌叢，山谷疏林、林緣、林中均有分布（西部林業(yè)科學(xué)編輯部，1979）。

2紫荊木的群落生態(tài)學(xué)特征

2.1 紫荊木的群落特征

在廣西低山丘陵常綠季雨林中，常見的天然植被類型有毛果石櫟（Lithocarpus psedudovestitus）+紫荊木林，紫荊木+南嶺山礬（Symplocos confusa）+黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）林，紫荊木+格木林（溫遠(yuǎn)光等，2014）。在廣西十萬大山、大青山和六萬大山一帶的酸性土地季雨林中，紫荊木是主林層優(yōu)勢種或重要的伴生種（王獻(xiàn)溥和胡舜士，1982；向悟生等，2015）。已確定的群叢包括紫荊木+厚殼桂（Cryptocarya chinensis）— 臂形果（Pygeum topengii） —九節(jié)木（Psychotria rubra） —華山姜（Alpinia chinensis）群叢以及紫荊木—嶺南山竹子（Garcinia oblongifolia） —羅傘樹（Ardisia quinquegona）+九節(jié)木—金狗毛（Cibotium barometz）群叢。以紫荊木為主的季節(jié)性雨林，喬木層、灌木層、草本層、藤本層物種組成豐富（圖1）（王獻(xiàn)溥等，2001）。

而以大果馬蹄荷（Exbucklandia tonkinensis）、小葉紅光樹（Knema guangxiensis）、風(fēng)吹楠（Horsfieldia amydalina）、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）為主的季節(jié)性雨林，主林層包括紫荊木在內(nèi)的種類較多（王獻(xiàn)溥等，2001）。從整個喬木層來分析，紫荊木是重要的伴生種。在云南河口、屏邊大圍山，紫荊木林分布有明顯的垂直分帶（西部林業(yè)科學(xué)編輯部，1979）（圖2）。

在海拔1 000 m以下時，紫荊木分布在準(zhǔn)熱帶溝谷雨林，而分布在海拔1 000～1 400 m的熱帶山地雨林群落，紫荊木可在林中成為優(yōu)勢樹種，主要伴生樹種分為3層。群落外貌濃密，林相整齊，郁閉度在0.7以上，林分蓄積量高，林內(nèi)空曠，通視良好。地面及樹干上都有很豐富的地衣，形成一種比較典型的熱帶山地雨林。當(dāng)海拔升高在1 400 m以上時，紫荊木零星分布，逐漸過渡到櫟類苔鮮林。

2.2 紫荊木的生境及生長特征

紫荊木主要分布區(qū)氣候溫暖潮濕，土壤多為由花崗巖、砂巖和頁巖發(fā)育而成的紅壤和磚紅壤性紅壤，pH值4.5～6.2（吳慶初，1990），土層深厚，質(zhì)地粘重。作為陽性樹種，紫荊木能耐干旱瘠薄的環(huán)境，在石灰?guī)r山地和土山上也能生長。植被類型常為石灰?guī)r季雨林、常綠闊葉林、混交林和山地雨林。

越南清化省自然保護(hù)區(qū)分布有紫荊木純林、紫荊木格木混交林、紫荊木印度苦櫧（Castanopsis indica ）混交林（Pham， 2011）。紫荊木在密林中生長緩慢，壽命很長。在密林林冠下，紫荊木天然更新良好，林下幼苗生長良好，大部分由種子萌發(fā)，高度小于1 m。格木林下的紫荊木生長受到限制，為獲取林下有限的光資源，樹冠偏離中心。紫荊木幼苗和種子呈集群分布。紫荊木密度較高，多由成熟樹組成。紫荊木更新速率高，但苗木的成活率低。在郁閉度0.65～0.75的林中，紫荊木生長速率和成活率最高。

在廣西紅鱗蒲桃季雨林中，紫荊木高溫脅迫半致死溫度為53.7 ℃，低溫脅迫半致死溫度為-4.0 ℃（莫竹承等，2013a），能適應(yīng)廣西海岸的極端溫度，因此不影響其在廣西海岸的分布與生長。紫荊木的物候特征受降水量和日照時數(shù)的影響（莫竹承等，2013b）。新梢期、展葉期分別出現(xiàn)在日照時數(shù)多和降水量大的5月和6月，在6—9月的雨季開花，9月到次年4月結(jié)果。

3紫荊木保護(hù)應(yīng)用及研究現(xiàn)狀

目前，國內(nèi)外針對紫荊木就地保護(hù)、遷地保護(hù)、化學(xué)成分、人工培育等開展了研究，但仍處于初級階段，尤其缺乏長期的跟蹤觀測（表2）。在韓國，學(xué)者對紫荊木的化學(xué)成分和生物活性進(jìn)行研究。越南清化省已建立保護(hù)區(qū)作為紫荊木培育基地，研究其生長情況，開展保護(hù)和引種栽培（Pham， 2011）。

當(dāng)前人工培育的紫荊木既有實(shí)生苗（施瑩等，2009），也有扦插育苗。紫荊木種子發(fā)芽快，建議推廣采用容器育苗（吳慶初，1990）。芽苗切根能抑制根系的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)須根和側(cè)根的生長。紫荊木的芽苗切根處理保留胚根長2～4 cm，成活率最高，根系及植株的生長量也最大（賓耀梅等，2015）。

種子的萌發(fā)直接影響著種群的生存和發(fā)展，因此研究影響種子的萌發(fā)因素，對提高紫荊木幼苗的生長有著至關(guān)重要的作用。紫荊木種子萌發(fā)受NaCl脅迫影響極其顯著，無濃度（0 mmol·L-1）和低濃度（50 mmol·L-1）條件下最適合種子萌發(fā)。在低濃度的NaCl脅迫下紫荊木種子各生長指標(biāo)較高，高濃度時則具有明顯的抑制作用。

移栽是植被恢復(fù)和重建的主要組成部分，研究苗木忍耐移栽脅迫的能力，對其移栽成活及生長非常重要。在紅鱗蒲桃季雨林樹種中，紫荊木的最佳移栽時間為起苗后16 h內(nèi)，移栽脅迫對紫荊木的影響較小（曾聰?shù)龋?014）。

紫荊木目前零星分布于各自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，數(shù)量較少。就地保護(hù)是保護(hù)紫荊木的主要方式，主要通過保護(hù)紫荊木的種質(zhì)資源及它們藉以生存的自然生態(tài)系統(tǒng)實(shí)施保護(hù)（嚴(yán)岳鴻等，2004；鄧華格等，2010；繆紳裕等，2013；王俊浩，1994）。遷地保護(hù)在云南西雙版納植物園、華南植物園、鼎湖山樹木園有一定進(jìn)展（吳永彬和馮志堅(jiān)，2006；溫小瑩等，2006；王俊浩，1994），紫荊木在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園、鼎湖山自然保護(hù)區(qū)生長良好。目前國內(nèi)外了開展大量的珍稀瀕危植物回歸工作，其中研究比較系統(tǒng)的有報春苣苔（Primulina tabacum）、虎顏花（Tigridiopalma magnifica）、漾濞槭（Acer yangbiense）等（任海等，2014），但目前國內(nèi)外尚未對紫荊木開展回歸研究。

4研究展望

4.1 完善物種分布信息

研究表明，紫荊木野生種群自然分布區(qū)域主要集中在越南北部以及我國的廣西南部、廣東西南部和云南東南部。但是，物種分布信息不全面，部分植物標(biāo)本缺乏海拔記錄。因此，在地理分布基礎(chǔ)上，開展紫荊木資源與分布區(qū)現(xiàn)狀調(diào)查，分析地理分布規(guī)律、區(qū)系特征，完善標(biāo)本記錄，建立GIS信息管理系統(tǒng)檔案。同時根據(jù)全球氣候預(yù)測模型，將氣候?qū)ψ锨G木地理分布的可能影響進(jìn)行預(yù)測，可為今后紫荊木的科學(xué)管理和進(jìn)一步深入研究提供信息支撐。

4.2 開展野外群落學(xué)調(diào)查

紫荊木群落的物種組成豐富，垂直分布范圍較廣，在云南河口、屏邊大圍山的分布有明顯的垂直分帶。然而，在全球氣候變化的條件下，受熱量和水分影響的紫荊木分布格局變化還有待進(jìn)一步研究。并且，目前僅對廣西、云南的紫荊木野生種群有進(jìn)行過群落調(diào)查，缺乏對其種群結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)演替規(guī)律的全面研究，譬如水平生態(tài)位、垂直生態(tài)位?？蛇M(jìn)一步在紫荊木主要分布點(diǎn)展開調(diào)查，對比研究其種群結(jié)構(gòu)、空間分布格局動態(tài)、種間關(guān)聯(lián)及環(huán)境因子尤其是海拔梯度對其種群分布的影響等，以探討紫荊木分布格局及其形成機(jī)制，不僅對保護(hù)、恢復(fù)與擴(kuò)大紫荊木的種群，發(fā)展其植物資源具有十分重要的意義，還可為分析亞熱帶、熱帶山地雨林多物種共存機(jī)制提供參考。

4.3 就地保護(hù)、遷地保護(hù)和回歸有機(jī)結(jié)合

通過就地保護(hù)、遷地保護(hù)、回歸三位一體的方式實(shí)現(xiàn)對珍稀瀕危植物的保護(hù)（任海等，2014）。紫荊木野生種群地理分布研究揭示，紫荊木多分布在海拔較低的低山或丘陵。再加上人們無限制采收，其原有的生態(tài)環(huán)境受到毀林開荒等一系列人類活動的破壞，造成種群面積縮小和生境破碎化。因此加強(qiáng)就地保護(hù)，即在現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)和國家公園體系原生境保護(hù)的基礎(chǔ)上，在紫荊木分布相對集中的區(qū)域，建立就地保護(hù)點(diǎn)位和長期固定監(jiān)測樣地，對低山、丘陵等被破壞的生境進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，適時監(jiān)測各地紫荊木的種群，建立物種就地保護(hù)點(diǎn)檔案，為開展珍稀瀕危植物的生態(tài)學(xué)與生物學(xué)特性研究以及探索其致瀕原因提供寶貴的材料和基地（Ren et al， 2010）。

與此同時，通過植物園及其它引種設(shè)施對紫荊木進(jìn)行遷地保護(hù)。進(jìn)行合理的紫荊木種子保存工作和離體保存植物的器官和組織（吳小巧等，2004），深入研究人工培育技術(shù)，建立紫荊木的繁殖基地，擴(kuò)大種群數(shù)量，為紫荊木種群恢復(fù)提供后備資源，使物種得以保存和繁衍進(jìn)一步成為普通樹種和園林綠化樹種，促進(jìn)城市綠化物種多樣化。

對紫荊木實(shí)行野外回歸工作應(yīng)以就地保護(hù)和遷地保護(hù)為支撐，通過人工繁殖把植物引入到其原來分布的自然或半自然的生境中，以建立具有足夠的遺傳資源來適應(yīng)進(jìn)化改變、可自然維持和更新的新種群（Griffith et al， 1989）。在充分了解紫荊木生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性、繁育性狀、遺傳多樣性水平等基礎(chǔ)上（Wang et al， 2013），選擇與紫荊木相同或相似的生境。利用生境分布模型預(yù)測適宜的回歸地點(diǎn)（Adhikari et al， 2012），開展野外回歸工作。這三類保護(hù)措施相輔相成，有助于實(shí)現(xiàn)對紫荊木的有效保護(hù)。

5結(jié)論

紫荊木為現(xiàn)狀稀有種，IUCN名錄中瀕危等級為VU易危，在中國被列為國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（Ⅱ級）和極小種群野生植物，是稀有的油料樹種和珍貴的用材樹種，具有極高的藥用價值。在全球氣候變化和生境破碎化的大背景下，很有必要開展紫荊木的現(xiàn)狀研究和制定保護(hù)策略。目前國內(nèi)外在紫荊木的就地保護(hù)、遷地保護(hù)、人工培育技術(shù)等方面已開展了一些研究工作，但仍處于初級階段?；谇叭说难芯拷?jīng)驗(yàn)，下一步建議完善野生紫荊木分布信息，開展野外群落學(xué)調(diào)查，并將就地保護(hù)、遷地保護(hù)和回歸有機(jī)結(jié)合，并應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)加強(qiáng)紫荊木育種、繁殖和栽培技術(shù)的研究，以期實(shí)現(xiàn)對紫荊木的有效保護(hù)。

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