瓜類作物營養(yǎng)成分與瓜類抗棕櫚薊馬特性的相關(guān)性分析

吳密　郭炳垚　陳泉亨　任立云

摘要：【目的】明確瓜類作物營養(yǎng)成分含量與瓜類抗棕櫚薊馬特性間的相關(guān)性，為進行瓜類作物抗棕櫚薊馬品種選育提供理論基礎(chǔ)。【方法】采用五點取樣法調(diào)查5種瓜類作物（黃瓜、苦瓜、南瓜、絲瓜和節(jié)瓜）上棕櫚薊馬的發(fā)生情況，采用蒽酮比色法、考馬斯亮藍法、索氏抽提法和茚三酮比色法等檢測5種瓜類作物葉片的營養(yǎng)成分（氨基酸、粗脂肪、蛋白質(zhì)和可溶性糖）含量，分析不同瓜類葉片營養(yǎng)成分含量與棕櫚薊馬發(fā)生量間的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】同時栽培5種瓜類作物，棕櫚薊馬在其上的發(fā)生程度表現(xiàn)為黃瓜>節(jié)瓜>南瓜>絲瓜>苦瓜，其中黃瓜、節(jié)瓜和南瓜三者間的棕櫚薊馬發(fā)生量差異不顯著（P>0.05，下同），但均顯著高于絲瓜（P<0.05，下同），苦瓜上未發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬為害。5個黃瓜品種中，以黃瓜GH-16的棕櫚薊馬發(fā)生量最大，為4.40頭/葉，除與韓農(nóng)-AF1的棕櫚薊馬發(fā)生量差異不顯著外，均顯著高于其他3個品種；4個南瓜品種中以超甜蜜本王的棕櫚薊馬發(fā)生量最大，為2.20頭/葉，顯著高于其他3個品種；節(jié)瓜和絲瓜不同品種間的棕櫚薊馬發(fā)生量無顯著差異。在不同瓜類作物葉片營養(yǎng)成分含量中，氨基酸含量與棕櫚薊馬發(fā)生量具有顯著相關(guān)性（F=0.783， P=0.000）；可溶性糖含量（F=0.0354， P=0.097）和C/N（F=0.338， P=0.115）與棕櫚薊馬發(fā)生量存在一定的相關(guān)性，但未達顯著水平；蛋白質(zhì)（F=0.026， P=0.905）和粗脂肪含量（F=-0.005， P=0.982）與棕櫚薊馬發(fā)生量無相關(guān)性?！窘Y(jié)論】在5種瓜類作物中，棕櫚薊馬最喜取食黃瓜，其余依次為節(jié)瓜、南瓜、絲瓜和苦瓜。氨基酸含量可作為評價瓜類作物對棕櫚薊馬的抗性指標(biāo)。

關(guān)鍵詞： 瓜類作物；棕櫚薊馬；抗性；營養(yǎng)物質(zhì)含量

中圖分類號： S433.89；S436.42 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）09-1776-06

0 引言

【研究意義】棕櫚薊馬（Thrips palmi）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae），為多食性世界性害蟲。該蟲除了以銼吸式口器銼食植物的葉、花、果實，造成銀狀疤痕、葉片皺縮、葉片發(fā)育受阻，果實出現(xiàn)大量斑點，影響商品價值外，還可傳播多種病毒病，給許多國家的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重損失（Cannon et al.， 2007； Reitz et al.， 2011； 孫士卿等，2010； 張芳等， 2018）。棕櫚薊馬對我國南方蔬菜作物的危害也非常嚴(yán)重，可造成瓜類、豆類和茄科作物嚴(yán)重減產(chǎn)，一般使作物減產(chǎn)20%～40%，嚴(yán)重時可使作物絕收（顧秀慧等，2000）。目前，對棕櫚薊馬防治的研究較多（North et al.，2006；Uefune et al.，2010；Bao et al.，2014；Aizawa et al.，2016；Schmida et al.，2017）， 但很少涉及瓜類作物抗蟲性及其機理（陳泉亨，2016），而從育種角度提高瓜類作物抗蟲性也是減少害蟲危害的途徑之一，且具有安全、環(huán)保、省時、省力等特點。因此，對瓜類作物的營養(yǎng)成分進行研究，分析其與瓜類作物抗棕櫚薊馬特性間的關(guān)系，對選育抗性品種和深入研究其抗蟲機理具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】近年來，諸多學(xué)者深入研究植物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與抗蟲性之間的關(guān)系，認為寄主營養(yǎng)結(jié)構(gòu)可作為植物抗蟲性的生理生化指標(biāo)（李田田， 2016）。成衛(wèi)寧等（2006）對美洲斑潛蠅寄主葉片的化學(xué)物質(zhì)進行測定，結(jié)果表明，可溶性蛋白與抗蟲性關(guān)系密切。Reitz等（2011）綜述了寄主植物的營養(yǎng)與薊馬取食間的關(guān)系，認為寄主含氮量高可促進薊馬取食和繁殖。張曉燕等（2016）測定并統(tǒng)計了不同施鉀水平下苜蓿的營養(yǎng)成分含量和薊馬蟲量，結(jié)果表明，施鉀可提高苜蓿碳氮比，降低游離氨基酸含量，以間接提高苜?？顾E馬能力?！颈狙芯壳腥朦c】國內(nèi)外對于棕櫚薊馬的研究主要集中于防治技術(shù)和毒力測定（門興元等， 2013；王澤華等， 2013），對瓜類作物營養(yǎng)物質(zhì)含量與棕櫚薊馬取食選擇性間的關(guān)系涉及較少，寄主植物對棕櫚薊馬抗蟲性機制的研究尚無系統(tǒng)報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】分別采用蒽酮比色法、考馬斯亮藍法、索氏抽提法和茚三酮比色法測定瓜類作物的營養(yǎng)成分（可溶性糖、蛋白質(zhì)、脂類和氨基酸）含量，分析棕櫚薊馬發(fā)生量與瓜類作物葉片營養(yǎng)成分間的相關(guān)性，為瓜類作物對棕櫚薊馬的抗性育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗在廣西大學(xué)試驗田進行。試驗田自東向西相鄰種植黃瓜、苦瓜、南瓜、絲瓜和節(jié)瓜等5類22個品種瓜類作物。試驗田平均分成22壟，每壟長3.2 m、寬0.9 m，壟間距0.35 m，每壟種植一個瓜類品種，株距約15 cm。在瓜類作物的整個生長期內(nèi)不施用任何殺蟲劑，采用常規(guī)田間管理。

1. 2 棕櫚薊馬蟲量調(diào)查

在植株伸蔓期、株高約60 cm時，每個品種采用五點取樣法隨機調(diào)查樣點葉片上的薊馬，每樣點取1株，每株取2張葉片進行調(diào)查，以自上而下第4張長勢良好的葉片為調(diào)查葉片。每隔1 d調(diào)查1次，調(diào)查時間為6：30—8：30，連續(xù)調(diào)查3次。將葉片帶回實驗室，參照《昆蟲研究方法》（趙慧燕， 2010）制成標(biāo)本，并根據(jù)《中國經(jīng)濟昆蟲志 纓翅目 第五十五冊》（韓運發(fā)， 1997）對薊馬進行鑒定，統(tǒng)計5種瓜類作物上棕櫚薊馬發(fā)生量。

1. 3 不同瓜類葉片主要營養(yǎng)物質(zhì)含量測定

采集調(diào)查過棕櫚薊馬蟲量的葉片帶回實驗室，烘干至恒重，進行葉片營養(yǎng)物質(zhì)含量測定。采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量（李曉旭和李家政，2013），考馬斯亮藍法測定蛋白質(zhì)含量（曲春香等，2006），索氏抽提法測定粗脂肪含量（王玉玲等，2014），茚三酮比色法測定氨基酸含量（劉飛飛等，2010）。

1. 4 統(tǒng)計分析

運用SPSS 11.5和Excel 2007，以加權(quán)最小二乘法（WLS）、Duncans新復(fù)極差法（DMRT）和Pearson相關(guān)系數(shù)等分析方法對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同瓜類作物上棕櫚薊馬分布情況

不同瓜類作物上棕櫚薊馬發(fā)生量的統(tǒng)計結(jié)果（表1）顯示，棕櫚薊馬對不同瓜類作物的趨向程度不同，以黃瓜上棕櫚薊馬的發(fā)生量最大，平均為2.24頭/葉，說明棕櫚薊馬最喜取食黃瓜，其余依次為節(jié)瓜、南瓜和絲瓜，苦瓜上未發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬為害，是其最不喜食的瓜類作物；差異顯著性分析結(jié)果表明，黃瓜、節(jié)瓜和南瓜三者間的棕櫚薊馬發(fā)生量差異不顯著（P>0.05，下同），但均顯著高于絲瓜（P<0.05，下同）。棕櫚薊馬在5種瓜類作物上的發(fā)生程度表現(xiàn)為黃瓜>節(jié)瓜>南瓜>絲瓜>苦瓜，由于這5種瓜類作物同時栽培于田間，其發(fā)生程度也說明棕櫚薊馬對各種瓜類作物的喜食程度。

2. 2 不同瓜類營養(yǎng)成分含量與棕櫚薊馬發(fā)生量的關(guān)系

由表2可知，5種瓜類作物中氨基酸含量最高的是黃瓜，其余依次是節(jié)瓜、南瓜、絲瓜和苦瓜，與棕櫚薊馬在5種瓜類作物上的發(fā)生量趨勢一致；5種瓜類作物中可溶性糖含量和C/N與棕櫚薊馬的發(fā)生量趨勢相似，從黃瓜到絲瓜其可溶性糖含量和C/N均呈逐漸減小趨勢，但苦瓜的可溶性糖含量和C/N略高于絲瓜；5種瓜類作物中的蛋白質(zhì)和粗脂肪含量與薊馬發(fā)生量無一致性。進行棕櫚薊馬發(fā)生量與瓜類營養(yǎng)成分的相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，棕櫚薊馬發(fā)生量與氨基酸含量呈極顯著正相關(guān)（F=0.783，P=0.000），與可溶性糖含量（F=0.354，P=0.097）和C/N（F=0.338，P=0.115）有一定的相關(guān)性，但未達顯著水平，棕櫚薊馬發(fā)生量與蛋白質(zhì)（F=0.026，P=0.905）和粗脂肪（F=-0.005，P=0.982）含量無相關(guān)性。

2. 3 瓜類不同品種營養(yǎng)成分含量與棕櫚薊馬發(fā)生量的關(guān)系

從表3可看出，5個黃瓜品種上棕櫚薊馬的發(fā)生量不同，其中以黃瓜GH-16的發(fā)生量最大，除與韓農(nóng)-AF1的蟲量差異不顯著外，均顯著高于其他3個品種；5個黃瓜品種棕櫚薊馬發(fā)生量表現(xiàn)為黃瓜GH-16>韓農(nóng)-AF1>綠秀神州一號=新津研四號>北京春結(jié)一號，而測定的幾種營養(yǎng)成分中僅氨基酸含量的趨勢與薊馬發(fā)生量趨勢大致相同。3個節(jié)瓜品種中以藝豐三號的棕櫚薊馬發(fā)生量最大，其余依次為特高產(chǎn)廣東毛節(jié)瓜和康農(nóng)連環(huán)雜交，三者間棕櫚薊馬發(fā)生量差異不顯著；在測定的幾種營養(yǎng)成分中，氨基酸和粗脂肪含量的趨勢與棕櫚薊馬發(fā)生量趨勢相同。4個南瓜品種中以超甜蜜本王的棕櫚薊馬發(fā)生量最大，其棕櫚薊馬發(fā)生量顯著高于其他3個品種，其余3個南瓜品種棕櫚薊馬發(fā)生量表現(xiàn)為花皮—串鈴>美栗>青皮—串鈴，三者間棕櫚薊馬發(fā)生量差異不顯著；在測定的幾種營養(yǎng)成分中，氯基酸含量的趨勢與棕櫚薊馬發(fā)生量最接近。絲瓜和苦瓜上棕櫚薊馬的發(fā)生趨勢與幾種營養(yǎng)成分含量的趨勢均不相同。

對不同瓜類作物上棕櫚薊馬發(fā)生量與營養(yǎng)成分的相關(guān)性進行分析，結(jié)果（表4）顯示，黃瓜葉片中的氨基酸含量和粗脂肪含量與棕櫚薊馬發(fā)生量間呈正相關(guān)，其中氨基酸含量與棕櫚薊馬發(fā)生量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）；可溶性糖和蛋白質(zhì)含量與棕櫚薊馬發(fā)生量間存在負相關(guān)性，但相關(guān)性不顯著（P>0.05，下同）。南瓜葉片的氨基酸含量與棕櫚薊馬發(fā)生量間呈極顯著正相關(guān)；可溶性糖、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量與棕櫚薊馬發(fā)生量的相關(guān)性不顯著。節(jié)瓜和絲瓜葉片的可溶性糖、蛋白質(zhì)、氨基酸、粗脂肪含量與棕櫚薊馬發(fā)生量間均無顯著相關(guān)性。田間調(diào)查時在苦瓜上未發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬，不能判斷苦瓜的各種營養(yǎng)成分與蟲量間的關(guān)系。

3 討論

作物的營養(yǎng)成分是害蟲賴以生存的營養(yǎng)來源，作物的營養(yǎng)能否滿足昆蟲生長發(fā)育需要是決定害蟲是否嗜食的重要因素（王政等，2014）。本研究測定了5種瓜類作物葉片的氨基酸、粗脂肪、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量，結(jié)果顯示，黃瓜和南瓜中棕櫚薊馬的發(fā)生量與氨基酸含量呈極顯著正相關(guān)，而與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性不強，與Reitz等（2011）的研究結(jié)果略有不同，但與桃樹抗桃一點斑葉蟬的研究結(jié)果（劉濤等，2011）相似。本研究是針對不同瓜類和同種瓜不同品種所進行分析，結(jié)果表明氨基酸含量與棕櫚薊馬發(fā)生量間關(guān)系密切，對于同種瓜類不同品種的不同部位，或通過施肥方式提高植株體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量，其結(jié)果可能存在差異，有待下一步探究。

本研究中棕櫚薊馬發(fā)生量與可溶性糖相關(guān)性不顯著，與粗脂肪含量無相關(guān)性，也未發(fā)現(xiàn)瓜類作物體內(nèi)C/N與棕櫚薊馬發(fā)生間的關(guān)系，與Ballinger等（2002）、劉學(xué)輝等（2007）、鄭莉莉等（2016）、韋婉羚等（2017）的研究結(jié)果存在差異，究其原因可能與昆蟲種類、作物種類、營養(yǎng)成分種類及作物生長時期有關(guān)。

筆者在前期的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)苦瓜上有棕櫚薊馬取食，尤其在早春，當(dāng)其他瓜類作物或適合棕櫚薊馬棲息的作物很少時棕櫚薊馬可為害苦瓜，也有文獻記載棕櫚薊馬可為害苦瓜（黃鴻等，2007），但本調(diào)查中并未發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬在苦瓜上取食，其原因可能是當(dāng)田間有更適合棕櫚薊馬取食的寄主時，棕櫚薊馬轉(zhuǎn)而取食更適合的寄主。本研究僅在瓜類作物伸蔓期進行調(diào)查，在作物生長的其他時期，棕櫚薊馬的取食寄主可能會發(fā)生變化也有待下一步探究。

4 結(jié)論

在瓜類作物植株伸蔓期，同時種植黃瓜、苦瓜、南瓜、絲瓜和節(jié)瓜5種瓜類作物時，棕櫚薊馬對5種瓜類作物的喜食程度為黃瓜>節(jié)瓜>南瓜>絲瓜>苦瓜。不同瓜類和同種瓜不同品種植株體內(nèi)的氨基酸含量與棕櫚薊馬發(fā)生量存在極顯著正相關(guān)，氨基酸是影響瓜類作物對棕櫚薊馬抗性的主要因素，氨基酸含量可作為該類作物對棕櫚薊馬抗性判斷的重要指標(biāo)，該結(jié)論可為瓜類作物對棕櫚薊馬的抗性育種研究提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻：

陳泉亨. 2016. 不同黃瓜品種對棕櫚薊馬抗性機理初探[D]. 南寧： 廣西大學(xué). [Chen Q H. 2016. Explore the resistance mechanism of different cucumber varieties to Thrips palmi Karny[D]. Nanning： Guangxi University.]

成衛(wèi)寧， 仵均祥， 李修煉， 李建軍. 2006. 美洲斑潛蠅寄主抗蟲性與寄主葉片化學(xué)物質(zhì)和物理結(jié)構(gòu)的關(guān)系[J].中山大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），45（5）：71-76. [Cheng W N， Wu J X， Li X L， Li J J. 2006. Influence of chemicals and physical structure characteristics of host plant leaves on resistance to Liriomyza sativae Blanchard[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni（Natural Scien-ce Edition）， 45（5）：71-76.]

顧秀慧， 貝亞維， 高春先， 陳華平. 2000. 棕櫚薊馬在茄子上的種群增長、分布和抽樣技術(shù)研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，11（6）：866-868. [Gu X H， Bei Y W， Gao C X， Chen H P. 2000. Population growth， distribution pattern and samp-ling technique of Thrips palmi on eggplant[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 11（6）：866-868.]

韓運發(fā). 1997. 中國經(jīng)濟昆蟲志 第五十五冊 纓翅目[M]. 北京： 科學(xué)出版社. [Han Y F. 1997. Chinese Economic Insects（Volume 55，Thysanoptera）[M]. Beijing：Science Press.]

黃鴻， 歐劍峰， 吳華， 劉桂清， 李冰清. 2007. 菜喜與吡蟲啉混用防治棕黃薊馬試驗[J]. 長江蔬菜，（8）：61. [Huang H， Ou J F， Wu H， Liu G Q， Li B Q. 2007. The combination of Caixi and imidacloprid for the prevention and control of Thrips palmi test[J]. Journal of Changjiang Vegetables，（8）：61.]

李田田. 2016. 不同黃瓜抗蚜材料葉片結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)物質(zhì)含量分析[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué). [Li T T. 2016. Analysis of leaf structure and nutrient content of different cucumber aphid-resistant materials[D]. Taian： Shandong Agricultural University.]

李曉旭， 李家政. 2013. 優(yōu)化蒽酮比色法測定甜玉米中可溶性糖的含量[J]. 保鮮與加工， 13（4）：24-27. [Li X X， Li J Z. 2013. Determination of the content of soluble sugar in sweet corn with optimized anthrone colorimetric method[J]. Storage and Process， 13（4）：24-27.]

劉飛飛， 李群， 于嵐. 2010. 茚三酮比色法定量檢測賴氨酸條件的研究[J]. 中國食品添加劑，（5）：223-225. [Liu F F， Li Q， Yu L. 2010. Research of determination of lysine by ninhydrin colorimetry[J]. China Food Additives， （5）：223-225.]

劉濤， 張君亭， 劉永超， 門興元， 常志斌， 李照會. 2011. 不同桃樹品種游離氨基酸含量與抗桃一點斑葉蟬的關(guān)系[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（12）：64-66. [Liu T， Zhang J T， Liu Y C， Men X Y， Chang Z B， Li Z H. 2011. Relationship between content of free amino acids and resistance of peach varieties to Empoascanara sudra[J]. Shandong Agricultural Sciences，（12）：64-66.]

劉學(xué)輝， 李中新， 尹淑艷， 裴元慧， 孔鋒， 孫緒艮. 2007. 四種樹種上二斑葉螨生長發(fā)育及繁殖差異及其與植物葉片化學(xué)組成的關(guān)系[J]. 昆蟲學(xué)報， 50（11）：1135-1139.[Liu X H， Li Z X， Yin S Y， Pei Y H， Kong F， Sun X G. 2007. The development and fecundity Tetranychus urticae Koch（Acariformes：Tetranychidae） on four diffe-rent plant and their relationship with the chemical components of plant leaves[J]. Acta Entomologica Sinica，50（11）：1135-1139.]

門興元，于毅，張安盛，李麗莉，周仙紅，莊乾營. 2013. 設(shè)施蔬菜棕櫚薊馬綜合防治技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)知識，（7）：36. [Men X Y，Yu Y，Zhang A S，Li L L，Zhou X H，Zhuang Q Y. 2013. Integrated control technology of Thrips palmi in greenhouse vegetable cultivation[J]. Agricultural Know-ledge，（7）：36.]

曲春香， 沈頌東， 王雪峰，崔永華，宋衛(wèi)平. 2006. 用考馬斯亮藍測定植物粗提液中可溶性蛋白質(zhì)含量方法的研究[J]. 蘇州大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 22（2）：81-85. [Qu C X， Shen S D， Wang X F， Cui Y H， Song W P. 2006. Method research of measuring soluble protein contents of plant rough extraction using coomassie brilliant blue[J]. Journal of Suzhou University（Natural Science Edition）， 22（2）：81-85.]

孫士卿， 鄧裕亮， 李惠， 張宏瑞. 2010. 棕櫚薊馬研究綜述[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 38（23）：12538-12541. [Sun S Q， Deng Y L， Li H， Zhang H R. 2010. Summarizing study about Thrips palmi[J]. Journal of Anhui Agricultural Scien-ces， 38（23）：12538-12541.]

王玉玲，丁淑芬，宋巖，鮑澤仁. 2014. 索氏抽提法測定粗脂肪含量方法的探討[J]. 糧食加工，39（5）：76-77. [Wang Y L， Ding S F，Song Y，Bao Z R. 2014. Discussing soxhlet fat content determination method[J]. Grain Processing， 39（5）：76-77.]

王澤華， 石寶才， 宮亞軍， 魏書軍. 2013. 棕櫚薊馬的識別與防治[J]. 中國蔬菜，（13）：28-29. [Wang Z H， Shi B C， Gong Y J， Wei S J. 2013. Identification and prevention of Thrips palmi[J]. China Vegetables，（13）：28-29.]

王政， 孟倩倩， 鐘國華. 2014. 植食性昆蟲取食行為過程及機制研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報，36（4）：612-619. [Wang Z， Meng Q Q， Zhong G H. 2014. Study on the feeding behavior process and mechanism of phytophagous insect[J]. Journal of Environmental Entomology，36（4）：612-619.]

韋婉羚， 羅興錄， 王天亮， 周信良， 吳昊. 2017. 不同木薯品種對朱砂葉螨抗性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，48（2）：4182-4189. [Wei W L， Luo X L， Wang T L， Zhou X L， Wu H. 2017. Resistance of different cassava varieties to Tetranychus Cinnabarinus[J].Journal of Southern Agriculture， 48（2）：4182-4189.]

張芳， 孫麗娟， 鄭長英. 2018. 青州地區(qū)日光溫室茄子棕櫚薊馬的發(fā)生與防治[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 46（7）：128-132.[Zhang F， Sun L J， Zheng C Y. 2018. Occurrence and prevention of Thrips palmi in sunlight greenhouse in Qing-zhou area[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 46（7）：128-132.]

張曉燕， 師尚禮， 李小龍， 李亞娟， 胡桂馨. 2016. 不同施鉀水平對苜蓿營養(yǎng)物質(zhì)及抗薊馬性的影響[J]. 昆蟲學(xué)報， 59（8）：846-853. [Zhang X Y，Shi S L，Li X L，Li Y J， Hu G X. 2016. Effects of applied potassium levels on alfalfa nutrients and resistance to thrips（Thysanoptera：Thri-pidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，59（8）：846-853.]

趙慧燕. 2010. 昆蟲研究方法[M]. 北京： 科學(xué)出版社： 33-75. [Zhao H Y. 2010. Insect Research Methods[M]. Beijing： Science Press：33-75.]

鄭莉莉， 宋明華， 尹譚鳳， 于飛海. 2016. 青藏高原高寒草甸門源草原毛蟲取食偏好及其與植物C、N含量的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報， 36（8）：2319-2326. [Zheng L L， Song M H， Yin T F， Yu F H. 2016. Feeding preference of Gynaephora menyuanensis and its relationship with plant carbon and nitrogen contents in an alpine meadow on the Tibetan plateau[J]. Acta Ecologica Sinica，36（8）：2319-2326.]

Aizawa M， Watanabe T， Kumano A， Miyatake T， Sondda S. 2016. Cypermethrin resistance and reproductive types in onion thrips， Thrips tabaci（Thysanoptera： Thripidae）[J]. Journal of Pesticide Science， 41（4）：167-170.

Ballinger S J，Head I M，Curtis T P，Godley A R. 2002. The effect of C/N ratio on ammonia oxidising bacteria community structure in a laboratory nitrification-denitrification reactor[J]. In Water Science & Technology，46（1-2）： 543-550.

Bao W X，Narai Y，Nakano A，Kaneda T，Murai T，Sonoda S. 2014. Spinosad resistance of melon thrips，Thrips palmi， is conferred by G275E mutation in α6 subunit of nicotinic acetylcholine receptor and cytochrome P450 detoxification[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology，112（1）：51-55.

Cannon R J C，Matthews L，Collins D W. 2007. A review of pest status and control options for Thrips palmi[J]. Crop Protection， 26（8）：1089-1098.

North J P，Cuthbertson A G S，Walters K F A. 2006. The efficacy of two entomopathogenic biocontrol agents against adult Thrips palmi（Thysanoptera： Thripidae）[J]. Journal of Invertebrate Pathology， 92（2）：89-92.

Reitz R R，Gao Y L，Lei Z R. 2011. Thrips：Pests of concern to China and the United States[J]. Agricultural Sciences in China， 10（6）：867-892.

Schmida J M，Pochubay E A，Tourtois J，Grieshop M J. 2017.The inherent complexity of soil and foliar predators for greenhouse biological control[J]. Biological Control，115：46-54.

Uefune M， Nakashima Y， Tagashira E， Takabayashi J， Takagi M. 2010. Response of Wollastoniella ratunda（Hemiptera：Anthocoridae） to volatiles from eggplants infested with its prey Thrips palmi and Tetranychus kanzawai：Prey species and density effects[J]. Biological Control，54（1）：19-22.

（責(zé)任編輯 麻小燕）