喀斯特石漠化地區(qū)枇杷冠層結(jié)構(gòu)特征

譚代軍　熊康寧　張俞　許敏　 程雯　全明英　賴佳麗

摘要：【目的】分析喀斯特石漠化地區(qū)枇杷的冠層結(jié)構(gòu)特征，為經(jīng)濟(jì)果林種植與管理提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎捎肅I-110植物冠層分析儀測定石漠化地區(qū)種植枇杷樹的冠層光合有效輻射（PAR）、葉面積指數(shù)和散射輻射透過系數(shù)，計算PAR透過率、消光系數(shù)（K）和林分空隙度，并對冠層結(jié)構(gòu)各參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。【結(jié)果】枇杷冠層的平均林分空隙度、PAR、葉面積指數(shù)、葉傾角和散射透過系數(shù)分別為0.241、38.245[mol/（m2·d）]、1.648、10.197°和0.228，其中林分空隙度與葉面積指數(shù)和PAR呈極顯著相關(guān)（P<0.01，下同），相關(guān)系數(shù)分別為-0.852和0.852，散射輻射透過系數(shù)與PAR呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.872，說明林分空隙度、葉面積指數(shù)和散射輻射透過系數(shù)對枇杷的光截獲能力具有較大影響；平均葉傾角與林分空隙度、PAR、散射輻射透過系數(shù)和葉面積指數(shù)等參數(shù)無顯著相關(guān)性（P>0.05）；K和PAR透過率的最小值分別為0.697和0.070%，說明枇杷冠層的光截獲能力較強(qiáng)?！窘Y(jié)論】喀斯特石漠化地區(qū)枇杷冠層內(nèi)光能利用與光照情況主要受冠層結(jié)構(gòu)特征的深度影響，冠層對光的截獲能力較強(qiáng)，生產(chǎn)中應(yīng)對枇杷冠層結(jié)構(gòu)進(jìn)行適當(dāng)修剪調(diào)整。

關(guān)鍵詞： 枇杷；喀斯特；石漠化地區(qū)；冠層結(jié)構(gòu)特征；林內(nèi)光照；葉面積指數(shù)

中圖分類號： S667.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）09-1753-07

0 引言

【研究意義】在陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中，枝、葉和層內(nèi)空隙是構(gòu)成冠果樹層結(jié)構(gòu)的重要部分，冠層結(jié)構(gòu)通過對光合有效輻射（Photosynthetic active radiation，PAR）的截獲、吸收和散射透射而影響果樹群體光分布，良好的冠層結(jié)構(gòu)有助于果樹健康生長及產(chǎn)量和品質(zhì)提升（Hampson et al.，2002；李德志和臧潤國，2004）。枇杷[Eriobotrya japonica（Thunb.） Lindl]為薔薇科（Rosaceae）枇杷屬（Eriobotrya Lindl）常綠果樹，是我國西南石漠化地區(qū)重要的生態(tài)型經(jīng)濟(jì)林樹種，但喀斯特石漠化地區(qū)缺乏有效經(jīng)營，對枇杷樹整形修枝不合理已成為制約枇杷生產(chǎn)的主要問題之一。CI-110冠層分析儀（Plant canopy analysis，PCA）是一種半球面影像技術(shù)，可直接、準(zhǔn)確地測定植物的光輻射和冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，用于分析作物生長、產(chǎn)量、品質(zhì)與光能利用率間的關(guān)系，且具有良好的穩(wěn)定性，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)和林業(yè)科研中，但應(yīng)用于分析喀斯特石漠化地區(qū)經(jīng)濟(jì)果林冠層結(jié)構(gòu)特征的研究未見報道。因此，分析喀斯特石漠化地區(qū)枇杷的冠層結(jié)構(gòu)特征，對石漠化地區(qū)經(jīng)濟(jì)果樹的種植與管理具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】高登濤等（2006）研究指出，果樹冠層改形可使太陽輻射透過冠層到達(dá)底部的有效光合輻射平均密度增大，既保證冠層內(nèi)的光照良好，又不會使冠層的光截獲比例過少。張顯川等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行高干樹形與樹冠結(jié)構(gòu)改造可徹底解決密植蘋果園樹冠的郁閉和光照差等問題。耿軍等（2009）研究認(rèn)為，冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)的合理分布是影響植物生長發(fā)育和果實品質(zhì)的限制因素。唐榮華（2010）的研究結(jié)果表明，冠層參數(shù)是影響經(jīng)濟(jì)林透光度的重要因素。區(qū)余端和蘇志堯（2012）研究認(rèn)為，冠層結(jié)構(gòu)可用葉面積指數(shù)、平均葉傾角和林分空隙度反映樹群體光的分布。張彥雷等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，冠層結(jié)構(gòu)特征的差異能反映林內(nèi)光資源分布情況，合理的冠層結(jié)構(gòu)決定了冠層內(nèi)的光分布，且能提高群體的光能利用效率和生產(chǎn)能力。李丹等（2015）研究認(rèn)為，在梨樹果實生長發(fā)育的不同時期，葉面積指數(shù)是影響太陽輻射在冠層內(nèi)進(jìn)行重新分配的重要因素，可通過調(diào)控截獲散射能數(shù)值來增大葉面積指數(shù)，改善林內(nèi)光照環(huán)境，提升果實產(chǎn)量。楊瑞和喻理飛（2015）的研究結(jié)果顯示，冠層結(jié)構(gòu)控制著植物的多種生物物理和生理過程，如光合、呼吸、碳循環(huán)和降水截留等對生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)、生物多樣性、氣候變化等具有重要影響。趙明新等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，果園的冠層結(jié)構(gòu)與光能截獲和利用及產(chǎn)量和品質(zhì)的形成等過程密切相關(guān)，在一定程度上決定果園的生產(chǎn)效率。陳舒煒等（2018）研究認(rèn)為，通過改變冠層結(jié)構(gòu)、減少枝條總量和降低冠層內(nèi)枝葉相互遮擋程度，可改善光照分布和光能有效利用情況，提高果樹產(chǎn)量和品質(zhì)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】喀斯特石漠化地區(qū)枇杷生長面臨的主要問題之一是缺乏有效經(jīng)營，林內(nèi)通風(fēng)透光不良，且光照分布不均，但目前針對喀斯特石漠化災(zāi)害嚴(yán)重地區(qū)經(jīng)濟(jì)果林冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)特征的研究較少，尤其對石漠化地區(qū)種植面積較大品種枇杷的冠層結(jié)構(gòu)特征研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探討枇杷冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)特征對喀斯特石漠化地區(qū)枇杷林內(nèi)光資源的影響，為喀斯特石漠化地區(qū)枇杷有效經(jīng)營提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省安順市關(guān)嶺縣貴州師范大學(xué)花江石漠化綜合治理示范區(qū)（東經(jīng)105°36′30″～105°46′30″、北緯25°39′13″～25°41′00″），海拔817 m，為喀斯特干熱河谷地形，土壤貧瘠，巖石裸露率高，地表滲透強(qiáng)，水土流失嚴(yán)重，植被稀疏（熊康寧和池永寬，2015；王璐等，2017）。年均氣溫16.2 ℃，年均最高氣溫19.0 ℃；雨量充沛，年降水量1409.1 mm，且多集中于夏季。

1. 2 試驗材料

供試材料為貴州省關(guān)嶺縣花江石漠化示范區(qū)9～15年生枇杷樹，缺乏有效經(jīng)營，株間距3.50 m，平均樹高5.18 m，平均冠幅4.79 m×4.38 m。主要儀器為CI-110植物冠層分析儀（美國CID公司）。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設(shè)計 于2017年8月中旬選擇天氣晴朗的早晨或傍晚，在20 m×20 m枇杷樣地中，用皮尺在東、西、南、北4個方向各拉1條直線，每隔2 m布設(shè)1個點(diǎn)選取觀測樹，參照張繼祥等（2010）的方法采用CI-110冠層分析儀分別在每個觀測點(diǎn)對樣地觀測枇杷樹冠層進(jìn)行拍攝，共20個拍攝點(diǎn)，拍攝高度距地面約50 cm，并采集圖像。

1. 3. 2 測定指標(biāo)及方法 運(yùn)用CI-110冠層分析儀及配套分析軟件對采集的圖像進(jìn)行處理，測量散射輻射透過系數(shù)、消光系數(shù)（K）、葉傾角和光合有效輻射（PAR），計算林分空隙度、冠層林上總輻射和PAR透過率等指標(biāo)，對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

葉面積指數(shù)測定：參照劉志理等（2014）的方法，利用間接法（光學(xué)儀器法）分別測定每個觀測點(diǎn)枇杷樹冠層的葉面積指數(shù)。由于間接法（光學(xué)儀器法）測定的葉面積指數(shù)不能準(zhǔn)確區(qū)分周圍環(huán)境和葉部分，因此還需利用CI-110冠層分析儀自帶的Plant canopy analysis system（PCAS）對采集的圖像進(jìn)行處理（圖1）。

冠層PAR透過率及K計算：參照劉志剛等（1997）的方法，根據(jù)Beer-Lambert方程，由表達(dá)式K=-ln（I0/Iz）/I LA推導(dǎo)出冠層的林上總輻射計算公式為[IZ]=I0×[eILA]×K；根據(jù)林上、林下PAR可計算冠層PAR透過率（%）= I0/Iz×100。式中，I0為林下PAR，Iz為冠層林上輻射，ILA為葉面積指數(shù)，K為消光系數(shù)。

林分空隙度（P）計算：運(yùn)用CI-110冠層分析儀的180°彩色魚眼廣角鏡頭拍攝、采集枇杷冠層圖像，在GAL 2.0中裁剪出3個不同半徑的圓（圖2）；利用ArcGIS 10.2選取波段更清楚的枇杷樹冠層第3波段分離出樹冠中的天空（圖3），找出除樹冠外的所有像元值與樹冠像元值間的臨界值，使用柵格計算器對天空部分進(jìn)行分類（圖4）；參照解歡歡等（2016）的方法，根據(jù)公式P=a/（a+b）并運(yùn)用Excel 2016計算出P，然后選取3個不同半徑圓形圖空隙度的平均值作為其空隙度值。式中，P為照片的空隙度即枇杷林分空隙度，a為天空所占像元值，b為樹冠所占像元值。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用GLA 2.0、ArcGIS 10.2和PCAS對數(shù)碼圖像進(jìn)行處理，以Excel 2016、SPSS 21.0和Origin 8.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計、相關(guān)性分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 冠層結(jié)構(gòu)特征參數(shù)分析結(jié)果

由表1和表2可知，枇杷的林分空隙度值為0.077～0.536，平均為0.241，PAR平均為38.245[mol/（m2·d）]，葉面積指數(shù)平均為1.648，葉傾角平均為10.197°和散射透過系數(shù)平均為0.228，其中，林分空隙度與PAR和葉面積指數(shù)呈極顯著相關(guān)（P<0.01，下同），相關(guān)系數(shù)分別為0.852和-0.852；平均葉傾角與各冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)相關(guān)不顯著（P>0.05，下同）。林分空隙度與PAR呈極顯著正相關(guān)，即林分空隙度越大，透光率就越大，PAR也越大，林內(nèi)光照越多；散射輻射透過系數(shù)與林分空隙度呈極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.875），即散射輻射透過系數(shù)增加，林分空隙度增大，冠下總輻射也增加，對光能的截獲率降低，從而影響林內(nèi)光照分布及果樹的光合作用；PAR與葉面積指數(shù)和散射輻射透過系數(shù)呈極顯著相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.911和0.872），葉面積指數(shù)與散射輻射透過系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.939）。說明枇杷冠層參數(shù)間的關(guān)系可在一定程度上反映冠層的光截獲能力。因此，枇杷冠層內(nèi)光能利用與光照分布均受冠層結(jié)構(gòu)特征的影響， 適宜的冠層結(jié)構(gòu)有助于提升石漠化地區(qū)果樹生產(chǎn)力和品質(zhì)。

2. 2 PAR透過率與K的相關(guān)性分析結(jié)果

由K=-ln（I0/Iz）/I LA、[IZ]=I0×eILA×K和PAR透過率（%）=I0/Iz×100推導(dǎo)和計算得到：K最小值為0.697，最大值為1.361，K總體上相對較大；PAR透過率最大值為0.459%，最小值為0.070%，說明枇杷冠層受光強(qiáng)度較大，對光的截獲能力較強(qiáng)，其林內(nèi)光照相對較弱。從圖5可看出，枇杷冠層的PAR透過率與K呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），回歸方程為y=-0.349x+0.6424（R2=0.3792），說明PAR透過率隨K增大而減少，造成林內(nèi)光照減少，進(jìn)而影響果樹對光的利用。此外，PAR透過率較小，K較大時冠層上部充足的光照易導(dǎo)致頂端優(yōu)勢增強(qiáng)，冠層樹葉還要蒸發(fā)大量水分，造成水分虧缺。因此，喀斯特石漠化地區(qū)枇杷冠層結(jié)構(gòu)應(yīng)進(jìn)行合理修剪調(diào)整。

2. 3 PAR與散射輻射透過系數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果

從圖6可看出，枇杷冠層的PAR與散射輻射系透過數(shù)呈極顯著正相關(guān)，回歸方程為y=0.012x-0.2294（R2=0.7612），表明PAR隨散射輻射透過系數(shù)的增大而增加，透光率隨之變大，冠下輻射也增加，且能提高林內(nèi)光能利用率，從而增加枇杷樹對碳的吸收，有利于果實進(jìn)行光合作用，提高果實產(chǎn)量與果品質(zhì)量。

2. 4 葉面積指數(shù)與林分空隙度和PAR的相關(guān)性分析結(jié)果

從圖7和圖8可看出，葉面積指數(shù)與林分空隙度和PAR呈極顯著負(fù)相關(guān)，即葉面積指數(shù)越大，林分空隙度越小，PAR平均密度越小，說明枇杷冠層結(jié)構(gòu)相互遮擋程度也可影響光照分布和光能有效利用率，在不同程度上決定著經(jīng)濟(jì)果林的生產(chǎn)效率。因此，葉面積指數(shù)可作為生產(chǎn)上判定枇杷冠層內(nèi)光照資源利用情況的重要參考指標(biāo)。

3 討論

本研究結(jié)果表明，枇杷冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)中的林分空隙度與PAR、散射輻射透過系數(shù)和葉面積指數(shù)呈極顯著相關(guān)，說明林分空隙度和葉面積指數(shù)對枇杷冠層截獲光能有明顯影響；平均葉傾角與林冠層其他參數(shù)無顯著相關(guān)性，表明平均葉傾角對冠層光線的截獲能力無明顯影響，與楊瑞和喻理飛（2015）研究認(rèn)為退化喀斯特森林自然恢復(fù)過程中冠層結(jié)構(gòu)特征的平均葉傾角與林分空隙度呈極顯著正相關(guān)的觀點(diǎn)不一致，可能與樹種及采摘期不同有關(guān)（張宇和等，2005）。田小琴和韋小麗（2016）研究認(rèn)為，不同林分密度猴樟人工林的冠層結(jié)構(gòu)和光合性能存在明顯差異，種植密度大于密度臨界值時，葉傾角調(diào)節(jié)受到限制，小于密度臨界值時，冠層則變得稀疏，林內(nèi)光照分布也隨之受到影響。因此，通過采用適宜的枇杷樹栽培管理方式構(gòu)建高效的冠層結(jié)構(gòu)，既能讓枇杷樹獲取合理的光分布形成高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)，又能合理地利用土地資源。

本研究發(fā)現(xiàn)，葉面積指數(shù)與PAR、林分空隙度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明葉面積指數(shù)越大，PAR平均密度越小，林分空隙度越小，葉面積指數(shù)對光線截獲能力影響明顯，枇杷冠層內(nèi)光能利用與光照分布均受冠層結(jié)構(gòu)特征的影響，與張濤等（2010）、李丹等（2015）的研究結(jié)果一致。因此，合理調(diào)整葉面積指數(shù)對林內(nèi)光照分布非常重要，尤其是在土壤貧瘠的喀斯特石漠化山區(qū)，如果林內(nèi)光照分布不均，則易造成光照資源與土地資源浪費(fèi)，與石漠化生態(tài)環(huán)境治理目標(biāo)相違背。岳玉苓等（2008）對黃金梨、熊歡等（2012）對板栗的研究結(jié)果表明，進(jìn)行冠層結(jié)構(gòu)調(diào)整時還需考慮特殊的地形條件、小氣候及種植密度等。本研究認(rèn)為，最適宜枇杷樹生長的冠層結(jié)構(gòu)所對應(yīng)的葉面積指數(shù)值，還需進(jìn)行長期監(jiān)測才能確定。

陳廈和桑衛(wèi)國（2007）研究認(rèn)為，林分空隙度作為一個重要的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，可反映林中光照再分布和林分的光能利用效率，直接影響林內(nèi)PAR和透光情況。王亮等（2010）研究認(rèn)為，適宜的修剪技術(shù)措施可控制蘋果樹樹冠張開的空隙度，使太陽光輻射最大限度地到達(dá)蘋果樹群落內(nèi)部，提高蘋果樹群體的光合生產(chǎn)力，而本研究結(jié)果表明，未修剪的枇杷林分其空隙度為0.077～0.526，K為0.697～1.361，總體上偏高，冠層透光率較低，林內(nèi)PAR較差。郭素娟等（2013）通過對板栗樹冠層結(jié)構(gòu)的光學(xué)測定，發(fā)現(xiàn)林冠空隙度與PAR呈顯著相關(guān)，林分空隙度對板栗冠層截獲光能具有明顯影響；Kristen（2010）研究認(rèn)為，林冠空隙度與光照強(qiáng)度相互影響，光照隨林冠層開放而變化。Alvaro等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，影響冠層林下太陽輻射和太陽總輻射的最佳預(yù)測因子是冠層開闊度和缺口分?jǐn)?shù)，表明林冠層開口直接反映林內(nèi)光能的多少。本研究中，PAR與林分空隙度和散射輻射透過系數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明枇杷樹冠層內(nèi)PAR隨林分空隙度和散射輻射透過系數(shù)的變化而變化，對增加枇杷樹對碳的吸收、增強(qiáng)果實光合作用、提高果品質(zhì)量和林內(nèi)光能利用率具有重要意義。在喀斯特石漠化山區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境下，林分空隙度比非喀斯特石漠化地區(qū)小，其原因可能是該區(qū)域?qū)儆诟蔁岷庸鹊匦?，氣候炎熱，在缺水條件下果樹樹冠間對光資源競爭激烈，林冠空隙度增加易使樹冠層損失更多光能。

K是影響果樹對太陽光能利用效率的重要參數(shù)。張小全等（1999）研究認(rèn)為，樹冠的K越大，冠層PAR透光率越??；反之冠層PAR透光率越大。本研究中，枇杷林冠層的K與PAR透過率呈顯著負(fù)相關(guān)，K最小值為0.697，PAR透過率最小值為0.070%，表明枇杷樹冠層光截獲能力較強(qiáng)，林內(nèi)光照減少，K是影響冠層受光程度與林下光照分布的重要因素，與丁圣彥等（2005）的研究結(jié)果一致。由于K較大時，冠層上部有充足的光照易導(dǎo)致頂端優(yōu)勢增強(qiáng)，冠層樹葉需要蒸發(fā)大量水分，造成水分虧缺，因此，可適當(dāng)通過整形修枝形成合理的冠層結(jié)構(gòu)，使太陽輻射能更多地進(jìn)入群體，增加林內(nèi)光照，提高枇杷樹群體整體生產(chǎn)力。

本研究僅初步探討枇杷樣地冠層結(jié)構(gòu)特征變化對林內(nèi)光照的影響，為全面評價不同經(jīng)濟(jì)果林樣地冠層結(jié)構(gòu)狀況及確定喀斯特石漠化地區(qū)經(jīng)濟(jì)果林林內(nèi)光資源的限制因素，還需深入探究石漠化地區(qū)不同經(jīng)濟(jì)果林冠層結(jié)構(gòu)特征的比例關(guān)系。

4 結(jié)論

喀斯特石漠化地區(qū)枇杷林冠層內(nèi)光能利用與光照情況主要受冠層結(jié)構(gòu)特征的深度影響，冠層對光的截獲能力較強(qiáng)，生產(chǎn)中應(yīng)對枇杷冠層結(jié)構(gòu)進(jìn)行適當(dāng)修剪調(diào)整。

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（責(zé)任編輯 思利華）