基于隸屬函數法的甜高粱孕穗期耐鹽性綜合評價

高雪　朱林　蘇瑩

摘要：【目的】研究甜高粱孕穗期對鹽脅迫的生理響應，探明不同甜高粱品系（種）孕穗期耐鹽性，為甜高粱在鹽漬化土地的種植提供理論依據。【方法】以5個品系（種）甜高粱（F373、A47、A60、A39和大力士）為試驗材料，設鹽脅迫（含鹽量5.76 g/kg）和對照（含鹽量1.85 g/kg）2個處理，測定孕穗期甜高粱大田生理指標及相關酶活性，利用主成分分析法和隸屬函數法對孕穗期的耐鹽性進行綜合評價?！窘Y果】與對照相比，鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的株高和葉綠素相對含量（SPAD值）降低，冠層溫度、細胞膜透性、脯氨酸和丙二醛（MDA）含量升高。不同品系（種）甜高粱的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性變化趨勢一致，除A39外其他品系（種）甜高粱的過氧化氫酶（CAT）活性在鹽脅迫下顯著升高（P<0.05，下同）。鹽脅迫下5個甜高粱品系（種）耐鹽性排序為：A47>F373>A60>A39>大力士。相關性分析結果表明，不同品系（種）甜高粱的株高和SPAD值與綜合評價D值分別呈極顯著（P<0.01）和顯著正相關，相關系數分別為0.95和0.83?！窘Y論】株高和SPAD值可作為甜高粱孕穗期耐鹽品系（種）篩選的主要參考指標。

關鍵詞： 甜高粱；孕穗期；耐鹽性；隸屬函數法

中圖分類號：S513.01 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）09-1736-09

0 引言

【研究意義】隨著全球生態(tài)環(huán)境的不斷惡化和人類不合理活動的加劇，土壤鹽漬化已成為當前最重要的逆境危害之一（鄧川，2013），嚴重影響著農業(yè)的發(fā)展（Munns，2005）。我國鹽漬化土壤面積約1.16×108 ha（文虎，2016），占可利用土地面積的4.88%（張士超等，2015）。針對鹽堿地的改良方法，生物改良是其中最重要的手段。甜高粱隸屬于禾本科高粱屬，是世界五大谷類作物之一，具有高抗逆、高生物產量的特點，是鹽堿地改良的理想作物。植物孕穗開花期和減數分裂期對脅迫較敏感，孕穗期遭受脅迫可能會造成植物花粉不育或小花退化，從而導致產量嚴重下降（舒孝順和陳良碧，1999），即孕穗期的耐鹽性是植物在鹽堿地上能否高產的關鍵因素。因此，綜合評價孕穗期甜高粱的耐鹽性，對篩選耐鹽甜高粱品種及有效開發(fā)利用鹽堿地均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鹽脅迫對植物的種子萌發(fā)、生物膜、光合作用和呼吸作用、代謝等諸多方面均可造成影響。劉芳等（2007）使用根長、株高、干重和鮮重等生長指標評價植物的耐鹽性，結果表明，鹽脅迫下植物的生長受到抑制，地上部生物量和株高均受到影響。張兆英和于秀?。?006）、姜慧等（2012）通過測定植物脯氨酸含量、膜透性及光合指標等對植物的耐鹽性進行綜合評價。崔江慧等（2012）采用不同濃度的NaCl處理10份甜高粱材料后，以發(fā)芽期和苗期各項指標的鹽害率制定各指標的得分，從而判斷各品種甜高粱的耐鹽性。但僅用部分指標來評價耐鹽性高低不能客觀地反映植物整體的耐鹽性（劉妍妍等，2014）。隸屬函數法是根據模糊數學的隸屬度理論把定性評價轉化為定量評價，對受到脅迫時作物多個生理指標的變化進行綜合評價的方法，利用該方法綜合評價作物抗逆性的強弱，可克服片面性的弊端（張保青等，2011；王志泰等，2013）。許桂芳等（2009）采用隸屬函數法研究低溫脅迫對珍珠菜屬植物生理指標的影響，得出抗寒性強弱順序為金葉過路黃>廣西過路黃>花葉過路黃>聚花過路黃；張國新等（2011）研究了鹽脅迫對水稻產量結構性狀指標的影響，通過隸屬函數法得出耐鹽性強弱順序為墾育88>遼河12>淮稻10>津原101>中作9936>鹽豐47>吉粳88>鹽稻9號>遼星1號>長白16>吉粳101；包秀霞等（2017）采用盆栽控水法研究3個干旱脅迫樣地對多根蔥植物葉片生理生化指標的影響，通過隸屬函數法得出耐旱性強弱順序為樣地I>樣地III>樣地II?！颈狙芯壳腥朦c】對甜高粱而言，不同品種、不同生育期的耐鹽性存在明顯差異（Ashraf，2002；Munns，2002；Munns and Tester，2008）。目前，有關甜高粱萌發(fā)期和苗期的耐鹽性評價研究較多（叢靖宇等，2010；姜慧等，2012；周美利等，2012），但針對甜高粱孕穗期的耐鹽性綜合評價研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】利用隸屬函數法對5個品系（種）甜高粱進行綜合分析，旨在對甜高粱孕穗期的耐鹽性進行評價，為甜高粱孕穗期的耐鹽性鑒定提供簡便、準確的鑒定方法及甜高粱在鹽漬化土地的種植提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料及試驗地概況

供試材料為中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所提供的F373、A47、A60和A39等4個甜高粱品系和商業(yè)品種大力士。種子于2016年4月底播種在寧夏省石嘴山市平羅縣高莊鄉(xiāng)鹽堿地。試驗地（東經106°30′9″，北緯38°52′33″）位于銀川平原北部，屬黃河沖積平原，海拔約1100 m，年蒸發(fā)量約為降水量的10倍，屬中溫帶半干旱荒漠氣候。地勢低洼，土質黏重，土壤鹽堿化嚴重（劉茂松等，2001）。土壤基本理化性質如表1所示。

1. 2 試驗方法

試驗設對照處理和鹽脅迫處理：對照處理為輕鹽漬化土地，土壤含鹽量為1.85 g/kg；鹽脅迫處理為中等鹽漬化土地，土壤含鹽量為5.76 g/kg。土壤含鹽量按照寧夏土壤鹽漬化等級劃分標準劃分（寧夏農業(yè)勘查設計院，1990）。

試驗采用單因素完全隨機區(qū)組設計，采取穴播的播種方式，各小區(qū)種8行，行長3 m，行距60 cm、株距25 cm，小區(qū)間留走道80 cm。2016年4月24日播種，出苗后生長季節(jié)進行嚴密的田間管理，至孕穗期在每小區(qū)內測定株高、冠層溫度、葉綠素相對含量（SPAD值）等大田指標，選取能代表該小區(qū)長勢的植株3株，取第3片完全展開葉，密封標記后迅速放置于冰盒內，于室內測定相關生理生化指標。

1. 3 測定指標及方法

株高采用米尺垂直測量植株基部到形態(tài)學上端的絕對距離，冠層溫度采用便攜式冠溫計測定，SPAD值采用SPAD-502葉綠素計測定，葉片膜透性采用電導儀法測定，葉片丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，葉片脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測定，葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定，葉片過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，葉片過氧化氫酶（CAT）活性采用UV-2450型紫外可見分光光度計測定（高俊鳳，2006）。所有指標測定均重復3次。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010及DPS 7.5進行數據處理，采用Duncans新復極差法比較不同處理組數據的差異，用 Pearson相關系數評價不同指標間的相關性，并用模糊數學隸屬函數進行統(tǒng)計分析（許桂芳等，2009）。運用SPSS 13.0完成試驗數據的主成分分析，并以隸屬函數值對鹽脅迫下的供試材料進行綜合評價，運用的主要公式如下：

（1）隸屬函數值

[UXj=Xj-XminXmax-Xmin] （j=1，2…n）

式中，[Xj]表示第j個因子的得分值，[Xmin]表示第j個因子得分的最小值，[Xmax]表示第j個因子得分的最大值。

（2）權重

[Wj=Pjj=1nPj] （j=1，2…n）

式中，[Wj]表示第j個因子在所有公因子中的重要程度，[Pj]為各品種第j個因子的貢獻率。

（3）綜合評價

[Di=j=1n[U（Xj）]×Wj] （j=1，2…k）

式中，[Di]為材料在鹽堿地用綜合指標評價所得的孕穗期甜高粱耐鹽性綜合評價值，k為樣品個數。

2 結果與分析

2. 1 鹽脅迫下甜高粱的株高、冠層溫度和SPAD值

2. 1. 1 株高 由圖1-A可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的株高依次為大力士>A47>A39>A60>F373；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的株高依次為A47>A60>F373>A39>大力士。鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的株高均低于對照，其中A47、A39和大力士與對照差異顯著（P<0.05，下同），F(xiàn)373的株高在鹽脅迫下與對照差異最小，僅比對照降低10.1%，差異不顯著（P>0.05，下同）。由圖1-A可知，A47雖在鹽脅迫下株高較對照顯著降低，但與其他品系（種）相比，在鹽脅迫下依然能保持較高的株高。

2. 1. 2 冠層溫度 由圖1-B可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的冠層溫度依次為F373>A47>A60>A39>大力士；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的冠層溫度依次為F373>A47>A39>A60>大力士。鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的冠層溫度均高于對照，其中A47和大力士與對照差異顯著，各品系（種）甜高粱鹽脅迫下的冠層溫度較對照升高11.4%～17.7%，品系F373在對照和鹽脅迫下的冠層溫度均最高。僅從冠層溫度來看，F(xiàn)373在孕穗期耐鹽性表現(xiàn)較差。

2. 1. 3 SPAD值 由圖1-C可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的SPAD值依次為A47>A60>大力士>F373>A39；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的SPAD值表現(xiàn)為A47>A60>F373>A39>大力士。鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的SPAD值均低于對照，其中F373、A39和大力士與對照差異顯著，大力士受抑制最明顯，較對照降低33.7%，A47與對照差異最小，僅比對照降低4.3%，且在對照和鹽脅迫下其SPAD值均為最高。僅從SPAD值來看，品系A47在孕穗期的耐鹽性表現(xiàn)良好。

2. 2 鹽脅迫下甜高粱的葉片膜透性及脯氨酸和MDA含量

2. 2. 1 葉片膜透性 由圖2-A可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的葉片膜透性依次為A60>A47>大力士>A39>F373：鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的葉片膜透性依次為A60>A39>F373>大力士>A47。鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的膜透性均高于對照，較對照增長4.3%～25.9%，其中F373較對照增幅最大，A47在鹽脅迫下能保持較低的膜透性。

2. 2. 2 脯氨酸含量 由圖2-B可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的脯氨酸含量表現(xiàn)為F373>A47>大力士>A39>A60；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的脯氨酸含量表現(xiàn)為F373>大力士>A47>A39>A60。鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的脯氨酸均高于對照，且除A47外其他品系（種）與對照差異顯著。各品系（種）甜高粱在鹽脅迫下的脯氨酸含量較對照增加6.9%～48.7%，其中A60增幅最大，品系F373和A47在對照和鹽脅迫下的脯氨酸含量均較高，且在鹽脅迫下與對照差異較小。僅從脯氨酸含量來看，F(xiàn)373和A47在孕穗期的耐鹽性表現(xiàn)較好。

2. 2. 3 MDA含量 由圖2-C可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的MDA含量表現(xiàn)為F373>大力士>A60>A47>A39；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的MDA含量依次為F373>A60>A39>大力士>A47。鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的MDA含量均高于對照，但差異不顯著，其中大力士在鹽脅迫下的MDA含量較對照增幅最小，僅1.2%。

2. 3 鹽脅迫下甜高粱的葉片抗氧化物酶活性

2. 3. 1 SOD活性 由圖3-A可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的SOD活性依次為A60>F373>A47>大力士>A39；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的SOD活性依次為A60>F373>A47>大力士>A39。鹽脅迫下F373、A47和A60的SOD活性低于對照，差異均不顯著；A39和大力士的SOD活性則顯著高于對照。A60在對照處理和鹽脅迫下均能保持較高的SOD活性。

2. 3. 2 POD活性 由圖3-B可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的POD活性表現(xiàn)為A47>F373>A60>A39>大力士；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的POD活性表現(xiàn)為大力士>A60>A39>F373>A47。鹽脅迫下F373、A47和A60的POD活性低于對照，A39和大力士的POD活性高于對照，變化規(guī)律與SOD活性相同，除A60外其他品系（種）的POD活性均與對照差異顯著。

2. 3. 3 CAT活性 由圖3-C可看出，對照處理不同品系（種）甜高粱的CAT活性依次為大力士>A47>A39>A60>F373；鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱的CAT活性依次為大力士>A60>A47>F373>A39。鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的CAT活性與對照相比差異顯著，其中A39低于對照，其他品系（種）高于對照。

2. 4 隸屬函數法對鹽脅迫下不同品系（種）甜高粱孕穗期耐鹽性的綜合評價

如表2所示，對5個甜高粱品系（種）鹽脅迫下的9個指標進行主成分分析，提取出4個主成分，每個主成分的貢獻率分別為42.4%、22.5%、20.4%和14.7%，累積貢獻率達100.0%。第一主成分（PC1）主要包括株高、冠層溫度、SPAD值、膜透性及SOD和POD活性6個指標，第二主成分（PC2）主要包括膜透性和MDA含量2個指標，第三主成分（PC3）主要包括SPAD值和CAT活性2個指標，第四主成分（PC4）主要包括脯氨酸含量。

采用D值對鹽脅迫下5個甜高粱品系（種）孕穗期的9個指標進行綜合評價，D值越大，甜高粱的耐鹽性越強。結果表明，鹽脅迫下5個甜高粱品系（種）耐鹽性D值排序為：A47（0.781）>F373（0.636）>A60（0.513）>A39（0.243）>大力士（0.199）。

對鹽脅迫下5個甜高粱品系（種）孕穗期9個指標及綜合評價D值進行相關性分析，結果（表3）顯示，甜高粱孕穗期株高與SPAD值呈極顯著正相關（P<0.01，下同）；膜透性與SOD活性呈顯著負相關。各指標與綜合評價D值的相關性表現(xiàn)為：株高與D值呈極顯著正相關，相關系數為0.95；SPAD值與D值呈顯著正相關，相關系數為0.83；POD活性與D值呈顯著負相關，相關系數為-0.82。

3 討論

3. 1 鹽脅迫對甜高粱株高、冠層溫度及SPAD值的影響

植物的生長進程對鹽脅迫非常敏感。鹽脅迫下植物的株高、干重、鮮重等有關生物量指標是植物體耐鹽性評價中最直觀、最可靠、最有說服力的證據（Huang et al.，2012）。Mahmood等（2010）研究表明，鹽脅迫會顯著降低植物地上部和地下部的生物量；李春宏等（2016）研究表明，成熟期高鹽處理的甜高粱株高和地上部干物質積累量均大幅下降。本研究中，鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的株高均低于對照，與李春宏等（2016）的研究結果一致。

鄧強輝等（2009）研究認為，作物在孕穗期、灌漿期的冠層溫度對作物產量影響最大，且與作物產量呈負相關，冠層溫度越高，作物受到的影響越大，原因在于冠層溫度的變化會對葉片功能、光合作用、各種活性酶及MDA含量等產生影響，從而影響作物產量。與鄧強輝等（2009）的研究結果相似，本研究中冠層溫度在鹽脅迫下較對照增加，從而影響了甜高粱的株高。甜高粱作為飼料作物，株高與生物量密切相關，因此冠層溫度在影響甜高粱株高的同時會對其產量產生影響，說明在鹽脅迫下冠層溫度是研究甜高粱耐鹽性的一個相對可靠的指標，但冠層溫度會受測定時間和氣候條件的影響，在測定時作為變量其外界條件對指標的影響應盡量保持一致。

葉綠素作為高等植物主要的光合色素之一，在對光能的吸收、傳遞和轉換過程中發(fā)揮重要作用（汪斌，2002）。本研究中，鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的SPAD值均低于對照，原因可能是鹽脅迫使葉綠體被破壞趨于分解，葉綠素合成受阻，降解加快，導致葉綠素含量降低（裘麗珍等，2006）。葛江麗等（2007）的研究也曾指出，鹽脅迫（200 mmol/L NaCl）處理下甜高粱的葉綠素、葉綠素a/b值和類胡蘿卜素含量明顯下降。葉綠素能夠吸收光能產生化學能，完成光合作用中的第一步，故測定葉綠素含量是研究甜高粱耐鹽性的重要手段之一。

3. 2 鹽脅迫對甜高粱膜脂過氧化作用及滲透調節(jié)的影響

細胞質膜是細胞在受到外界脅迫時最敏感、最先產生變化的部位（藍穎等，2010）。細胞膜透性的變化可反映鹽脅迫對植物細胞的傷害程度，同時細胞膜在鹽脅迫下的穩(wěn)定性反映了植物耐鹽性的強弱。陳夢妮等（2016）研究表明，鉛脅迫下甜高粱和玉米的膜透性均增大，是逆境對植株傷害較直觀的表現(xiàn)。本研究中，鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的膜透性均高于對照，與陳夢妮等（2016）的研究結果相似。其原因在于植物在受到鹽脅迫時，細胞外環(huán)境中大量增加的毒害性離子和化合物會破壞細胞膜上磷脂雙分子層的穩(wěn)定性，導致細胞膜透性增大，內容物外滲。

MDA含量可反映細胞膜脂過氧化作用對細胞膜的破壞程度（陳雅君等，2008）。王秀玲等（2010）研究表明，鹽脅迫可不同程度提高甜高粱幼苗的MDA含量，且隨鹽脅迫濃度的增加，MDA含量逐漸增大。本研究中，鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的MDA含量均高于對照，與王秀玲等（2010）的研究結果一致，其原因是細胞膜脂過氧化會產生二烯軛合物、脂質過氧化物、MDA及乙烷等物質，其中MDA是膜脂過氧化最重要的產物之一，MDA含量越高，則脅迫對植物膜脂過氧化作用越強，植物對脅迫的耐受性越差。

鹽脅迫會對植物形成滲透脅迫，使植物細胞原有膨壓喪失，植物體會通過增加脯氨酸、可溶性糖等滲透調節(jié)物質來增大細胞質濃度，以平衡滲透勢，防止液泡從細胞質中吸水，避免細胞質代謝中心受到影響（肖強等，2005）。本研究中，鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的脯氨酸含量均較對照有所增加。其原因在于脯氨酸有助于增加細胞保水力，保持細胞的膨壓，能對原生質起保護與保水作用（邢少辰和蔡玉紅，1998），同時脯氨酸可作為碳水化合物來源及酶和細胞結構的保護劑，在甜高粱受到鹽脅迫形成生理干旱時進行的滲透調節(jié)中發(fā)揮重要作用。

3. 3 鹽脅迫對甜高粱葉片保護酶系統(tǒng)的影響

植物在遭受鹽脅迫時通常伴隨活性氧生成，使細胞受到氧化脅迫，此時，SOD、POD和CAT等保護酶系統(tǒng)對抵御脅迫發(fā)揮著重要作用（鄧川，2013）。本研究中，鹽脅迫下不同品種（系）甜高粱的SOD、POD和CAT活性與對照相比有升有降，變化趨勢存在差異。因此，這些指標能否作為甜高粱孕穗期耐鹽性品種鑒定的主要參考指標還有待進一步探究。

3. 4 甜高粱孕穗期耐鹽性的綜合評價

本研究采用隸屬函數法并綜合株高、冠層溫度等大田指標及SPAD值、脯氨酸和MDA含量、抗氧化酶活性等生理生化指標進行降維處理，得出株高最高的品系A47，其經過隸屬函數法計算后的D值為0.781，耐鹽性排名第1，且在對照處理和鹽脅迫下SPAD值最高的品系也是A47，鹽脅迫下不同甜高粱品系（種）株高和SPAD值與D值的相關性均達顯著水平，因此株高和SPAD值均可作為甜高粱孕穗期篩選耐鹽品種的可靠指標。在對照處理和鹽脅迫下冠層溫度最高的品系是F373，其經過隸屬函數法計算后的D值為0.636，耐鹽性排名第2，鹽脅迫下不同甜高粱品系（種）的冠層溫度與D值的相關性為0.73，雖未達顯著水平，但相關性仍然較高。

雖然鹽脅迫下不同甜高粱品系（種）的膜透性與D值相關性不顯著，但鹽脅迫下各品系（種）甜高粱的膜透性均高于對照也可說明膜透性對鹽脅迫的響應，且膜透性最小的品系是A47，亦是隸屬函數法計算后D值最高、耐鹽性最高的品系，說明本研究得出的結論符合膜透性小的品系（種）耐鹽性強的機理，但各品系（種）間膜透性差異不明顯且與D值相關性未達顯著水平的原因可能是在苗期或其他生育期內膜透性對甜高粱耐鹽性的影響更顯著，故在孕穗期甜高粱耐鹽性的評價體系中，膜透性能否作為代表性指標還需進一步試驗驗證和討論。與膜透性相同，同一品系（種）的MDA含量在對照和鹽脅迫下無顯著差異，且與D值的相關性較低的原因可能與膜透性相同，故MDA含量在甜高粱孕穗期耐鹽性的評價中是否可作為決定性指標也有待研究。在對照和鹽脅迫下脯氨酸含量最高的品系均為F373，其D值為0.636，耐鹽性排名第2，但不同品系（種）的脯氨酸含量與D值的相關性不顯著。故在甜高粱孕穗期品系（種）的耐鹽性評價中，脯氨酸含量可作為參考指標，但需進一步對鹽脅迫濃度的界限進行更清晰的劃分。

鹽脅迫下POD和CAT活性最高的品種為大力士，但其D值最低，為耐鹽性最差的品種。鹽脅迫下不同品系（種）的POD和CAT活性與D值均呈負相關，POD活性與D值相關顯著，CAT活性與D值的相關性較低，SOD活性與D值呈正相關，但相關性亦不顯著。這可能是甜高粱在不同生育期不同抗氧化酶的表達量不同，孕穗期以SOD為主，POD可能是其他生育期發(fā)揮主要功能的抗氧化酶，說明SOD、POD和CAT等抗氧化酶作為孕穗期甜高粱耐鹽性判定的指標還需進一步研究。

綜上所述，由單一的指標對不同品種甜高粱耐鹽性的判定是片面的、不完整的，本研究采用模糊隸屬函數法綜合各指標判定所得的甜高粱孕穗期耐鹽性排序具有一定的可靠性。

4 結論

利用隸屬函數法對5個品系（種）甜高粱孕穗期的耐鹽性強弱排序為：A47>F373>A60>A39>大力士；結合各指標的代表性值與D值的相關性，得出株高和SPAD值可作為甜高粱孕穗期耐鹽品系（種）篩選的主要參考指標。

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（責任編輯 王 暉）