稻秸全量還田方式下小麥苗期低溫的生理響應 及其抗寒性分析

薛亞光　石呂　魏亞鳳　李波

摘要：【目的】探討苗期低溫脅迫下不同稻秸全量還田方式對小麥植株生長和生理指標的影響，明確不同稻秸全量還田方式下小麥的抗寒性生理機制及適宜的稻秸還田方式?！痉椒ā坎捎门柙苑椒?，以揚麥13為試驗材料，設稻秸不還田（CK）、均勻覆蓋還田、寬行覆草、淺旋還田和翻耕還田5種還田方式，以低溫培養(yǎng)箱進行-3、-6和-9 ℃ 3種低溫處理，低溫脅迫結束后5 d調查各處理的凍害情況，并取樣測定相關生理指標。【結果】隨著溫度的降低，各處理小麥植株由葉尖萎蔫變黃的2、3級凍害加重至葉片全枯的4級凍害，甚至出現(xiàn)大部分分蘗凍死的5級凍害。小麥葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性隨著低溫脅迫的加重呈下降趨勢，丙二醛（MDA）含量顯著增加（P<0.05，下同），葉片中游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等細胞保護物質含量則呈上升趨勢，表現(xiàn)出對低溫逆境的適應性。同一低溫脅迫下，與CK相比，覆蓋還田和淺旋還田顯著增加了小麥的凍害指數(shù)和葉片中MDA含量，降低了SOD活性，減少了可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量，但寬行覆草和翻耕還田下小麥的受凍程度和葉片生理指標與CK均無顯著差異（P>0.05）。相關性分析結果表明，葉片較高的SOD活性、可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量及較低的MDA含量可減緩低溫脅迫對小麥植株的危害?！窘Y論】寬行覆草和翻耕還田有利于提高稻秸全量還田小麥的抗寒性，是較適宜的稻秸還田方式。

關鍵詞： 小麥；稻秸還田；苗期低溫；生理反應；抗寒性

中圖分類號： S512.1 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）09-1722-07

0 引言

【研究意義】在眾多逆境因子中，低溫冷害已成為制約我國小麥生產的主要災害之一（李茂松等，2005）。由于極端低溫的影響，我國小麥生產曾多次遭遇不同面積和強度的減產（馮玉香等，1999；王永華等，2006）。隨著秸稈還田推廣面積的增加，生產實踐中發(fā)現(xiàn)稻草全量還田下小麥凍害發(fā)生更嚴重，甚至出現(xiàn)大面積死苗現(xiàn)象（陳俊才等，2006；馮為成等，2013）。因此，探討低溫脅迫對不同稻秸全量還田方式下小麥苗期生理變化的影響及其與凍害發(fā)生的關系，對提高稻秸全量還田方式下小麥的抗寒性具有重要意義。【前人研究進展】秸稈還田腐解后會釋放出一些化學物質，對下茬作物生長產生促進或抑制作用。趙先龍等（2013）研究表明，玉米秸稈還田對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長呈現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象；豆利嶺（2016）也發(fā)現(xiàn)低濃度的水稻秸稈浸提液和腐解液對小麥株高、地上和地下部鮮重、根冠比、葉綠素、根系等指標具有促進作用，高濃度則起到抑制作用。稻秸還田方式直接影響秸稈的腐解速率，進而影響植株生長。劉世平等（2007a，2007b）研究表明，低溫來臨時，免耕套播秸稈覆蓋和翻耕秸稈還田處理下的小麥受凍較嚴重，秸稈覆蓋較多處尤為明顯；麥季覆蓋稻秸時，秸稈掩埋深度14 cm處理的腐解速度高于秸稈覆蓋表層處理，原因是秸稈掩埋時能與土壤充分接觸，使土壤中微生物活性增加，從而加速秸稈降解。李波等（2012）研究指出，當?shù)窘者€田深度增加時，小麥植株的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）含量呈先上升后下降的變化趨勢。邵鵬等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，水稻秸稈還田特別是全量還田，不僅對小麥出苗影響明顯，導致成苗率低、基本苗數(shù)少，還導致苗體素質差、抗寒性弱，最終對產量產生較大影響?！颈狙芯壳腥朦c】目前針對小麥抗寒性的研究大多集中在抗寒性鑒定指標的篩選，而對于田間耕作措施對小麥抗寒性的影響，尤其是不同稻秸全量還田方式對小麥苗期低溫下生理指標的影響及其與抗寒性的關系分析尚無報道?！緮M解決的關鍵問題】采用盆栽試驗，通過室內低溫處理方式研究苗期低溫脅迫下不同稻秸還田方式對小麥植株生長和生理指標的影響，以進一步明確不同稻秸全量還田方式下小麥的抗寒性機理，篩選出有利于提高小麥抗寒能力的稻秸還田方式。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為春性中早熟品種揚麥13，種子由當?shù)胤N子公司提供。

1. 2 試驗方法

試驗于2015—2016年在江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所試驗田進行。采用盆栽方法，盆缽為長32 cm、寬21 cm、高19 cm的塑料盒，水稻秸稈按9 t/ha進行還田，設5種稻秸還田方式：（A）稻秸不還田（CK）；（B）均勻覆蓋還田，即稻秸主要覆蓋在土壤表層；（C）寬行覆草，即小麥采用寬窄行種植，播種行寬10 cm，空幅寬20 cm，稻秸全部覆蓋于空幅；（D）淺旋還田，即稻秸主要集中分布在0～5 cm土壤；（E）翻耕還田，即稻秸主要集中分布在0～15 cm土壤。每盆均裝滿土，澆水1 L，待土壤沉實后每盆播種20粒，再用1 kg土蓋種（約1 cm厚），4葉期定苗，每盆留12株。全生育期每盆施用氮肥1.61 g，基肥施用45%復合肥3.83 g，分蘗肥和拔節(jié)肥分別施用尿素0.62和1.25 g。

在5.5～6.0葉期，采用低溫培養(yǎng)箱（LRH-500CA）對不同還田方式下的小麥進行低溫脅迫，設-3、-6和-9 ℃ 3種低溫處理，溫度變幅為±0.5 ℃。處理時間為19：00—翌日7：00，共12 h。處理后放在自然條件下生長。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 凍害程度調查 待低溫處理結束5 d凍害癥狀完全顯示后，根據(jù)小麥區(qū)試凍害5級指標記錄結果。1級，無凍害；2級，葉尖受凍發(fā)黃不超過整張葉片的1/3；3級，葉尖受凍面積占整張葉片的1/3～1/2；4級，葉片全枯；5級，植株或大部分分蘗凍死。

1. 3. 2 酶活性和生理指標測定 低溫處理結束后立即取主莖倒二葉（心葉下一葉）進行酶活性和生理指標測定。SOD活性采用氮藍四唑（NBT）法測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定，可溶性糖含量采用蒽酮法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法測定（周祖富和黎兆安，2005）。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行整理，利用SPSS 18.0和Sigmaplot 10.0分析數(shù)據(jù)和制圖。

2 結果與分析

2. 1 苗期低溫脅迫下不同稻秸全量還田方式小麥植株的凍害程度調查結果

由表1可看出，隨著低溫脅迫的加劇，不同處理的小麥受凍植株比例和等級有所增加。在-3 ℃下，小麥僅出現(xiàn)1～2級凍害癥狀；在-6 ℃下，小麥2級和3級凍害比例大幅增加，且除CK外其他各處理均出現(xiàn)4級凍害，其中處理B和D的小麥3級及以上凍害比例分別為50.5%和44.7%，而處理C和E的小麥3級及以上凍害比例僅為26.3%和27.5%；在-9 ℃下，各處理小麥3級及以上受凍比例進一步增加，處理B和D均達100.0%，且4級凍害比例均超過50.0%，而處理C和E的4級凍害比例分別為25.4%和26.5%，與CK（21.7%）差異不顯著（P>0.05，下同）。從凍害指數(shù)來看，在同一低溫脅迫下，處理B和D的凍害指數(shù)均顯著高于其他處理（P<0.05，下同）。

2. 2 苗期低溫脅迫對不同稻秸全量還田方式下小麥葉片SOD活性和MDA含量的影響

由圖1-A可看出，隨著低溫脅迫程度的加劇，各處理小麥葉片的SOD活性均呈下降趨勢。與CK相比，各稻秸全量還田方式下小麥葉片SOD活性均有所降低，其中處理C和E與CK無顯著差異，而處理B和D在-6和-9 ℃低溫脅迫下均顯著低于CK。與葉片SOD活性相反，各處理小麥葉片中的MDA含量均隨著低溫脅迫程度的加劇呈上升趨勢，溫度越低，其增加幅度越明顯。不同溫度下均表現(xiàn)為處理B和C的MDA含量顯著高于其他處理（圖1-B）。

2. 3 苗期低溫脅迫對不同稻秸全量還田方式下小麥葉片滲透調節(jié)物質的影響

2. 3. 1 可溶性糖含量 由表2可看出，低溫脅迫促進了小麥葉片中可溶性糖含量的積累，但隨著低溫脅迫程度的加劇，其增加幅度有所減少，各還田方式均表現(xiàn)一致。與CK相比，各稻秸全量還田方式下小麥葉片中的可溶性糖含量均有所降低，除-3 ℃下的處理C及各溫度下的處理E與CK差異不顯著外，其他處理均顯著低于CK，其中，處理B和D在-6和-9 ℃時分別較CK降低12.8%～19.2%和9.8%～15.9%。

2. 3. 2 可溶性蛋白含量 由表3可看出，隨著低溫脅迫程度的加劇，小麥葉片中的可溶性蛋白含量呈上升趨勢，不同稻秸全量還田方式均表現(xiàn)一致。與CK相比，稻秸全量還田小麥葉片中可溶性蛋白含量均有所降低，處理C和E與CK無顯著差異，而處理B和D與CK差異顯著，在-6和-9 ℃時分別較CK降低9.4%～12.3%和8.8%～10.0%。

2. 3. 3 游離脯氨酸含量 由表4可看出，低溫脅迫促進了小麥葉片中游離脯氨酸含量的增加，但其增加幅度隨脅迫程度的加劇而減少，不同稻秸全量還田方式表現(xiàn)一致。其中，處理C（-9 ℃除外）和E的小麥葉片游離脯氨酸含量與CK無顯著差異，而處理B和D的游離脯氨酸含量顯著低于CK，在-6和-9 ℃時分別較CK降低11.0%～17.1%和10.6%～15.2%。

2. 4 不同稻秸全量還田方式下小麥凍害指數(shù)與各生理指標的相關性

由表5可知，低溫脅迫下，小麥的凍害指數(shù)與葉片中SOD活性呈顯著或極顯著（P<0.01，下同）負相關，與MDA含量呈顯著或極顯著正相關，表明隨著低溫脅迫的加重，小麥葉片中SOD活性越低，MDA含量越高，其受凍程度越嚴重；在-3～-9 ℃低溫脅迫下，小麥的凍害指數(shù)與葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量呈顯著或極顯著正相關，表明低溫脅迫程度越重，些保護類物質含量也越高，是小麥幼苗對低溫脅迫適應性的響應，從而提高自身抵御外界低溫的能力（李春燕等，2011）。同時發(fā)現(xiàn)，在同一低溫脅迫下，小麥凍害指數(shù)與葉片中SOD活性和滲透調節(jié)物質的含量呈顯著或極顯著負相關，與MDA含量則呈顯著或極顯著正相關，表明小麥葉片中SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量越高，MDA含量越低，其植株抗寒性越高。

2. 5 低溫脅迫前不同稻秸全量還田方式下小麥的苗期形態(tài)特征

從表6可看出，與CK相比，處理B和D顯著降低了小麥的株高、地上部干物質重及根干重，處理B還顯著降低了小麥的根冠比，而處理C和E的小麥植株形態(tài)特征與CK無顯著差異。

3 討論

小麥植株受凍逐步表現(xiàn)出葉尖退綠變黃、尖部扭曲卷起、失水干枯及最終生長停止等現(xiàn)象。本研究結果表明，隨著苗期低溫脅迫程度的加劇，小麥植株發(fā)生凍害的比例和等級也隨之增加，在-9 ℃脅迫下，各稻秸全量還田方式下小麥植株均出現(xiàn)4級以上凍害現(xiàn)象。植物的抗寒性與細胞膜的流動性、抗氧化酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸等滲透調節(jié)物質含量密切相關（王紀元和喻尚其，1998；李春燕等，2011；王樹剛等，2011；張軍等，2014；陳小鳳等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫程度的加劇，各處理小麥葉片中的SOD活性逐漸降低，MDA含量逐漸增加，加重了膜脂過氧化程度，增加了凍害損傷。本研究還發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，各處理小麥葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均呈增加趨勢，且脅迫程度越重，這些保護類物質含量越高。保護類物質含量的增加可提高細胞液濃度，保持原生質體與環(huán)境的滲透平衡，防止原生質過度脫水或過早結冰（江福英等，2002；王小華和莊南生，2008；Ma et al.，2009；Javadian et al.，2010），是植物幼苗對低溫脅迫適應性的一種響應，同時植物可通過調節(jié)滲透濃度來啟動脫落酸的形成，誘發(fā)蛋白質的合成，增加抗寒性（李春燕等，2011）。但隨著低溫脅迫程度的進一步加重，小麥葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量的增幅均呈減少趨勢，其抗寒性也逐漸減弱。

本研究通過對不同稻秸全量還田方式的比較，發(fā)現(xiàn)隨著低溫脅迫程度的加劇，稻秸不還田、寬行覆草和翻耕還田處理的小麥葉片SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均顯著高于覆蓋還田和淺旋還田處理，葉片中MDA的積累則顯著低于兩者。通過相關分析可知，在同一低溫脅迫下，小麥凍害指數(shù)與葉片中SOD活性、滲透調節(jié)物質含量呈顯著或極顯著負相關，而與MDA含量呈顯著或極顯著正相關，表明葉片中較高的SOD活性、較高的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量及較低的MDA含量可增強小麥植株的抗寒性。此外，與稻秸不還田、寬行覆草和翻耕還田處理相比，覆蓋還田和淺旋還田處理均顯著降低了小麥幼苗的地上部和根系的干物質重，其中覆蓋還田還顯著降低了根冠比。小麥苗質與抗寒性密切相關，相比瘦弱苗，壯苗的分蘗節(jié)不宜被凍死，在低溫脅迫解除后，適宜的肥水條件下，又會產生新的分蘗（李春燕等，2011；薛亞光等，2017），且在逆境脅迫下，根系越發(fā)達，越有利于吸收更多的水分，根冠比越高，抗逆性越強（靳婷等，2013）。因此，在稻秸全量還田條件下，寬行覆草還田和翻耕還田更有利于提高小麥的抗寒性，抵御低溫脅迫帶來的危害。

本研究著重于不同稻秸全量還田方式下小麥葉片對低溫脅迫的生理反應，而對小麥根系涉及較少。根系作為植物吸收土壤中水分和養(yǎng)分、合成多種生理活性物質的重要器官，其生理活性直接影響小麥地上部生長和產量水平（王永華等，2012），當環(huán)境溫度降低時，稻秸還田小麥根系的生理活性會發(fā)生怎樣的變化尚有待進一步研究。

4 結論

在稻秸全量還田條件下，小麥對低溫脅迫的響應與稻秸還田方式密切相關，與稻秸不還田相比，覆蓋還田和淺旋還田增加了小麥葉片的MDA含量，降低了SOD活性，減少了可溶性糖等滲透調節(jié)物質的含量，從而導致小麥抗寒性減弱，受凍程度增加，但寬行覆草和翻耕還田兩種方式對小麥葉片各生理指標均未產生顯著負面影響，有利于提高秸稈全量還田下小麥的抗寒性。

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（責任編輯 王 暉）