糜子種質(zhì)材料的抗倒伏性、農(nóng)藝性狀及力學(xué)特性

董孔軍，劉天鵬，何繼紅，任瑞玉，張 磊，楊天育

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所，蘭州 730070)

倒伏是由外界因素引發(fā)的植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯(cuò)位的現(xiàn)象，倒伏已經(jīng)成為作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要限制性因素之一[1]，不同作物類(lèi)型、品種的抗倒伏能力顯著不同。在小麥、水稻、谷子等作物上的研究表明，不同品種的抗倒伏性與其基因型密切相關(guān)[2-5]，根莖特性、不同株型都直接影響植物的抗倒性能，如株高、穗位高度、莖節(jié)間數(shù)、莖稈強(qiáng)度、莖稈的可溶性物質(zhì)、根數(shù)、根的分布、根的抗拉性等，不同試材間存在顯著差異。大量研究認(rèn)為，與抗倒伏性關(guān)系比較密切的是株高、莖粗、莖的機(jī)械強(qiáng)度和根系[6-9]。糜子是起源于中國(guó)的雜糧作物[10]，具有抗旱、耐瘠、適應(yīng)性強(qiáng)、生育期短的特性。同時(shí)糜子又是C4作物，喜溫、喜熱，和其他禾本科作物一樣，糜子莖稈也是由中空的伸長(zhǎng)節(jié)間構(gòu)成，相對(duì)谷子，糜子的節(jié)數(shù)較少，但是節(jié)間長(zhǎng)，節(jié)間生長(zhǎng)受環(huán)境影響大，易倒伏。因此倒伏是糜子生產(chǎn)中的普遍現(xiàn)象。但是對(duì)糜子抗倒伏的研究極少。高志軍等[11]、王宇先[12]通過(guò)倒伏系數(shù)對(duì)糜子進(jìn)行抗倒伏研究，認(rèn)為通過(guò)倒伏系數(shù)能較客觀(guān)地評(píng)價(jià)糜子的抗倒伏能力；王顯瑞等[13]的研究表明，施用K肥能有效降低倒伏率和倒伏角度。本研究通過(guò)對(duì)主要糜子品種資源的農(nóng)藝性狀鑒定及生物力學(xué)評(píng)價(jià)，研究糜子倒伏性與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，提出糜子抗倒伏指標(biāo)，全面評(píng)價(jià)糜子資源的抗倒伏能力，挖掘抗倒伏資源，為糜子抗倒伏品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇不同生態(tài)區(qū)的農(nóng)家品種 15 份，育成品種 44 份(表1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及田間管理

試驗(yàn)于 2016 年在敦煌綠洲灌水區(qū)進(jìn)行，試驗(yàn)田間順序排列：每小區(qū) 24 行區(qū)，面積18 m2，行寬 25 cm，行長(zhǎng) 3 m，每小區(qū)間空 2 行。留苗密度 50 000 株/ 666.7 m2。生育期間足量供水、肥，保持旺盛生長(zhǎng)。水處理：全生育期灌水 2 次，拔節(jié)期(6 月 10 日)和灌漿期( 7 月 20 日)各1 次，每次澆水以全部試驗(yàn)材料漫過(guò)不大量積水為止。播前統(tǒng)一飽灌 1 次，以保全苗。播前結(jié)合翻耕整地按當(dāng)?shù)仄骄揭淮涡允┳愕追?全生育期不追肥)，整地后耙耱鎮(zhèn)壓，人工手鋤開(kāi)溝條播或耬播。

1.3 倒伏分級(jí)及倒伏率的測(cè)定

在糜子成熟前3天調(diào)查各小區(qū)倒伏的株數(shù)和總株數(shù)，倒伏率(%)=倒伏株數(shù)/總株數(shù)×100%；根據(jù)主莖與地面的夾角度數(shù)將倒伏程度[14]分為 0 ～ 3 級(jí)， 0 級(jí)為 0 ～ 15°、 1 級(jí)為 16°～ 30°、2 級(jí)為 31°～ 60°、3 級(jí)為 61°～90° 。

表1 材料及來(lái)源Table 1 Materials and sources

1.4 莖稈機(jī)械強(qiáng)度與倒伏指數(shù)的測(cè)定

在成熟期前 3 天取未倒伏的植株 10 株，取主莖基部第 2 節(jié)，用直尺測(cè)量長(zhǎng)度，即為第二節(jié)間長(zhǎng)度(m)，剝除葉鞘兩端置于支撐的木架凹槽內(nèi)，調(diào)整凹槽寬度與基部第 2 節(jié)等長(zhǎng)，用彈簧秤在第 2 節(jié)中部垂直向下拉動(dòng)，至莖稈折斷時(shí)，記錄彈簧秤度數(shù)，即為莖稈抗折力(N)；莖稈機(jī)械強(qiáng)度=第 2 節(jié)間莖稈抗折力/第 2 節(jié)間長(zhǎng)度。

垂直量取莖稈基部至該莖稈(含穗、葉和鞘)平衡點(diǎn)的距離，即為莖稈重心高度(m)；先剪去樣品的根部，稱(chēng)量地上部質(zhì)量，即為莖稈鮮質(zhì)量(g)。根據(jù)10株樣本的平均值計(jì)算倒伏指數(shù)，倒伏指數(shù)=(莖稈重心高度×莖稈鮮質(zhì)量)/(第 2 節(jié)間莖稈抗折力/第 2 節(jié)間長(zhǎng)度)[15]。

1.5 根拔力測(cè)定

用根拔力測(cè)定儀測(cè)定每株樣垂直拔出時(shí)的最大用力，測(cè)定10株取平均值。

1.6 彎曲度測(cè)定

灌漿期在穗基部系一重物(質(zhì)量 3 g)，穗基部到地面的垂直距離為b，植株基部到垂直線(xiàn)接觸地面點(diǎn)之間的水平距離為a，彎曲度=a/b。

1.7 數(shù)據(jù)處理與分析

用 Excel 2003整理數(shù)據(jù)，DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 育成品種植物學(xué)性狀多樣性分析

由表 2 可知，除生育期外，其他農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)都在 10%以上，順序?yàn)橹炅Ｙ|(zhì)量>株草質(zhì)量>產(chǎn)量>株穗質(zhì)量>莖粗>有效穗數(shù)>穗長(zhǎng)>株高>莖節(jié)數(shù)>千粒質(zhì)量>生育期，其中株粒質(zhì)量、株草質(zhì)量、產(chǎn)量、株穗質(zhì)量的變異系數(shù)均達(dá)到 30%以上。表明參試種質(zhì)類(lèi)型豐富，具有較好的代表性。

2.2 糜子倒伏情況調(diào)查

對(duì)參試種質(zhì)在蠟熟期進(jìn)行田間倒伏情況調(diào)查。從表 3 可以看出， 59 份糜子品種中有 17 份材料沒(méi)有倒伏，占28.8%，不同程度倒伏材料 42 份，占71.2%。倒伏材料中 22 個(gè)品種屬于根倒伏，19個(gè)屬于莖倒伏，1 個(gè)屬于根莖復(fù)合倒伏。一般在糜子倒伏中莖倒的級(jí)別均低，多數(shù)為1級(jí)或2級(jí)，沒(méi)有3級(jí)倒伏。表明糜子品種倒伏原因比較單一，主要是根倒伏和莖倒伏。從倒伏級(jí)別看， 3 級(jí)嚴(yán)重倒伏的有 18 份， 2 級(jí)倒伏有8份， 1 級(jí)倒伏品種有 16 份，倒伏級(jí)別呈啞鈴型。44個(gè)育成品種中，沒(méi)有倒伏的僅10份，而倒伏品種有 34 份，占所有育成品種的 77.3%，表明倒伏性是糜子育成品種比較普遍的性狀。 15 份農(nóng)家品種中，8個(gè)不同程度倒伏，7 個(gè)沒(méi)有倒伏，占農(nóng)家品種的 46.7%，說(shuō)明農(nóng)家品種存在可以挖掘利用的抗倒伏基因。

表2 參試種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量變異分析Table 2 Difference of main agronomic traits and grain yield of germplasm resources

2.3 倒伏和未倒伏種質(zhì)的植物學(xué)和力學(xué)特征差異

未倒伏種質(zhì)與倒伏種質(zhì)比較，生育期、株高、穗長(zhǎng)、莖節(jié)數(shù)、株穗質(zhì)量、株粒質(zhì)量、株草質(zhì)量降低，降幅 1.50%～ 11.30%。生育期和株高的平均值t測(cè)驗(yàn)達(dá)到顯著水平和極顯著水平，表明生育期長(zhǎng)、植株高大的種質(zhì)更容易倒伏。莖粗、有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量升高，升幅 2.1%～18.2%，尤其是產(chǎn)量升高 18.2%，2 個(gè)群體產(chǎn)量的平均值t測(cè)驗(yàn)達(dá)極顯著水平，表明倒伏嚴(yán)重影響產(chǎn)量(表4)。

未倒伏種質(zhì)與倒伏種質(zhì)比較，彎曲度和莖稈機(jī)械強(qiáng)度增加，但群體間差異不顯著，表明彎曲度與群體倒伏的相關(guān)性不明顯；莖稈機(jī)械強(qiáng)度的平均增幅達(dá)到 22.19%，群體間差異顯著，說(shuō)明莖稈機(jī)械強(qiáng)度小的種質(zhì)更容易倒伏；倒伏指數(shù)減少 37.6%，t測(cè)驗(yàn)達(dá)到極顯著水平，表明倒伏指數(shù)大的種質(zhì)更容易倒伏(表5)。

2.4 倒伏率與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

對(duì)農(nóng)藝性狀與倒伏率進(jìn)行相關(guān)分析，生育期、穗長(zhǎng)、莖節(jié)數(shù)、有效穗、株草質(zhì)量、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量等性狀與倒伏率相關(guān)性不顯著，株高、株穗質(zhì)量與倒伏率顯著正相關(guān)，株粒質(zhì)量與倒伏率極顯著正相關(guān)；表明株高、株穗質(zhì)量、株粒質(zhì)量等生物產(chǎn)量大的種質(zhì)抗倒伏能力差；倒伏率與莖粗、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，其中莖粗與倒伏率負(fù)相關(guān)達(dá)到顯著水平，表明莖稈粗壯的種質(zhì)抗倒伏能力強(qiáng)。說(shuō)明糜子抗倒伏性是生育期、莖粗、株粒質(zhì)量、株穗質(zhì)量等農(nóng)藝性狀相關(guān)的綜合表現(xiàn)(表6)。

2.5 倒伏率與力學(xué)性狀的相關(guān)性分析

由表 6可知，根拔力、彎曲度與倒伏率相關(guān)性不顯著，莖稈機(jī)械強(qiáng)度和倒伏指數(shù)與倒伏率極顯著相關(guān)，倒伏指數(shù)和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性與倒伏率和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性吻合度最高，說(shuō)明倒伏指數(shù)能較好地反映不同品種的抗倒伏強(qiáng)弱[16]，能全面可靠地代替倒伏率評(píng)價(jià)糜子種質(zhì)的抗倒性。

2.6 抗倒伏資源鑒定

對(duì)未倒伏的 17 份種質(zhì)，根據(jù)生育期、株高、莖粗、株穗質(zhì)量、株粒質(zhì)量、產(chǎn)量、莖稈機(jī)械強(qiáng)度、倒伏指數(shù)等采用卡方距離、離差平方和進(jìn)行聚類(lèi)分析。 17 份材料分成 4 組(表7 )。第1組為‘隴糜 7 號(hào)’‘隴糜10號(hào)’‘內(nèi)糜3號(hào)’3 份種質(zhì)，該組莖稈粗壯、生物產(chǎn)量高、莖稈機(jī)械強(qiáng)度高，綜合性?xún)?yōu)良；第2組為‘隴糜 8 號(hào)’等 11 份種質(zhì)，該組莖稈粗壯，強(qiáng)度大，產(chǎn)量中等；第3組為‘雁黍8號(hào)’‘天水黑糜’ 2 份種質(zhì)，熟性中等，粒質(zhì)量、穗質(zhì)量較低，但是草質(zhì)量高；第4組為‘外引黍 5 號(hào)’ 1 份種質(zhì)，早熟、莖稈強(qiáng)度弱，通過(guò)極低生物產(chǎn)量保證不倒伏。綜合來(lái)看‘隴糜 7 號(hào)’‘隴糜10號(hào)’‘內(nèi)糜3號(hào)’等 3 份種質(zhì)抗倒伏性強(qiáng)，綜合性狀優(yōu)良，是糜子抗倒伏基因資源的理想材料。

表3 糜子倒伏調(diào)查T(mén)able 3 Assessment of broomcorn millet lodging

表4 未倒伏種質(zhì)群體和倒伏種質(zhì)群體農(nóng)藝性狀比較Table 4 Comparison of agronomic traits between no lodging germplasm and lodging germplasm populations

表5 未倒伏種群體和倒伏種質(zhì)群體力學(xué)性狀比較Table 5 Comparison of mechanical properties of no lodging and lodging germplasm populations

表6 倒伏率與力學(xué)特性及主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性Table 6 Correlation between lodging rate,mechanical properties and the main agronomic traits

表7 與倒伏率顯著相關(guān)未倒伏種質(zhì)的表型值Table 7 Phenotypic values of non-lodging germplasm with significant collection and lodging rate

3 討 論

大多數(shù)研究表明，株高與抗倒伏性成負(fù)相關(guān)，植株矮化可降低重心高度，從而提高植株的抗倒伏能力[17-18]。本研究發(fā)現(xiàn)，糜子倒伏率與株高顯著正相關(guān)，也支持通過(guò)矮化株高增強(qiáng)糜子的抗倒伏性，因此矮化育種將是提高糜子抗倒伏性的重要方向。在穗質(zhì)量與抗倒伏性研究方面，肖世和等[19]對(duì)小麥的研究表明穗質(zhì)量與莖稈強(qiáng)度呈正相關(guān)，馬均等[20]認(rèn)為水稻重穗型品種由于單穗質(zhì)量和株高增加，彎曲力矩加大，抗折力明顯提高，其莖稈抗倒伏能力并未降低。郭保衛(wèi)等[21]研究認(rèn)為水稻的抗倒伏能力與穗質(zhì)量成正相關(guān)，本研究中糜子株穗質(zhì)量、株粒質(zhì)量與倒伏率正相關(guān)，而穗質(zhì)量和粒質(zhì)量是糜子產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素，抗倒伏性與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，因此在抗倒伏育種中應(yīng)綜合考慮抗倒伏與產(chǎn)量的矛盾?；抗?jié)間的特性在抗倒伏性中發(fā)揮重要作用，基部莖粗、機(jī)械強(qiáng)度等在株高相差不大的情況下，機(jī)械強(qiáng)度與抗倒性的關(guān)系最密切[22]。本研究中倒伏率與莖粗、莖稈機(jī)械強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān)，表明莖稈粗壯、機(jī)械強(qiáng)度大的品種抗倒伏性強(qiáng)。表明糜子的抗倒伏性與株高、株穗質(zhì)量、莖粗和莖稈機(jī)械強(qiáng)度極相關(guān)，是糜子株高、株穗質(zhì)量、莖粗和莖稈機(jī)械強(qiáng)度等農(nóng)藝性狀的綜合體現(xiàn)。

倒伏指數(shù)已經(jīng)在谷子[23]、水稻[24]、小麥[16,25]等作物上利用。本研究中的倒伏指數(shù)與株高、莖粗、莖稈機(jī)械強(qiáng)度相關(guān)，與倒伏率極相關(guān)，因此倒伏指數(shù)能較好地評(píng)價(jià)糜子的抗倒伏性。田間的倒伏程度和倒伏面積是抗倒性的直接體現(xiàn)，倒伏率是倒伏面積的直接指標(biāo)，但是倒伏率對(duì)于未倒伏的種質(zhì)不易評(píng)價(jià)，本研究通過(guò)倒伏率判定糜子的抗倒伏能力，認(rèn)為倒伏指數(shù)能較好地評(píng)價(jià)糜子的抗倒伏性，為糜子種質(zhì)抗倒伏性快速鑒定提供鑒定指標(biāo)。篩選出的‘隴糜 7 號(hào)’‘隴糜10號(hào)’‘內(nèi)糜3號(hào)’抗倒伏種質(zhì)可以在育種實(shí)踐中應(yīng)用。