桫欏對光照和CO2的響應(yīng)曲線及其模型擬合研究

杜 凌，丁 波,，徐德靜，王鵬鵬

（1.貴州省林業(yè)科技推廣站，貴州 貴陽 550001；2.貴州大學林學院，貴州 貴陽 550025）

桫欏（Alsophila spinulosa）又名樹蕨，是白堊紀末、第三紀早期冰川的孑遺種［1］，為國家重點保護二級野生植物［2］，處于瀕危狀態(tài)［3］。地球上生命生存、繁榮和發(fā)展的根本源泉是光合作用，光合反應(yīng)被稱作“地球上最重要的化學反應(yīng)”［4］，影響植物生長和農(nóng)作物產(chǎn)量的重要指標［5-6］，光是影響植物光合作用的主導(dǎo)因子，對植物在不同環(huán)境條件、不同發(fā)育階段的光合作用時的光響應(yīng)曲線［7］。光合生理生態(tài)學特性可以快速反應(yīng)植物對環(huán)境因子變化的響應(yīng)關(guān)系和植被群落演替特征，同時可以判斷植物對環(huán)境的適應(yīng)性，尤其是凈光合速率、光能利用率等參數(shù)［8］。光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線可估算光合參數(shù)，也是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)［9］。目前，赤水市桫欏群落特征和物種多樣性［1,3］、生態(tài)位和種間連接［2］以及對毛竹干擾的生態(tài)效應(yīng)［10］等方面研究較多，尚未見桫欏光合特性的研究報道。對桫欏的光合參數(shù)進行測定分析，并對光合-光響應(yīng)的最適模型進行研究，對瀕危植物桫欏的保護和利用具有重要意義。20世紀80年代以來，國外學者建立了許多關(guān)于植物光合作用的機理模型，包括靜態(tài)光響應(yīng)模型和動態(tài)光響應(yīng)模型，目前廣泛使用廣泛的是直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型［7］。光響應(yīng)曲線的擬合模型目前主要有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型、改進指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型等［11］，同一種植物采用不同模型擬合光響應(yīng)曲線的結(jié)果存在差異。本研究以桫欏為材料，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和修正直角雙曲線模型［8-9,12-13］對其光響應(yīng)和CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)進行擬合，探討幾種模型的適應(yīng)性，以期為桫欏的進一步深入研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于赤水市和習水自然保護區(qū)（105°50′～106°03′E、28°07′～28°34′N），轄區(qū)內(nèi)地形封閉，濕度大、光照少、熱量條件較好，地貌形態(tài)大都呈“V”型或“U”型深切狹谷。土壤多為酸性紫色土，土層深厚，有機質(zhì)較為豐富［14］。該區(qū)森林覆蓋率高達89%以上，植被以殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、薔薇科（Rosaceae）等優(yōu)勢種組成，屬于熱帶常綠闊葉林，人工植被以毛竹（Phyllostachys heterocycla）、柳杉（Cryptomeria fortunei）和杉木（Cunninghamia lanceolata）林等為主。

1.2 試驗方法

在研究區(qū)典型桫欏群落林中選擇5株長勢基本一致的桫欏為試驗材料，桫欏平均樹高為2 m、平均胸徑為12 cm，每株選取中上部向陽的成熟功能葉3片，標記好以備測定。2012年8月，選擇晴朗無云的天氣（早上9：00 ～11：30），采用Li-6400便攜式光合測定儀測定其光合-光合響應(yīng)曲線和飽和光強下的CO2濃度-光合響應(yīng)曲線［15-16］。光合響應(yīng)曲線的測定參照廖曉峰等［16-17］，控制葉室中CO2濃度為380（±2）μmol/mol、空氣相對濕度為70（±5）%、葉片溫度為28（±0.5）℃。在控制條件下，對Li-6400-02BLED紅藍光源進行設(shè)置（光合有效輻射設(shè)定值分別為0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000μmol/m2·s ）；CO2濃度 -光合響應(yīng)曲線利用Li-6400自“ACI-curve”曲線測定功能，控制樣本室CO2濃度為400（±10）mol/mol、葉片溫度為24（±0.5）℃、空氣相對濕度為50%～60%。測定時用CO2注入系統(tǒng)控制其濃度（CO2濃度值分別設(shè)為50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 200μmol/mol），日平均氣溫10～25℃，采用自動程序測量，每片葉子重復(fù)測定3次。

1.3 擬合模型

1.3.1 直角雙曲線模型

式中，在光響應(yīng)曲線擬合中，Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，a為初始量子效率，Pnmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率；在CO2響應(yīng)曲線擬合中，I記作Ci、為CO2濃度，Rd記作Rp、為光呼吸速率（由于光下暗呼吸很小，可以近似將光下葉片向空氣中釋放CO2的速率看作光呼吸速率，為初始羧化效率，其他參數(shù)含義同光響應(yīng)曲線［18］。表觀量子效率（AQE）或羧化效率（CE）是利用植物在弱光下或低CO2濃度下（≤200 μmol/m2·s）擬合直線方程的斜率，式（1）是一個沒有極值的函數(shù)，必須利用非線性最小二乘法估算Pnmax，而對于Iisat或Cisat需要求解直線方程式［9,16］。

1.3.2 非直角雙曲線模型［19-20］

式中，在光響應(yīng)曲線擬合中，Pn、α、I、Rd、Pnmax的含義同前；在CO2響應(yīng)曲線擬合中，I記作Ci，Rd記作Rp，θ為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值0≤θ≤1。式（3）也是一個沒有極值的函數(shù)，估算Isat或Cisat的方法與直角雙曲線模型的方法相同，AQE或CE求解方法同前。

1.3.3 修正直角雙曲線模型［20-21］

式中，a、I、Rd的定義同前，β、γ為系數(shù)。式（4）是一個具有極值的函數(shù)，可以直接求取Isat或Cisat、Ic或Γ的解析解，AQE或CE求解方法同前。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003統(tǒng)計，模型擬合和分析采用SPSS 19.0，作圖采用Origin8.6。

2 結(jié)果與分析

2.1 桫欏光響應(yīng)曲線的擬合

3種曲線模型擬合了桫欏光響應(yīng)曲線參數(shù)，在自然狀態(tài)下測定的Pn隨PAR變化趨勢如圖1所示。圖1顯示，光強極弱時，桫欏葉片光合速率低于呼吸速率，凈光合速率表現(xiàn)為負值；低光強下，光合速率曲線近似直線，Pn迅速上升；當超過飽和光強時，桫欏所能利用的數(shù)量超過了光合系統(tǒng)的光能，導(dǎo)致光合功能下降，形成光抑制。從圖1和表1可以看出，桫欏光響應(yīng)擬合值與觀測值具有較高的相關(guān)度，表明擬合程度好，其決定系數(shù)（R2）在0.976～0.998區(qū)間。擬合值與實測值比較接近的為直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型，但在高光強（2 000 μmol/m2·s）處理下不能解決桫欏光合速率Pn隨光強增大而下降的問題（光抑制），修正直角雙曲線模型擬合的Pn值與實測值吻合度高，而且還能解決桫欏產(chǎn)生光抑制時的光響應(yīng)數(shù)據(jù)。

圖1 3種模型對桫欏光響應(yīng)曲線的擬合

表1 3種模型擬合得到的桫欏光合參數(shù)及其測量值

2.2 桫欏光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)求取

從表1可以看出，光飽和點（Iisat）通過直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型帶入直線方程（2）求解值顯著低于測量值，修正直角雙曲線模型可直接求取桫欏的Iisat，其求解值與實測值之間無顯著差異。最大凈光合速率（Pnmax）通過3種模型的擬合值均大于測量值，差異不顯著，但擬合值最接近測量值的為修正直角雙曲線模型。3種模型對光補償點（Ic）和暗呼吸速率（Rd）的擬合值與實測值不同，但無顯著差異，擬合值與實測值最接近的為修正直角雙曲線模型。3種模型對桫欏的初始量子效率的擬合值差異顯著，修正直角雙曲線模型的擬合值為0.077，介于其他兩種模型擬合值間。初始量子效率在實際測量中不能直接測得，故無從比較。桫欏光響應(yīng)曲線的擬合效果和擬合的相關(guān)光合參數(shù)表明，光響應(yīng)曲線最適宜的模型為修正直角雙曲線模型。因此，桫欏各項光合參數(shù)均采用修正直角雙曲線模型的擬合值。

2.3 桫欏CO2響應(yīng)曲線的擬合

桫欏CO2響應(yīng)曲線參數(shù)采用3種模型擬合見圖2。在CO2濃度較低的情況下，隨著CO2濃度增加，Pn迅速提高，CO2濃度繼續(xù)升高，Pn增長變緩，當CO2提高到一定濃度（出現(xiàn)飽和現(xiàn)象）后，Pn穩(wěn)定在一定水平。由圖2和表2可知，桫欏葉片CO2響應(yīng)擬合值與觀測值之間相關(guān)度較高，表明擬合程度較好，決定系數(shù)（R2）為0.983～0.995，擬合的相關(guān)系數(shù)修正直角雙曲線模型稍高于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型很難達到極值，桫欏用其擬合CO2響應(yīng)曲線未出現(xiàn)CO2飽和現(xiàn)象，而修正直角雙曲線模型擬合出現(xiàn)CO2飽和現(xiàn)象。

圖2 3種模型對桫欏CO2響應(yīng)曲線的擬合

表2 3種模型擬合得到的桫欏CO2響應(yīng)曲線參數(shù)及其測量值

2.4 桫欏CO2響應(yīng)曲線擬合參數(shù)求取

由表2可知，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型通過直線方程（2）求解的CO2飽和點（Cisat）值顯著低于測量值，修正直角雙曲線模型不僅可以直接求取桫欏的Cisat，而且實測值與所得值無顯著差異；最大凈光合速率（Pnmax）通過直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型的擬合值均顯著大于測量值，修正直角雙曲線模型的擬合值比較接近測量值。3種模型Γ（CO2補償點）的擬合值與實測值之間存在一定差異，但非直角雙曲線模型、修正直角雙曲線模型與實測值無顯著差異，擬合值與實測值差異最小的為模型修正直角雙曲線模型。羧化效率（α）在非直角雙曲線模型與直角雙曲線模型、修正直角雙曲線模型呈顯著差異，修正直角雙曲線模型的擬合值為0.035，位于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型的擬合值之間。3種模型對光呼吸速率（RP）的擬合值差異顯著；羧化效率（α）和光呼吸速率參數(shù)在實際測量中不能直接測得，故無法比較。3種模型對桫欏光響應(yīng)曲線的擬合效果與擬合的相關(guān)光合參數(shù)的結(jié)果表明，擬合桫欏CO2響應(yīng)曲線修正直角雙曲線模型最為適宜。因此，桫欏各項光合參數(shù)均采用修正直角雙曲線模型的擬合值。

3 結(jié)論與討論

本研究采用3種模型對桫欏光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線進行了擬合研究，結(jié)果表明不同模型對桫欏光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果存在一定差異，與前人對廣東含笑和柳屬等植物的研究結(jié)果［22］相似。在沒有出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象時，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型能很好地擬合桫欏葉片的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，但沒有極值函數(shù)，因此無法求取桫欏最大凈光合速率和飽和光強的解析解，與前人對野生小蓬竹等植物的研究結(jié)果［9,16］基本一致，也不能處理桫欏出現(xiàn)光抑制時凈光合速率下降部分的曲線，修正的直角雙曲線模型能夠滿足其他兩種模型擬合桫欏等植物的光合參數(shù)時出現(xiàn)的以上問題，這與多數(shù)物種［9,12,16,19］表現(xiàn)一致，它不僅能直接求取各個光合參數(shù)，而且擬合值與實際值能很好吻合，因此，修正的直角雙曲線是植物的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)較好的數(shù)學模型。

本研究結(jié)果表明，修正直角雙曲線模型模擬桫欏植物的光飽和點（917.960 μmol/m2·s）和CO2飽和點（1 577.624 μmol/m2·s）高于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型，最大凈光合速率表現(xiàn)相反。光補償點（15.646 μmol/m2·s）、暗呼吸速率（-0.975 μmol/m2·s）、光呼吸速 率（-2.028 μmol/m2·s） 和 CO2補償點（61.666 μmol/m2·s）介于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型之間，修正直角雙曲線模型模擬值與實測值最接近，與前人對油杉的研究結(jié)果［23］相似。其中，桫欏光飽和點（Iisat）高于干旱區(qū)胡楊（413～693 μmol/m2·s）［24］，與三倍體白毛楊（760～1 100 μmol/m2·s）相當［25］，低于十大功勞（1 725 μmol/m2·s）［26］。CO2飽和點高于冬小麥（886.74 μmol/m2·s）［9］，低于光皮樹（1 792.45 μmol/m2·s）［15］。研究顯示，桫欏的光合參數(shù)均符合陽生植物的特點，但其光補償點、光飽和點較低，表明桫欏在較弱的光照環(huán)境下就能積累光合產(chǎn)物，具有一定的耐陰能力，能適應(yīng)一定低光照的環(huán)境條件。CO2飽和點和補償點較高，屬于一般C3植物的范疇［4］，表明桫欏能高效利用高濃度CO2，在低濃度CO2下固定CO2的能力較弱。

光強和CO2濃度是影響桫欏植物光合生理的重要因子，多數(shù)研究表明，光強和CO2濃度升高都可以促進植物的光合作用，但本研究得出過高的光強和CO2濃度會抑制桫欏的光合作用，存在差異原因有待進一步研究。修正直角雙曲線模型是擬合桫欏光合-光響應(yīng)曲線的理想模型。