不同海拔圓葉天女花的傳粉生物學(xué)研究

陳小紅， 李慧敏， 楊 科， 付夢媛， 肖書禮

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 四川 成都 611130； 2. 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心， 四川 成都 611130； 3. 中國科學(xué)院昆明植物研究所， 云南 昆明 650201)

植物花部特征主要包括花的結(jié)構(gòu)、顏色、氣味和分泌物質(zhì)，還包括花的大小、開放數(shù)量和空間排列方式等[1]。作為被子植物的有性繁殖器官，花較其他繁殖器官表現(xiàn)出更高的變異性，在植物交配系統(tǒng)進(jìn)化中的意義重大，影響植物的繁殖策略[2]。植物花部特征的變化不僅影響植物對傳粉媒介的吸引和昆蟲的傳粉效率，還影響蟲媒傳粉植物有性繁殖的成功率及其對外界環(huán)境的適應(yīng)能力[3]。隨著海拔的升高，影響植物生長和繁殖的環(huán)境因子(如溫度和光照)不斷變化，并對植物花部特征產(chǎn)生一定影響。已有研究結(jié)果表明：海拔作為外界環(huán)境因子對大通翠雀花(DelphiniumpylzowiiMaxim.)[4]、狼毒(StellerachamaejasmeLinn.)[5]、露蕊烏頭(AconitumgymnandrumMaxim.)[6]、風(fēng)毛菊屬(SaussureaDC.)[7-9]等植物的花部特征均具有顯著影響。環(huán)境因子和植物花部特征的變化影響各類昆蟲的活動，訪花昆蟲的種類和訪問頻率在不同生境中存在較大差異，進(jìn)而影響植物的繁殖策略[10-14]。

圓葉天女花〔Oyamasinensis(Rehder et E. H. Wilson) N. H. Xia et C. Y. Wu〕隸屬于木蘭科(Magnoliaceae)天女花屬〔Oyama(Nakai) N. H. Xia et C. Y. Wu〕，為落葉灌木或小喬木[15]。圓葉天女花僅分布于四川中部及北部海拔1 800～2 500 m的林緣或灌叢，其中，在雅安蘆山和成都彭州集中分布，為國家Ⅱ級重點保護(hù)野生植物、準(zhǔn)四川省特有植物和優(yōu)先拯救保護(hù)的極小種群植物[16]。曾洪等[17]認(rèn)為，圓葉天女花生態(tài)位寬度較大，生存狀況良好，生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)，在群落中具有一定種群優(yōu)勢。但圓葉天女花在惡劣環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制尚未深入研究，限制了其有效保護(hù)策略的制定。

鑒于此，作者對不同海拔居群圓葉天女花的花部特征和訪花昆蟲進(jìn)行研究，以期闡明其花部特征和傳粉生物學(xué)對海拔變化的響應(yīng)，深入了解其繁殖特性和生態(tài)適應(yīng)性，并為圓葉天女花的生殖生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)利用對策提供參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省雅安市蘆山縣大川鎮(zhèn)黃水河大熊貓基因交流走廊帶(地理坐標(biāo)為北緯30°32′～30°49′、東經(jīng)102°52′～103°11′)，面積約400 hm2，地處青衣江上游，屬中緯度內(nèi)陸亞熱帶濕潤氣候，雨量充沛，7月至8月降水量達(dá)1 000～1 800 mm，年均氣溫11 ℃。土壤類型為山地黃棕壤，呈微酸性。該地植被類型為山地針闊混交林，植被分層不明顯，為天然次生林。

圓葉天女花多生長在溝谷的崖壁和陡坡，生境惡劣，生境郁閉度0.5～0.7。除零星生長的鐵杉〔Tsugachinensis(Franch.) Pritz.〕、卵葉釣樟(LinderalimprichtiiH. Winkl.)、領(lǐng)春木(EupteleapleiospermumHook. f. et Thoms.)、槭屬(AcerLinn.)、柳屬(SalixLinn.)、粉花繡線梅(NeilliarubifloraD. Don)、川莓(RubussetchuenensisBureau et Franch.)和貼毛箭竹(FargesiaadpressaYi)等木本植物外，圓葉天女花分布較集中，為優(yōu)勢種。

在對該區(qū)域圓葉天女花資源全面踏查的基礎(chǔ)上，沿海拔梯度選取4個面積不小于10 m×40 m的自然居群，分別編號為P1、P2、P3和P4，各居群基本信息見表1。其中，圓葉天女花在P1居群中與領(lǐng)春木和卵葉釣樟等混生，在P2居群中與槭屬和柳屬等混生，在P3居群中與柳屬和鐵杉等混生，在P4居群中與貼毛箭竹和鐵杉等混生。在各圓葉天女花居群內(nèi)隨機(jī)選取10株生長正常、無明顯缺陷和病蟲害的圓葉天女花開花植株作為花朵采樣植株，各植株間距在5 m以上。

1.2 研究方法

1.2.1 花部特征測定 各圓葉天女花植株分別隨機(jī)選取3朵已經(jīng)盛開且雄蕊未完全散粉的花朵，每個居群共30朵，使用游標(biāo)卡尺(精度0.1 mm)測量花朵的直徑和長度、花被片的長度和寬度以及雄蕊和雌蕊的長度，統(tǒng)計雄蕊和雌蕊的數(shù)量。

表1圓葉天女花不同海拔居群的基本信息

Table1BasicsituationofpopulationsofOyamasinensis(RehderetE.H.Wilson)N.H.XiaetC.Y.Wuatdifferentaltitudes

1)NW： 北偏西 North by west.

各圓葉天女花植株分別隨機(jī)選取3朵即將開放的花蕾固定于FAA固定液中，然后帶回實驗室，每個居群共30朵。分別將每朵花的花藥全部取出，用蒸餾水清洗后置于5 mL離心管中，充分搖勻后取1 μL，在BX51光學(xué)顯微鏡(日本Olympus公司)下觀察統(tǒng)計花粉數(shù)，重復(fù)觀察10次，計算每朵花花粉數(shù)的平均值；解剖每朵花的雌蕊群，光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計胚珠數(shù)。

1.2.2 柱頭可授性與花粉活力檢測 參考文獻(xiàn)[14]，各圓葉天女花植株分別隨機(jī)選取3朵當(dāng)日即將開放的花朵并標(biāo)記，采集后立刻帶回實驗室并置于4 ℃冰箱冷藏，每個居群共30朵。采集當(dāng)日及之后每隔24 h取出一批進(jìn)行TTC染色，直至花粉沒有活性，光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計3～5個視野內(nèi)的染色花粉數(shù)和未染色花粉數(shù)，根據(jù)公式“花粉活力=〔染色花粉數(shù)/(染色花粉數(shù)+未染色花粉數(shù))〕×100%”計算花粉活力。

各圓葉天女花植株分別隨機(jī)選取3朵當(dāng)日即將開放的花朵，將柱頭浸入盛有聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液的凹面載玻片中，放大鏡下觀察柱頭變化情況。其中，無氣泡和變藍(lán)表示柱頭無可授性，有氣泡產(chǎn)生和輕微變藍(lán)表示柱頭可授性一般，有較多的氣泡和較明顯的變藍(lán)表示柱頭可授性強(qiáng)。每天觀察，直至最早標(biāo)記的花的柱頭完全變黑。

1.2.3 訪花昆蟲的觀察 于2017年5月8日至10日連續(xù)3 d在圓葉天女花不同海拔居群同時觀察并錄像，每個居群選取2株植株，每株隨機(jī)選取3朵花觀察記錄訪花昆蟲的訪花行為。由于9：00之前和17：00之后基本不見訪花昆蟲，因此，于9：00—17：00連續(xù)觀察并記錄各時段訪花昆蟲的種類、訪問次數(shù)、訪問部位和訪問時間，結(jié)果取平均值。同時捕捉不能識別的昆蟲，并帶回實驗室鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理

采用EXCEL 2010軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行計算和分析，采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件中的one-way ANOVA對圓葉天女花不同海拔居群間的差異顯著性進(jìn)行檢驗。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同海拔居群圓葉天女花花朵和花被片的形態(tài)特征分析

圓葉天女花的花單生枝頂，花梗下彎，花朵大型，花朵直徑10 cm以上，花朵長約3 cm。不同海拔居群圓葉天女花花朵和花被片的形態(tài)特征見表2。由表2可以看出：不同海拔居群間圓葉天女花的花朵直徑差異明顯。P2(海拔1 988 m)和P3(海拔2 181 m)居群圓葉天女花的花朵直徑顯著(P<0.05)大于P1(海拔1 758 m)和P4(海拔2 397 m)居群，表明海拔1 988～2 181 m區(qū)域圓葉天女花的花朵展示效果較好。不同海拔居群間圓葉天女花的花朵長差異不顯著(P>0.05)。

觀察結(jié)果顯示：圓葉天女花的花萼與花瓣相似，同被花，花被片9，每輪3，白色。第1輪花被片為花萼，倒卵形，較短??；第2輪花被片卵圓形，大于內(nèi)、外輪(即第1和第3輪)花被片；第3輪花被片橢圓形，較短小。

由表2還可以看出：總體上看，P3居群第1、第2和第3輪的花被片長和花被片寬均最大，P2居群次之，P4居群較小，P1居群最小，說明P2和P3居群圓葉天女花的花被片較大，展示效果較明顯，能吸引更多昆蟲到訪。

居群Population花朵Flower第1輪花被片The 1st whorl of tepals第2輪花被片The 2nd whorl of tepals第3輪花被片The 3rd whorl of tepals編號No.海拔/mAltitude直徑/mmDiameter長度/mmLength長度/mmLength寬度/mmWidth長度/mmLength寬度/mmWidth長度/mmLength寬度/mmWidthP11 758105.71±7.97b30.80±3.17a48.15±5.10b26.65±3.93c54.31±4.17b36.95±8.70c50.45±3.30c31.01±5.39bP21 988129.88±24.24a29.65±2.95a58.68±2.27a31.19±3.22ab67.60±7.52a50.24±6.92ab59.82±5.83a34.11±9.33bP32 181135.56±6.57a32.53±1.50a59.89±4.64a34.15±2.76a69.60±4.86a55.47±4.67a60.89±2.02a44.49±1.67aP42 397106.54±6.87b31.06±3.21a50.70±4.91b28.77±0.56bc59.88±4.33b45.82±3.91b54.47±0.17b36.27±3.47b

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.2 不同海拔居群圓葉天女花雄蕊和雌蕊的特征分析

圓葉天女花為兩性花，雄蕊群紫紅色，離生雄蕊多數(shù)；雌蕊群淺綠色，離生心皮雌蕊多數(shù)，雄蕊群與雌蕊群間無間隔。不同海拔居群圓葉天女花雄蕊和雌蕊的特征見表3。由表3可以看出：P1(海拔1 758 m)居群的雄蕊數(shù)和花粉數(shù)均顯著大于其他居群，但雄蕊長較短；P1居群的雌蕊數(shù)和胚珠數(shù)均顯著大于其他居群，但4個居群間雌蕊長無顯著差異。4個居群的花粉/胚珠比(P/O)為5 313～11 453，且隨著海拔升高，P/O值逐漸減小，表明圓葉天女花在雄蕊和雌蕊投入上隨著海拔升高而逐漸減少。圓葉天女花的P/O值符合Cruden[18]的標(biāo)準(zhǔn)，表明其為專性異交，需要傳粉者。

居群 Population雄蕊 Stamen編號No.海拔/mAltitude數(shù)量Number長度/mmLength花粉數(shù)Pollen number雌蕊 Pistil數(shù)量Number長度/mmLength胚珠數(shù)Ovule number花粉/胚珠比Pollen/ovule ratioP11 75883.5±10.5a10.5±1.2c938 000±325a41.5±4.3a4.0±1.1a81.9±1.4a11 453P21 98878.3±10.7b13.2±1.7b629 300±252b32.6±2.3b3.9±0.6a64.5±1.0b9 757P32 18177.8±4.6b14.8±0.7a537 000±187c30.4±2.9b4.1±0.1a59.5±0.8c9 025P42 39766.0±11.4c10.1±0.6c349 600±248d33.3±2.1b4.7±0.6a65.8±0.8b5 313

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.3 不同海拔居群圓葉天女花的花粉活力和柱頭可授性分析

不同海拔居群圓葉天女花的花粉活力和柱頭可授性的動態(tài)變化見表4。由表4可以看出：不同海拔居群圓葉天女花的花粉活力變化趨勢基本一致，均隨開花時間的延長逐漸降低。開花第2至第4天，花粉活力較高，總體在60%以上，之后花粉活力明顯下降，到開花第6天花藥脫落，再無花粉散出?？傮w上看，同一開花時間P4(海拔2 397 m)居群的花粉活力最高，P3(海拔2 181 m)居群的花粉活力次之，P2(海拔1 988 m)居群的花粉活力較低，P1(海拔1 758 m)居群的花粉活力最低，且P4和P3居群在不同開花時間的花粉活力總體上顯著高于P2和P1居群。其中，P4居群開花第1天的花粉活力最高(93.1%)，開花第5天時花粉活力仍保持在50%以上，表明該居群的花粉活力保存時間較長。P1居群的花粉活力最低(開花第2天時花粉活力為85.7%)，且隨開花時間延長花粉活力下降最快，開花第5天花粉活力僅20.9%。

開花第1天，4個居群圓葉天女花的柱頭上均有粘液分泌，放大鏡下可見柱頭周圍呈藍(lán)色，且有大量氣泡產(chǎn)生，表明此時柱頭可授性強(qiáng)，但此時并無花粉散出。開花第2天，4個居群的花藥開裂花粉散出，部分柱頭開始出現(xiàn)褐變斑點，可授性變?nèi)?。開花第3天，P1和P2居群的柱頭內(nèi)向貼合，無粘液分泌，無可授性；而P3和P4居群的柱頭仍具有可授性，但可授性一般。開花第4天及之后，4個居群的柱頭均無可授性。

居群 Population不同開花時間的花粉活力/%1) Pollen viability at different flowering times1)編號No.海拔/mAltitude第1天The 1st day第2天The 2nd day第3天The 3rd day第4天The 4th day第5天The 5th day第6天The 6th dayP11 758*85.7±1.9b80.5±8.9c63.4±4.8b20.9±3.9c*P21 988*86.0±2.6b83.0±4.9b58.6±4.6c40.8±8.2b*P32 181*91.6±1.1a84.2±0.9a65.5±2.5b55.8±2.4a*P42 397*93.1±1.0a85.6±2.0a75.8±1.4a57.2±5.3a*居群 Population不同開花時間的柱頭可授性2) Stigma receptivity at different flowering times2)編號No.海拔/mAltitude第1天The 1st day第2天The 2nd day第3天The 3rd day第4天The 4th day第5天The 5th day第6天The 6th dayP11 758+++/-----P21 988+++/-----P32 181+++/-+/----P42 397+++/-+/----

1)*： 未檢測到花粉Pollen undetected. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)++： 柱頭可授性強(qiáng)Strong stigma receptivity； +/-： 柱頭可授性一般Common stigma receptivity； -： 柱頭無可授性Stigma without receptivity.

2.4 不同海拔居群圓葉天女花訪花昆蟲的種類及訪花行為分析

5月8日至5月10日，不同海拔居群圓葉天女花訪花昆蟲的種類及訪花行為見表5。由表5可以看出：4個居群圓葉天女花的訪花昆蟲共13種，訪問次數(shù)共317次，其中膜翅目(Hymenoptera)和雙翅目(Diptera)昆蟲的訪問次數(shù)較多。其中，熊蜂(Bombusningpoensis)訪問次數(shù)為171次，占訪花昆蟲總訪問次數(shù)的53.9%，其訪問部位主要為花被片、雄蕊和雌蕊，每朵花訪問時間為(44.7±4.8) s?；ㄎ米?Aedesalbopictus)和中華蜜蜂(Apiscerana)的訪問次數(shù)分別為52和38次，在花朵的各個部分均有停留，在雄蕊和雌蕊間來回穿梭，每朵花訪問時間幾秒到幾十秒不等，是圓葉天女花的有效傳粉昆蟲。食蚜蠅(Syrphussp.)訪問次數(shù)較少，為15次，但每朵花訪問時間長，為(367.0±107.8) s，主要停留在花被片、雄蕊和雌蕊上，也是有效傳粉昆蟲。白粉蝶(Pierisrapae)訪問次數(shù)也較少，僅5次，訪問部位為雌蕊和雄蕊，能有效傳遞花粉。蟻科(Formicidae)、寄蠅科(Tachinidae)、葉甲科(Chrysomelidae)、花金龜科(Cetoniidae)和麗蠅科(Calliphoridae)訪花昆蟲的訪問次數(shù)較少，且僅停留在花被片上，不計為有效傳粉昆蟲。圓葉天女花花朵中花薊馬(Frankliniellaintonsa)數(shù)量較多，主要取食花被片、雄蕊和雌蕊，破壞了花朵的完整性，導(dǎo)致花朵無法正常結(jié)實，其傳粉性無法估計。

表5不同海拔居群圓葉天女花訪花昆蟲的種類及訪花行為(5月8日至5月10日)

Table5Speciesandvisitingbehaviorsofflower-visitinginsectsofOyamasinensis(RehderetE.H.Wilson)N.H.XiaetC.Y.Wuinpopulationsatdifferentaltitudes(fromMay8toMay10)

目Order科Family種類Species訪問部位1)Visiting part1)不同居群的訪問次數(shù)2)Visiting times in different populations2)P1P2P3P4膜翅目Hymenoptera熊蜂科Bombidae熊蜂Bombus ningpoensisTe,St,Pi71433819蜜蜂科Apidae中華蜜蜂Apis ceranaTe,St,Pi4121012蟻科Formicidae小黃蟻Monomorium pharaonisTe2112雙翅目Diptera蚊科Culicidae花蚊子Aedes albopictusTe,St,Pi2412106寄蠅科Tachinidae園寄蠅Paradejeania sp.Te0213食蚜蠅科Syrphidae食蚜蠅Syrphus sp.Te,St,Pi6540頭蠅科Pipunculidae頭蠅Pipunculus sp.Te8000鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae楊葉甲Chrysomela populiTe0120花金龜科Cetoniidae花金龜Cetonia sichuanaTe0001鱗翅目Lepidoptera麗蠅科Calliphoridae紅頭麗蠅Calliphora vicinaTe0100鳳蝶科Papilionidae白粉蝶Pieris rapaeSt,Pi0320蜘蛛目Araneae蟹蛛科Thomisidae三突花蛛Misumenops tricuspi-datusTe0470纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae花薊馬Frankliniella intonsaTe,St,Pi****

1)Te： 花被片Tepal； St： 雄蕊Stamen； Pi： 雌蕊Pistil.

2)P1，P2，P3，P4： 分別為海拔1 758、1 988、2 181和2 397 m處的圓葉天女花居群RepresentingOyamasinensis(Rehder et E. H. Wilson) N. H. Xia et C. Y. Wu populations at altitudes of 1 758， 1 988， 2 181 and 2 397 m， respectively. *： 花解剖時發(fā)現(xiàn)大量花薊馬，但未觀測到其訪花行為，訪問次數(shù)無法統(tǒng)計ManyFrankliniellaintonsaare found during flower anatomy， their visiting behaviors are not observed， so their visiting times are uncounted.

由表5還可以看出：不同海拔居群圓葉天女花訪花昆蟲的種類也存在較大差異。P1(海拔1 758 m)和P4(海拔2 397 m)居群的訪花昆蟲種類均為7種，由于P2(海拔1 988 m)和P3(海拔2 181 m)居群圓葉天女花花朵的展示效果明顯，能吸引更多的訪花昆蟲到訪，如白粉蝶和三突花蛛(Misumenopstricuspidatus)等，訪花昆蟲種類為10～11種。從訪問次數(shù)來看，隨著海拔的升高，P1至P4居群訪花昆蟲的訪問次數(shù)逐漸減少。其中，P1居群訪花昆蟲的總訪問次數(shù)顯著高于其他居群，總訪問次數(shù)為115次，平均每小時訪問14.4次；P4居群訪花昆蟲的總訪問次數(shù)僅43次，平均每小時訪問5.4次。

5月9日不同海拔居群不同時段熊蜂訪問圓葉天女花花朵的次數(shù)見圖1。由圖1可以看出：9：00—17：00，P1居群熊蜂訪問圓葉天女花花朵的次數(shù)呈“減少—增加—減少”的變化趨勢，其中，在11：00—15：00間各時段的訪問次數(shù)較多(大于等于9次)；P2居群熊蜂訪問圓葉天女花花朵的次數(shù)呈“增加—減少—增加—減少”的變化趨勢，分別在10：00—11：00和13：00—14：00時段達(dá)到峰值，訪問次數(shù)分別為9和10次；P3和P4居群熊蜂訪問圓葉天女花花朵的次數(shù)總體上呈先增加后減少的變化趨勢，均在10：00—11：00時段達(dá)到峰值，訪問次數(shù)分別為10和9次。在10：00—14：00間的各時段，4個居群中熊蜂的總訪問次數(shù)較高。其中，在11：00—15：00間各時段，P1居群熊蜂的訪問次數(shù)較多，均在9次以上，而P3和P4居群熊蜂的訪問次數(shù)均在5次以下。

—○—： P1居群(海拔1 758 m)Population P1 (altitude of 1 758 m)； —●—： P2居群(海拔1 988 m)Population P2 (altitude of 1 988 m)； —△—： P3居群(海拔2 181 m)Population P3 (altitude of 2 181 m)； —▲—： P4居群(海拔2 397 m)Population P4 (altitude of 2 397 m).Ⅰ： 9：00—10：00； Ⅱ： 10：00—11：00； Ⅲ： 11：00—12：00； Ⅳ： 12：00—13：00； Ⅴ： 13：00—14：00； Ⅵ： 14：00—15：00； Ⅶ： 15：00—16：00； Ⅷ： 16：00—17：00.圖1 不同海拔居群不同時段熊蜂訪問圓葉天女花花朵的次數(shù)(5月9日)Fig. 1 Visiting times of Bombus ningpoensis on flowers of Oyama sinensis (Rehder et E. H. Wilson) N. H. Xia et C. Y. Wu in different time segments in populations at different altitudes (May 9)

3 討 論

植物的花部特征與環(huán)境因子之間有著密切關(guān)聯(lián)，因生境差異其構(gòu)件在形態(tài)上存在差異，從而影響植物的繁殖特征[2]。對大通翠雀花[4]和風(fēng)毛菊屬[7-9]等植物的研究結(jié)果表明：花被片大小以及花蕊的大小和數(shù)量均與海拔呈正相關(guān)，花粉數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)，總體上看，隨著海拔升高，植物的繁殖投入逐漸增加。隨著海拔升高，全緣葉綠絨蒿〔Meconopsisintegrifolia(Maxim.) French.〕的花部展示投入減少，但雌雄功能的投入相對穩(wěn)定[14]。本研究中，隨著海拔的升高，圓葉天女花花朵的各個構(gòu)件在資源分配上發(fā)生了變化。P2(海拔1 988 m)和P3(海拔2 181 m)居群的花被片具有最佳展示效果，P1(海拔1 758 m)居群的雄蕊和雌蕊在大小和數(shù)量方面占有優(yōu)勢，P4(海拔2 397 m)居群的花粉活力和柱頭可授性最好。說明隨著海拔升高，圓葉天女花雄蕊和雌蕊的功能投入逐漸減少，但雄蕊和雌蕊的壽命延長，這與草本植物[4，9，13-14]有所差異，其原因可能在于圓葉天女花特殊的花部結(jié)構(gòu)，圓葉天女花花梗下彎，花朵朝地面方向開放，雄蕊群處于花托上方，這一特征為雄蕊和雌蕊延長壽命提供了可能。

圓葉天女花為蟲媒花，不同海拔居群訪花昆蟲的種類有所差異，P2和P3居群的訪花昆蟲種類多于P1和P4居群，P2和P3居群的花朵展示效果也最好，花被片較大以及花被片顏色為白色，在高山生境中非常醒目，有利于吸引更多的昆蟲傳粉，這與大多數(shù)蟲媒植物[19-22]的傳粉生物學(xué)特征一致。圓葉天女花的訪花昆蟲中，熊蜂的訪問次數(shù)最多，這與高山環(huán)境下熊蜂具有較高的熱調(diào)節(jié)能力、花粉傳遞效率以及逆境生存能力有關(guān)[23]。

昆蟲的訪花行為與溫度密切相關(guān)，溫度限制導(dǎo)致其在不同海拔地區(qū)的訪問次數(shù)存在差異[24-25]。本研究中，隨著海拔升高，氣溫逐漸降低，各居群訪花昆蟲的總訪問次數(shù)和主要傳粉昆蟲熊蜂的訪問次數(shù)均逐漸減少。由于研究地位于華西雨屏區(qū)，幾乎每天14：00后都有小雨，且氣溫開始下降，訪花昆蟲活動也相應(yīng)減少。而主要傳粉者熊蜂的訪問高峰期為10：00—14：00，該時段陽光照射最強(qiáng)且氣溫最高，有利于昆蟲傳粉。在降雨過程中，圓葉天女花花被片呈半合攏杯狀，這種特殊現(xiàn)象有利于保護(hù)花蕊，但訪花昆蟲較少，這與單性木蘭〔Woonyoungiaseptentrionalis(Dandy) Y. W. Law〕的繁殖策略相似[26]。

鐘云芳等[13]對不同海拔海南鳳仙花(ImpatienshainanensisY. L. Chen)花粉活力的研究結(jié)果顯示：高海拔種群在開花第1至第4天的花粉活力顯著低于低、中海拔種群。本研究中，圓葉天女花的花粉活力隨海拔升高而增強(qiáng)，高海拔P4居群圓葉天女花的花粉活力在散粉期間最高，彌補(bǔ)了其在雄蕊的長度和數(shù)量以及花粉數(shù)上的不足，增強(qiáng)了自身的傳粉特性。高海拔居群(P3和P4居群)的柱頭可授性較低海拔居群(P1和P2居群)多持續(xù)1 d，這為高海拔居群圓葉天女花在雌蕊數(shù)量少、傳粉昆蟲少的情況下提供了更長的傳粉時間。隨著海拔升高，圓葉天女花在雄蕊和雌蕊性特征方面的資源投入越來越少，訪花昆蟲的訪問次數(shù)也逐漸減少，但較長時間的花粉活力與柱頭可授性可以減小訪花昆蟲活動少的不利影響，從而增強(qiáng)自身適應(yīng)性。說明延長花粉和柱頭壽命是高海拔瀕危植物增強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)性的一種有效策略[27-29]。

綜上所述，圓葉天女花在不同海拔的繁殖策略不同，展現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。但本研究僅從其花部特征和訪花昆蟲等方面分析了其適應(yīng)性，未深入分析其瀕危機(jī)制，今后應(yīng)加強(qiáng)其結(jié)實特性、種子萌發(fā)特性、生理特征和種群更新等方面的研究，為保護(hù)這一極小種群植物提供更多的科學(xué)依據(jù)；此外，還應(yīng)加強(qiáng)其野生資源保護(hù)與種苗人工培育，提出合理的保育措施，進(jìn)一步提高其種群面積和數(shù)量。