高寒沙區(qū)不同生境賴(lài)草的生長(zhǎng)特征分析

張立恒， 賈志清， 王學(xué)全，①， 李清雪， 陳新均， 李少華

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所， 北京 100091； 2. 甘肅省治沙研究所， 甘肅 蘭州 730070)

賴(lài)草〔Leymussecalinus(Georgi) Tzvel.〕隸屬于禾本科(Poaceae)賴(lài)草屬(LeymusHochst.)，為多年生草本植物，在中國(guó)主要分布于新疆、青海、甘肅、寧夏、陜西、內(nèi)蒙古、山西和河北等省(自治區(qū))以及東北地區(qū)[1]。賴(lài)草是一種長(zhǎng)根莖型植物，具有下伸和橫走的根莖，稈通常單生或叢生且直立。賴(lài)草屬于典型的無(wú)性系克隆植物，主要利用營(yíng)養(yǎng)器官或營(yíng)養(yǎng)體的一部分生長(zhǎng)發(fā)育為新個(gè)體，其根莖繁殖迅速、耐寒耐旱，能在不同的環(huán)境條件下繁殖和更新[2-3]。賴(lài)草對(duì)不同生境的適應(yīng)性均較強(qiáng)，在干旱和半干旱地區(qū)的草原和荒漠中均可生長(zhǎng)，因其特殊的克隆整合性，在干旱地區(qū)大量生存擴(kuò)張，常成為單優(yōu)群落[4-5]。賴(lài)草根莖具有很強(qiáng)的可塑性，能夠根據(jù)不同生境土壤水分和養(yǎng)分的空間異質(zhì)性調(diào)整其根系的形態(tài)和分布范圍，這種根系形態(tài)的變化和分布特征充分反映了賴(lài)草對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)策略。

賴(lài)草為固定沙丘和丘間地的優(yōu)良固沙植物之一，對(duì)干旱荒漠區(qū)的防風(fēng)固沙和植被恢復(fù)具有重要作用[6]。在冬季和春季，賴(lài)草干枯枝挺立在沙丘表面，增大了地表粗糙度，削弱了地表風(fēng)沙流作用，減輕了地表的風(fēng)蝕程度，進(jìn)而維持沙丘表面穩(wěn)定；在農(nóng)田田邊或退耕荒地，密集的賴(lài)草根系交織分布在土壤中，對(duì)干裂地塊起到縫合作用，防止土壤遭到侵蝕，在中國(guó)的防沙治沙和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著其他草本植物不可替代的生態(tài)功能。近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)許多研究人員對(duì)平原、草地和沙地上生長(zhǎng)的賴(lài)草種群進(jìn)行了無(wú)性系繁殖、呼吸動(dòng)態(tài)、構(gòu)件結(jié)構(gòu)、分株特征、生產(chǎn)性能及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等方面的研究[7-10]，但是對(duì)高寒沙區(qū)賴(lài)草的研究卻鮮有報(bào)道。

本研究以青海省治沙試驗(yàn)站周邊4種不同生境中的賴(lài)草為研究對(duì)象，對(duì)4種生境土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量以及賴(lài)草的生長(zhǎng)特征進(jìn)行了初步研究，以期為當(dāng)?shù)氐闹脖还茏o(hù)和生態(tài)修復(fù)重建提供參考，并為西部荒漠地區(qū)的防風(fēng)固沙和禾草類(lèi)植物抗逆新品種的選育與開(kāi)發(fā)提供幫助。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省治沙試驗(yàn)站周邊，地處青藏高原東北緣，海拔2 871～3 870 m；年均氣溫約2.4 ℃；年均降水量311.1～402.1 mm，且降水主要集中在7月和8月，約占全年降水量的50%；年均蒸發(fā)量高達(dá)1 500～1 900 mm，屬于典型的高寒干旱和半干旱區(qū)[11]。該地常年風(fēng)沙活動(dòng)頻繁且多集中在冬季和春季，風(fēng)向主要為西風(fēng)和西北風(fēng)，年均風(fēng)速2.7 m·s-1，年均大風(fēng)日數(shù)50.6 d，年均沙塵暴日數(shù)多達(dá)20.7 d。研究區(qū)內(nèi)地帶性土壤包括棕鈣土和栗鈣土，非地帶性土壤包括草甸土和風(fēng)沙土。研究區(qū)內(nèi)的植被以人工植被為主，植物種類(lèi)包括青楊(PopuluscathayanaRehd.)、烏柳(SalixcheilophilaSchneid.)、沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)、檉柳(TamarixchinensisLour.)、小穗柳(SalixmicrostachyaTurcz. ex Trautv.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)、賴(lài)草、沙蓬〔Agriophyllumsquarrosum(Linn.) Moq.〕和黑沙蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)等[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和樣品采集 于2017年7月下旬，在青海省治沙試驗(yàn)站周邊分別選取低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地和固定沙丘4種生境設(shè)置樣地，4種生境樣地的基本情況見(jiàn)表1。樣地面積均為10 m×10 m，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)面積1 m×1 m的小樣方，視為5個(gè)重復(fù)。

表1高寒沙區(qū)不同生境樣地的基本情況

Table1Basicsituationofdifferenthabitatplotsinalpinesandyarea

序號(hào)No.生境Habitat緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitude1低濕灘地Low-wetlandN36°14'03″E100°13'43″2 8192農(nóng)田田邊Near farmlandN36°14'50″E100°14'53″2 8263丘間地InterduneN36°14'30″E100°14'17″2 8714固定沙丘Fixed duneN36°14'03″E100°14'32″2 878

在每個(gè)小樣方內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的賴(lài)草10株，使用鋼卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量其株高，使用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量其地徑，并統(tǒng)計(jì)其分株密度(1 m2內(nèi)賴(lài)草的分株數(shù))，計(jì)算各指標(biāo)的平均值。然后將各樣方內(nèi)賴(lài)草的地上部分全部收割帶回實(shí)驗(yàn)室稱(chēng)量其鮮質(zhì)量；同時(shí)以10 cm為一層由地表向下逐層挖掘直至看不到賴(lài)草根系，分別揀出每層中的根系，裝入密封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，并逐層采集土樣帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤含水量以及有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分(全氮、全磷和全鉀)含量。

1.2.2 樣品處理和相關(guān)指標(biāo)測(cè)定 將取回的地上部分和每層根系分別用清水沖洗干凈，再用去離子水沖洗3次后吸水紙吸干水分，然后于105 ℃殺青15 min后再于70 ℃烘干至恒質(zhì)量，使用天平(精度0.01 g)稱(chēng)量后計(jì)算生物量。選擇代表性根莖，使用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量根莖直徑和間隔子長(zhǎng)等，計(jì)算各指標(biāo)的平均值。

取回的土壤樣品先稱(chēng)量其鮮質(zhì)量，然后于105 ℃烘干8～10 h至恒質(zhì)量，稱(chēng)量后計(jì)算土壤含水量。土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀-外加熱法[13]30進(jìn)行測(cè)定；經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，土壤中全氮含量采用凱氏定氮法[13]42進(jìn)行測(cè)定，全磷含量采用鉬銻抗比色法[13]76進(jìn)行測(cè)定，全鉀含量采用火焰光度法[13]101進(jìn)行測(cè)定，計(jì)算各指標(biāo)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用EXCEL 2007和IBM SPSS Statistics 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 高寒沙區(qū)不同生境不同土層土壤含水量以及有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量的比較

2.1.1 土壤含水量的比較 高寒沙區(qū)不同生境不同土層的土壤含水量見(jiàn)表2。由表2可以看出：在0～30 cm土層范圍內(nèi)，低濕灘地各土層的土壤含水量均最高，農(nóng)田田邊各土層的土壤含水量次之，丘間地各土層的土壤含水量較低，固定沙丘各土層的土壤含水量最低；在30～40 cm土層范圍內(nèi)，農(nóng)田田邊的土壤含水量最高，低濕灘地的土壤含水量次之，丘間地的土壤含水量較低，固定沙丘的土壤含水量最低；而在40～60 cm土層范圍內(nèi)，農(nóng)田田邊各土層的土壤含水量均最高，低濕灘地各土層的土壤含水量次之，固定沙丘各土層的土壤含水量較低，丘間地各土層的土壤含水量最低?？傮w上看，低濕灘地和農(nóng)田田邊各土層的土壤含水量顯著高于丘間地和固定沙丘(P<0.05)。

生境Habitat不同土層的土壤含水量/% Soil moisture content in different soil layers0-10 cm10-20 cm20-30 cm30-40 cm40-50 cm50-60 cm低濕灘地Low-wetland7.69±0.42Ac14.08±0.38Aa10.25±0.27Ab7.31±0.16Ac7.21±0.12Ac7.38±0.24Ac農(nóng)田田邊Near farmland6.19±0.30Bb6.36±0.25Bb7.65±0.07Ba7.52±0.19Aa7.38±0.05Aa7.69±0.18Aa丘間地Interdune0.80±0.03Cd1.52±0.02Cc1.60±0.01Cc2.44±0.01Bb2.92±0.00Cab3.11±0.03Ca固定沙丘Fixed dune0.34±0.02Cd0.86±0.01Dc1.20±0.02Cbc1.30±0.00Cb3.87±0.02Ba3.99±0.04Ba

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference among different habitats (P<0.05)； 同行中不同的小寫(xiě)字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different soil layers (P<0.05).

由表2還可以看出：隨著土層的加深，低濕灘地的土壤含水量基本呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中，10～20 cm土層的土壤含水量高達(dá)14.08%，顯著高于其他土層的土壤含水量，該生境各土層土壤含水量的平均值為8.99%；農(nóng)田田邊、丘間地和固定沙丘的土壤含水量總體上呈升高的變化趨勢(shì)，3種生境各土層土壤含水量的平均值分別為7.13%、2.07%和1.93%。

2.1.2 土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量的比較 高寒沙區(qū)不同生境不同土層土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分(全氮、全磷和全鉀)的含量見(jiàn)圖1。由圖1可以看出：總體上看，在0～20 cm土層范圍內(nèi)，低濕灘地各土層土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀的含量最高，顯著高于其他3種生境；農(nóng)田田邊各土層土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量次之；丘間地各土層土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量較低；固定沙丘各土層土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量最低。在20～40 cm土層范圍內(nèi)，低濕灘地和農(nóng)田田邊各土層土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量較高，丘間地和固定沙丘各土層土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量較低。

由圖1還可以看出：隨著土層的加深，低濕灘地土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，0～20 cm土層土壤的有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量總體上顯著高于20～40土層土壤；農(nóng)田田邊和丘間地土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量總體上呈波動(dòng)下降的變化趨勢(shì)；固定沙丘土壤有機(jī)質(zhì)和各養(yǎng)分含量的變幅較小，且不同土層間總體上差異不顯著。

： 0～10 cm土層Soil layer of 0-10 cm； ： 10～20 cm土層Soil layer of 10-20 cm； ： 20～30 cm土層Soil layer of 20-30 cm； ： 30～40 cm土層Soil layer of 30-40 cm. LW： 低濕灘地Low-wetland； NF： 農(nóng)田田邊Near farmland； ID： 丘間地Interdune； FD： 固定沙丘Fixed dune.不同的大寫(xiě)字母表示同一土層不同生境間差異顯著(P<0.05) Different capitals indicate the significant difference among different habitats in the same soil layer (P<0.05)； 不同的小寫(xiě)字母表示同一生境不同土層間差異顯著(P<0.05) Different lowercases indicate the significant difference among different soil layers of the same habitat (P<0.05).圖1 高寒沙區(qū)不同生境不同土層土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量的比較Fig. 1 Comparison on soil organic matter and nutrient contents in different soil layers of different habitats in alpine sandy area

2.2 高寒沙區(qū)不同生境中賴(lài)草地上部分生長(zhǎng)特征的比較

高寒沙區(qū)不同生境中賴(lài)草地上部分的生長(zhǎng)特征見(jiàn)表3。由表3可以看出：固定沙丘中賴(lài)草的株高和地徑最大，分別為76.20 cm和2.57 mm，顯著大于其他3種生境(P<0.05)；農(nóng)田田邊中賴(lài)草的株高和地徑次之，分別為72.56 cm和2.17 mm；丘間地中賴(lài)草的株高和地徑較小，分別為69.38 cm和1.96 mm；低濕灘地中賴(lài)草的株高和地徑最小，分別為58.37 cm和1.61 mm。

由表3還可以看出：低濕灘地中賴(lài)草的分株密度最大(150.3 m-2)，顯著大于其他3種生境；農(nóng)田田邊中賴(lài)草的分株密度較大(129.9 m-2)，顯著大于丘間地和固定沙丘；丘間地和固定沙丘中賴(lài)草的分株密度較小，分別為31.6和34.6 m-2。

由表3還可以看出：農(nóng)田田邊中賴(lài)草的地上部分生物量最大(208.74 g·m-2)，顯著大于其他3種生境；低濕灘地和固定沙丘中賴(lài)草的地上部分生物量居中，分別為120.01和107.36 g·m-2；丘間地中賴(lài)草的地上部分生物量最小(82.64 g·m-2)，顯著小于其他3種生境。

生境Habitat株高/cmHeight地徑/mmGround diameter分株密度/m-2Ramet density地上部分生物量/(g·m-2)Above-ground part biomass低濕灘地Low-wetland58.37±5.24C1.61±0.02C150.3±12.1A120.01±17.18B農(nóng)田田邊Near farmland72.56±8.71B2.17±0.06B129.9±15.8B208.74±23.59A丘間地Interdune69.38±3.73B1.96±0.01BC31.6±1.3C82.64±12.21C固定沙丘Fixed dune76.20±8.07A2.57±0.05A34.6±2.8C107.36±10.85B

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference among different habitats (P<0.05).

2.3 高寒沙區(qū)不同生境中賴(lài)草根系生長(zhǎng)特征的比較

高寒沙區(qū)不同生境中賴(lài)草根系的生長(zhǎng)特征見(jiàn)表4。由表4可以看出：低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地和固定沙丘中賴(lài)草的根系分布深度分別為0～30、0～40、0～40和0～60 cm。低濕灘地中賴(lài)草的根莖直徑最大(2.06 mm)，顯著大于其他3種生境(P<0.05)；農(nóng)田田邊中賴(lài)草的根莖直徑次之，為1.82 mm；丘間地和固定沙丘中賴(lài)草的根莖直徑較小，分別為1.66和1.63 mm。固定沙丘中賴(lài)草的間隔子長(zhǎng)最長(zhǎng)(10.98 cm)，顯著大于其他3種生境；丘間地中賴(lài)草的間隔子長(zhǎng)較長(zhǎng)(9.06 cm)，顯著大于低濕灘地和農(nóng)田田邊；低濕灘地和農(nóng)田田邊中賴(lài)草的間隔子長(zhǎng)較短，分別為7.69和7.52 cm。總體上看，從低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地到固定沙丘，賴(lài)草的根系分布深度和間隔子長(zhǎng)增加，根莖直徑減小。

由表4還可以看出：農(nóng)田田邊中賴(lài)草的根系生物量最大(234.54 g·m-2)，顯著大于其他3種生境；低濕灘地中賴(lài)草的根系生物量較大(169.61 g·m-2)，顯著大于丘間地和固定沙丘；丘間地和固定沙丘中賴(lài)草的根系生物量較小，分別為110.44和123.10 g·m-2。

生境Habitat根系分布深度/cmRoot distribution depth根莖直徑/mmRhizome diameter間隔子長(zhǎng)/cmSpacer length根系生物量/(g·m-2)Root biomass低濕灘地Low-wetland0-302.06±0.38A7.69±0.21C169.61±20.36B農(nóng)田田邊Near farmland0-401.82±0.06B7.52±0.58C234.54±23.59A丘間地Interdune0-401.66±0.15BC9.06±0.83B110.44±15.25C固定沙丘Fixed dune0-601.63±0.12C10.98±1.05A123.10±6.46C

1)同列中不同的大寫(xiě)字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference among different habitats (P<0.05).

對(duì)高寒沙區(qū)不同生境不同土層中賴(lài)草根系生物量的分布特征進(jìn)行進(jìn)一步分析，結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可以看出：在高寒沙區(qū)低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地和固定沙丘4種生境中，賴(lài)草根系主要分布在淺層土壤。隨著土層的加深，4種生境中賴(lài)草根系生物量均呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，且10～20 cm土層的根系生物量均最大，顯著大于其他土層。低濕灘地和農(nóng)田田邊中賴(lài)草根系生物量集中分布在0～30 cm土層范圍，而丘間地和固定沙丘中賴(lài)草根系生物量集中分布在10～30 cm土層范圍。

LW： 低濕灘地Low-wetland； NF： 農(nóng)田田邊Near farmland； ID： 丘間地Interdune； FD： 固定沙丘Fixed dune.不同的小寫(xiě)字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05) Different lowercases indicate the significant difference among different soil layers (P<0.05).圖2 高寒沙區(qū)不同生境不同土層中賴(lài)草根系生物量分布特征Fig. 2 Distribution characteristics of root biomass of Leymus secalinus (Georgi) Tzvel. in different soil layers of different habitats in alpine sandy area

3 討論和結(jié)論

生境是生物的個(gè)體、種群或群落生活地域的環(huán)境，包括必需的生存條件和其他對(duì)生物起作用的生態(tài)因子[14]，同一物種在不同生境中的形態(tài)和分布特征有所不同，表現(xiàn)出不同的表型。表型可塑性是生物體通過(guò)單個(gè)基因型產(chǎn)生多變的形態(tài)特征和生理特性以適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境的能力[15]，是植物器官在復(fù)雜環(huán)境中產(chǎn)生一系列不同的相對(duì)適合的表型的潛能，是個(gè)體適應(yīng)環(huán)境的方式[16]，在物種的生長(zhǎng)和進(jìn)化過(guò)程中起至關(guān)重要的作用。賴(lài)草是一種長(zhǎng)根莖型植物，根系擁有很強(qiáng)的表型可塑性，因生境土壤水分和養(yǎng)分的不同表現(xiàn)出不同的形態(tài)變化特征。本研究中，從低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地到固定沙丘，土壤含水量以及有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀含量總體上呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，各生境中賴(lài)草的根系表現(xiàn)出明顯的表型可塑性，如賴(lài)草的間隔子長(zhǎng)逐漸增加，而分株密度逐漸減小。已有研究結(jié)果顯示：當(dāng)克隆植物處于資源條件好的斑塊中時(shí)，其根莖節(jié)長(zhǎng)和間隔子長(zhǎng)通常會(huì)縮短，根系構(gòu)型趨于“密集型”[17]。低濕灘地由于地勢(shì)低洼，夏季暴雨后常有積水，且土層多為黏土，土壤含水量以及有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量較高，該生境中生長(zhǎng)的賴(lài)草根系能在基株周?chē)@得滿(mǎn)足生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)資源，根莖無(wú)需延長(zhǎng)間隔子長(zhǎng)和根莖長(zhǎng)去更遠(yuǎn)更深的空間里吸取生長(zhǎng)所需的水分和營(yíng)養(yǎng)，而是在基株周?chē)蜉^近的范圍大量克隆繁殖，從而有更多分株可能被放置到資源條件較好的斑塊中，有利于整個(gè)植株對(duì)資源的獲取。密集分布的賴(lài)草為獲得生長(zhǎng)資源種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈，最終導(dǎo)致植株高度相對(duì)矮小，莖稈相對(duì)較細(xì)。農(nóng)田田邊常年受農(nóng)業(yè)灌溉和施肥的影響，土壤的水分和肥力條件也相對(duì)較好，賴(lài)草在該生境中的分株密度也相對(duì)較大，但是賴(lài)草周?chē)橛袎A菀(TripoliumvulgareNees)、冰草〔Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.〕、芨芨草〔Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski〕和甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)等田間草本植物，為占領(lǐng)更廣闊的生態(tài)位以及獲取生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)和光照資源，賴(lài)草與其他草本植物相互競(jìng)爭(zhēng)，其分株密度略低于低濕灘地，但株高和地徑略大于低濕灘地。從低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地到固定沙丘，土壤漸趨干旱和貧瘠，賴(lài)草的根莖直徑逐漸減小，由2.06 mm減小至1.63 mm，這與洪光宇等[18]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明隨著生境條件變差，根莖型植物的根系主要表現(xiàn)為根莖直徑的下降及其長(zhǎng)度的增長(zhǎng)，即根莖型植物主動(dòng)犧牲根系增粗生長(zhǎng)，而盡可能地向更遠(yuǎn)更深的空間延伸，以獲取滿(mǎn)足生長(zhǎng)所需的資源。

丘間地和固定沙丘土壤表層植被稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、風(fēng)蝕嚴(yán)重，土壤含水量較低，土壤中有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分流失嚴(yán)重，尤其是固定沙丘，土壤表層極其干旱，有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分也極其匱乏。在資源條件差的斑塊中，克隆植物的根莖節(jié)長(zhǎng)、間隔子長(zhǎng)和根莖長(zhǎng)增加，根系構(gòu)型趨于“游擊型”，有利于基株向資源豐富的斑塊伸展去獲取資源[17]。在干旱和資源貧乏的丘間地和固定沙丘中，賴(lài)草根系無(wú)法在基株附近獲取滿(mǎn)足生長(zhǎng)所需的資源，根莖通過(guò)增大間隔子長(zhǎng)和根莖長(zhǎng)盡力延伸到更大的范圍去獲取資源。賴(lài)草通過(guò)根莖延伸分株的定植范圍，盡力將分株放置到不同資源斑塊中實(shí)現(xiàn)資源共享[19]，以便于根系穿過(guò)資源有效性低的生境斑塊，向資源有效性高的生境斑塊分布以吸取營(yíng)養(yǎng)來(lái)提高種群個(gè)體的存活概率。任安芝等[20]的研究結(jié)果表明：干旱脅迫導(dǎo)致賴(lài)草分株數(shù)目明顯降低，且總生物量也顯著下降。本研究中，從低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地到固定沙丘，隨著土壤水分和養(yǎng)分的減少，賴(lài)草通過(guò)降低分株密度來(lái)減少自身的營(yíng)養(yǎng)消耗，從而維持親株的生長(zhǎng)，減小親株的死亡風(fēng)險(xiǎn)。丘間地和固定沙丘中賴(lài)草的生長(zhǎng)長(zhǎng)期受土壤水分、有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分條件的限制，分株密度和生物量較小。但是丘間地有大量人工種植的黑沙蒿和檸條錦雞兒，資源的限制和種間的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致賴(lài)草分株密度和生物量低于固定沙丘。

植物根系在不同深度土壤中的分布因自身的生長(zhǎng)特性和生長(zhǎng)環(huán)境的高度異質(zhì)性而有所差異[21]。本研究中，高寒沙區(qū)低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地和固定沙丘4種生境中賴(lài)草根系生物量主要分布于淺層土，這與劉爽等[22]的研究結(jié)果一致，即賴(lài)草根系生物量?jī)A向于分布在0～40 cm土層。根系是植物直接感受土壤水分變化和吸收土壤水分的最主要的器官[23]，具有向地、向水和向肥生長(zhǎng)的特性。本研究區(qū)地處高寒干旱、半干旱地區(qū)，淺層土壤易受不定降水的補(bǔ)給，且淺層土壤肥力相對(duì)較佳，賴(lài)草根系在淺層大量生長(zhǎng)并積累生物量。從低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地到固定沙丘，隨著土壤環(huán)境漸趨干旱，賴(lài)草根系為獲取滿(mǎn)足生長(zhǎng)的水分采取深扎穩(wěn)長(zhǎng)的策略，逐漸向土壤深層延伸發(fā)展，固定沙丘中賴(lài)草根系可分布于50～60 cm土層，在持續(xù)的干旱脅迫下某些斑塊的賴(lài)草根系甚至可伸到60 cm以下土層，通過(guò)吸收深層土壤的水分來(lái)維持植株生長(zhǎng)。

綜合研究結(jié)果認(rèn)為，從低濕灘地、農(nóng)田田邊、丘間地到固定沙丘，土壤漸趨干旱和貧瘠，形成一定的梯度，在此梯度下生長(zhǎng)的賴(lài)草表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)特征，尤其根系表現(xiàn)出較強(qiáng)的表型可塑性。隨著土壤水分、有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的減少，賴(lài)草采用靈活的吸取營(yíng)養(yǎng)方式和積極的適應(yīng)策略應(yīng)對(duì)復(fù)雜多變的生境，維持最佳生長(zhǎng)狀態(tài)，如：增加間隔子長(zhǎng)以吸收更遠(yuǎn)空間里的生長(zhǎng)資源，增大根系分布深度以利用更深土層的水分，減小分株密度以減少自身的營(yíng)養(yǎng)消耗。賴(lài)草在高寒荒漠地帶中的生存發(fā)展對(duì)當(dāng)?shù)氐姆里L(fēng)固沙和生態(tài)修復(fù)發(fā)揮著重要作用，建議今后應(yīng)推動(dòng)抗逆新品種的開(kāi)發(fā)和培育，為中國(guó)西部荒漠的植被恢復(fù)提供良好的生態(tài)服務(wù)效益。