長(zhǎng)白山不同海拔白樺幼苗移栽至同一生境的光合及反射光譜特性

周驛之, 程艷霞,*, 樊 瑩, 易 磊

1 北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院,北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083

海拔是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、物質(zhì)代謝、結(jié)構(gòu)和功能等重要的生態(tài)因素之一[1- 2],海拔梯度升高帶來(lái)的平均氣溫下降、大氣壓及CO2分壓下降、輻射增強(qiáng)等對(duì)植物葉片的生理性狀有重要影響[3]。不同海拔梯度上植物生理性狀的變化國(guó)內(nèi)外已有學(xué)者進(jìn)行大量研究,如葉片表皮功能性狀在海拔梯度下受環(huán)境的影響[4]、植物隨海拔變化的生理適應(yīng)[5]、樹木的林冠結(jié)構(gòu)由于海拔梯度上光照的變化導(dǎo)致差異性[6]等。但此類研究是基于自然狀態(tài)下研究物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。也有學(xué)者通過移植的方法研究植物生理性狀的變化,如通過海拔互換的方式研究臺(tái)灣赤楊的光合作用和水分利用率[7],通過同質(zhì)園(Common garden)實(shí)驗(yàn)研究北美黃杉木幼苗生理和形態(tài)的改變[8],但這些研究都是在人工控制環(huán)境的條件下進(jìn)行,在自然條件下進(jìn)行移栽以研究物種生理性狀的改變尚有不足之處。如今通過移植的技術(shù)手段研究植物生理性狀的方法日趨成熟[9-10],長(zhǎng)白山不同海拔群落生理性狀變化明顯,在長(zhǎng)白山海拔梯度條件下進(jìn)行幼苗移植以研究其生理性狀的變化具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

白樺(Betulaplatyphylla)作為先鋒種植物,具有良好的環(huán)境適應(yīng)能力[11]。白樺在長(zhǎng)白山分布廣泛,是原生紅松針闊混交林受到火災(zāi)等干擾后形成的次生植被,垂直分布范圍在海拔700—1700 m之間[12]。目前關(guān)于白樺的群落結(jié)構(gòu)和生理特性已有研究[9,12],不同海拔來(lái)源的白樺其生理性狀的差異性具體表現(xiàn)在葉片的各項(xiàng)生理指標(biāo)上[13]。本研究將分布在高、中、低3個(gè)海拔梯度的白樺幼苗移栽到同一個(gè)海拔梯度上,并與原生境野生白樺幼苗進(jìn)行對(duì)比,以研究白樺幼苗進(jìn)入新環(huán)境后生理性狀的變化,探討白樺幼苗生理性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制,以期為長(zhǎng)白山地區(qū)白樺幼苗的發(fā)育以及森林的演替提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究在長(zhǎng)白山北坡和中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站內(nèi)進(jìn)行。長(zhǎng)白山氣候復(fù)雜,屬于典型的溫帶大陸性山地氣候,夏季高溫多雨,冬季低溫少雨,年平均溫度5.5℃,月平均溫度最低-13.7℃,最高20.4℃,年平均降水量在600—900 mm之間(圖1)。長(zhǎng)白山植被隨著海拔升高,依次為夏綠闊葉蒙古櫟林帶(在450 m以下)、紅松針闊混交林(海拔450—1000 m)、暗針葉林帶(北坡海拔1000—1800 m)、岳樺林帶(北坡海拔1800—1900 m)、高山苔原帶(海拔1900—2300 m)和高山荒漠帶(海拔2300 m以上)。

圖1 長(zhǎng)白山2016年5月—2017年5月平均氣溫與相對(duì)濕度Fig.1 The average temperature and relative humidity from May 2016 to May 2017 of Changbai mountain

1.2 研究方法

1.2.1 白樺幼苗移植

本研究于2016年5月進(jìn)行移苗,長(zhǎng)白山野生白樺幼苗分布廣泛,易于選取足夠合適的移植材料。本研究分別從長(zhǎng)白山東北亞植物園(海拔750 m)、峽谷浮石林(海拔1200 m),雙目峰線(海拔1400 m)每個(gè)海拔選取9株3—5年生株高(32.5±6.2) cm,基徑(3.1±0.4) mm白樺幼苗(根據(jù)海拔高中低以下分別簡(jiǎn)稱白樺幼苗BH、BM、BL),幼苗生長(zhǎng)健康,無(wú)明顯損害(表1)。幼苗采挖自3個(gè)海拔的道邊,采挖后放到直徑20 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中,帶土坨移栽,將待移植的幼苗放置到海拔750 m的中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站(海拔750 m,42°24′2″N,128°6′29″E)站內(nèi)林下進(jìn)行緩苗處理,早晚各澆一次水,保證幼苗不失水萎蔫。

緩苗一星期后進(jìn)行移栽,移栽地點(diǎn)選在中科院定位站林下,開辟3塊1.5 m × 1.5 m的小樣方,每個(gè)樣方移栽不同海拔來(lái)源的白樺幼苗,幼苗之間彼此間隔半米,每周一次除去樣方內(nèi)雜草,控制林下郁閉度盡量相同。同時(shí)在站內(nèi)尋找10株生長(zhǎng)環(huán)境相似的野生白樺作為空白對(duì)照(CK)。實(shí)驗(yàn)地地上植被主要為蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb)、山楊(Pobulusdavidiana)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim.)、色木槭(AcermonoMaxim.)和紫椴(TiliaamurensisRupr.),郁閉度0.59。移栽初期(T1)測(cè)量各項(xiàng)生理指標(biāo),經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)于2017年6月再次進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定。

表1 取樣點(diǎn)海拔、地理坐標(biāo)及群落類型

1.2.2 不同海拔來(lái)源白樺幼苗光譜數(shù)據(jù)測(cè)量

本研究使用Unispec-SC光譜儀(美國(guó)PPS公司)測(cè)量葉片光譜反射率,測(cè)量時(shí)鹵光燈光強(qiáng)設(shè)定為100%,整合時(shí)間為4 ms,重復(fù)掃描次數(shù)為3次,葉夾上的光纖探頭與葉片表面呈60°夾角,每10分鐘參比一次。選取每個(gè)海拔來(lái)源白樺移栽幼苗和野生幼苗3株,每株選取10片成熟、健康的葉片進(jìn)行測(cè)量,每片葉子測(cè)3次,于2016年6月8日、2017年6月10日晴天中午進(jìn)行。

1.2.3 不同海拔來(lái)源白樺幼苗光響應(yīng)曲線測(cè)量

在進(jìn)行光譜數(shù)據(jù)測(cè)量的同時(shí),選擇各個(gè)海拔的移栽植株3—5株,每棵植株分別選取3—5片完整葉片,用便攜式氣體交換系統(tǒng)(Li- 6400, Li-Cor Inc.,Lincoln, NE, USA)對(duì)各幼苗葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定,分4個(gè)晴朗無(wú)風(fēng)日(2016年6月8日、9日、10日、11日和2017年6月10日、11日、13日、14日)進(jìn)行測(cè)定,測(cè)量時(shí)間為上午9:30—11:30,為保持觀測(cè)過程中其他環(huán)境因子穩(wěn)定且適宜,設(shè)置流速為500 mL/min,氣體交換室溫度為25℃,相對(duì)濕度60%,使用液態(tài)標(biāo)準(zhǔn)CO2氣瓶設(shè)制CO2濃度為400 μmol/mol,測(cè)量前對(duì)每個(gè)樹種進(jìn)行預(yù)實(shí)驗(yàn),得到其大致的飽和光強(qiáng),以確定誘導(dǎo)光強(qiáng)和設(shè)定光強(qiáng)(PPFD)梯度。使用Li- 6400的人工光源(LI- 6400-02B紅藍(lán)光源),并手動(dòng)設(shè)置光強(qiáng)(1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、5、0 μmol m-2s-1)。

1.2.4 溫度、濕度、光照和土壤養(yǎng)分的研究方法

2016年6月10—20日,利用HOBOwarePro全天候氣候自動(dòng)記錄儀測(cè)定海拔750 m、1200 m和1400 m的氣象數(shù)據(jù),包括溫度、濕度等,最終數(shù)據(jù)用以上10天的平均測(cè)量值。用便攜式氣體交換系統(tǒng)(Li- 6400, Li-Cor Inc.,Lincoln, NE, USA)測(cè)定3個(gè)海拔7:00—17:00的瞬時(shí)光合有效輻射。在3個(gè)海拔的待移栽幼苗4個(gè)方位上用土鉆取土,土壤深度為20 cm。土壤處理：首先,將每個(gè)海拔的土壤集中到一起充分混勻；其次,混勻后的土壤樣品根據(jù)四分法帶回實(shí)驗(yàn)室,將土壤樣品充分烘干；最后,采用常規(guī)方法測(cè)量各海拔土壤的元素含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

光譜儀測(cè)得的數(shù)據(jù)利用Multispec 5.1軟件處理,計(jì)算出光譜反射率Rλ和光譜指數(shù),其中Rλ是葉片反射與參比反射的比值。常用的植被指數(shù)之一為植被歸一化指數(shù)(Normalized difference vegetation index,NDVI),這個(gè)指數(shù)與葉綠體含量有很好的線性關(guān)系,公式為

NDVI=(R750-R675)/(R750+R675)[14]；葉綠素歸一化指數(shù)(Chlnormalized difference index,ChlNDI)是對(duì)葉綠素的反應(yīng),通過ChlNDI=(R750-R705)/(R750+R705)[15]求得；類胡蘿卜素指數(shù)(Carotenoid reflectance index,CRI)反映波長(zhǎng)550 nm 和700 nm處反射值倒數(shù)與510 nm處反射值倒數(shù)的差異,該指數(shù)對(duì)類胡蘿卜素的變化更為敏感,公式為CRI=R800×(1/R550-1/R700)[16]；與結(jié)構(gòu)無(wú)關(guān)色素指數(shù)(Structure-independent pigment index,SIPI)反映出單位葉綠素的類胡蘿卜素含量,公式為SIPI=(R800-R445)/(R800+R445)[17]；光化學(xué)反射指數(shù)(Photochemical reflectance index,PRI)與單位葉綠素的類胡蘿卜素含量有很高的相關(guān)性,公式為PRI=(R531-R570)/(R531+R570)[18]。同時(shí)求出光譜反射曲線的一階微分, 680—750 nm間曲線最大值的波長(zhǎng)位置即紅邊位置,用紅邊位置(λRE,red edge)評(píng)價(jià)葉綠素含量,公式為λRE=(Ri+1-Ri-1)/Δλ[19]。

光響應(yīng)曲線用Photosyn 3軟件進(jìn)行擬合,得到擬合曲線以及表觀量子效率(Apparent quantum yield,AQE)、最大凈光合速率(Maximum net photosynthetic rate,Amax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Light compensation point,LCP)、光飽和點(diǎn)(Light saturation point, LSP)、暗呼吸速率(Dark respiration rate,Rd)和判定系數(shù)R2；同時(shí)得到光飽和條件下白樺幼苗葉片蒸騰速率(Transpiration rate,Tr, mmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs, mol m-2s-1) 、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,Ci, μmol/mol)、葉面飽和蒸氣壓虧缺(Leaf saturated vapor pressure deficit, VPD, Pa)等生理因子。

白樺光譜數(shù)據(jù)以及光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)均用R語(yǔ)言進(jìn)行分析并繪制圖表,采用單因素方差分析方法(one-way ANOVA)比較不同海拔梯度來(lái)源白樺幼苗葉片光合生理性狀之間的差異,采用t-檢驗(yàn)分析有差異的變量間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔溫度、濕度、光合有效輻射及土壤元素含量的變化

2016年6月份,海拔750 m處的最高溫度為24.96℃,晝夜溫差為13.2℃；海拔1200 m處的最高溫度為22.79℃,晝夜溫差為13.03℃；海拔1400 m處的最高溫度為21.13℃,晝夜溫差為13.04℃,最高溫度均出現(xiàn)在12:00時(shí)左右。而濕度的變化與溫度正好相反,最高濕度出現(xiàn)在凌晨3時(shí)左右,海拔750 m處的最高濕度為75.19%,海拔1200 m處的最高濕度為84.21%,海拔1400 m處的最高濕度為76.68%,相較而言海拔750 m 處的濕度變化較大。隨著海拔升高,瞬時(shí)光合有效輻射逐漸增強(qiáng)(圖2)。

圖2 長(zhǎng)白山2016年6月不同海拔溫度、濕度和光照的比較Fig.2 Temperature, humidity and radiation at different altitude in June of Changbai mountain

不同海拔土壤之間的pH值和土壤元素含量差異較大,海拔1200 m處土壤的pH值最低,土壤有效氮含量也相應(yīng)較低；海拔750 m處取樣點(diǎn)與移栽的實(shí)驗(yàn)點(diǎn)之間土壤pH與有效氮含量差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表2 不同海拔取樣點(diǎn)及實(shí)驗(yàn)地土壤pH值及營(yíng)養(yǎng)含量

2.2 不同海拔來(lái)源白樺幼苗光響應(yīng)曲線比較

2.2.1 不同海拔來(lái)源白樺幼苗移栽前后光響應(yīng)曲線的變化

圖3為移栽初期(T1)和經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)6種處理白樺幼苗的光響應(yīng)曲線。6種白樺幼苗的凈光合速率(Pn)在PAR小于50 μmol m-2s-1條件下,白樺幼苗的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律均無(wú)顯著性差異,而在PAR大于50 μmol m-2s-1條件下出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)。由表3可知,移栽初期(T1)不同海拔原生幼苗各項(xiàng)生理性狀存在差異,不同海拔來(lái)源的白樺移栽幼苗各項(xiàng)生理性狀之間也存在差異。移栽初期野生白樺最大凈光合速率(Amax)大小順序?yàn)? CK3 > CK2 > CK1,移栽幼苗最大凈光合速率大小順序?yàn)? BM>BH>BL。除了BM與BH差異不顯著外(P>0.05),來(lái)源于海拔750 m的BL和CK1與BM、BH之間差異均顯著(P<0.05)。經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后,不同海拔來(lái)源的3種移栽幼苗(BH、BM、BL)與海拔750 m的野生幼苗(CK1)之間最大凈光合速率(Amax)雖然存在差異,但差異不顯著(P>0.05),并且生長(zhǎng)季初期4種白樺幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rday)存在顯著差異(P<0.05),而經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后差異性變得不顯著(P>0.05)。

圖3 不同海拔來(lái)源白樺幼苗2016年移栽初期(T1)和2017年一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curve of Betula platyphylla seedlings under different gradient of light intensity in 2016 (T1) and 2017 (T2)CK1:海拔750 m野生白樺幼苗 Feral Betula platyphylla seedlings from altitude of 750 m；CK2:海拔1200 m野生白樺幼苗 Feral Betula platyphylla seedlings from altitude of 1200 m；CK3:海拔1400 m野生白樺幼苗 Feral Betula platyphylla seedlings from altitude of 1400 m；BL：海拔750 m移栽幼苗 Transplanting Betula platyphylla seedlings from altitude of 750 m；BM：海拔 1200 m移栽幼苗Transplanting Betula platyphylla seedlings from altitude of 1200 m；BH：海拔1400 m 移栽幼苗 Transplanting Betula platyphylla seedlings from altitude of 1400 m

年份Year處理Treatment光響應(yīng)參數(shù) Light response parameter最大凈光合速率Maximum net photosynthetic rate,Amax/(μmol m-2 s-1)光補(bǔ)償點(diǎn)Light compensation point,LCP/(μmol m-2 s-1)光飽和點(diǎn)Light saturation point,LSP/(μmol m-2 s-1)暗呼吸速率Dark respiration rate,Rday/(μmol m-2 s-1)2016CK14.612±0.54a13.41±0.41a942.2±13.25a0.878±0.24aCK212.74±0.63b12.89±1.23a1356.63±11.73b1.057±0.36bCK313.58±0.69b6.564±0.95b1040.73±41.42b0.569±0.21cBL6.026±1.62c14.07±1.55a911.0±23.29a0.648±0.12dBM8.244±1.04d6.945±0.01b978.8±57.4a0.807±0.16aBH8.172±1.01d8.819±0.66c965.1±37.2a0.699±0.09d2017CK13.771±0.73a7.796±0.83a942.7±90.8a0.449±0.57aCK212.35±0.97b13.19±0.59b1054.75±36.64b1.153±0.14bCK39.516±0.45b7.745±1.19a964.7±46.32a0.448±0.11aBL4.005±0.92a7.712±1.77a920.2±72.3a0.444±0.077aBM4.384±1.27a8.603±1.37c956.7±37.8a0.554±0.13cBH5.082±0.74c9.010±1.03c980.3±79.9a0.596±0.014c

2.2.2 不同海拔來(lái)源白樺幼苗光飽和條件下生理因子比較

由表4可得,移栽初期(T1)不同海拔來(lái)源白樺幼苗在光飽和條件下各項(xiàng)生理因子差異性顯著(P<0.05),如來(lái)源于海拔750 m的移栽(BL)和野生(CK1)白樺幼苗的蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)與來(lái)源于海拔1200 m(BM)和1400 m(BH)的白樺幼苗差異顯著(P<0.05),而來(lái)源于海拔1200 m白樺幼苗(BM)的胞間CO2濃度(Ci)、水分利用率(WUE)和葉面飽和蒸氣壓虧缺(VPD)等生理因子與其他海拔來(lái)源的白樺幼苗差異顯著(P<0.05)；經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2),不同海拔來(lái)源的白樺移栽幼苗與海拔750 m野生白樺幼苗(CK1)之間各項(xiàng)生理因子差異性變得不顯著(P>0.05),而與海拔1200 m和1400 m野生白樺幼苗之間的差異性仍顯著(P<0.05)。

表4 不同海拔來(lái)源白樺幼苗2016年和2017年生理指標(biāo)

2.3 不同海拔來(lái)源白樺幼苗反射光譜特性比較

2.3.1移栽初期(T1)和經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)6種白樺幼苗的光譜反射率曲線

圖4是移栽初期(T1)和經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)6種白樺的光譜反射曲線,分別在波長(zhǎng)500 nm和780 nm左右的位置有兩個(gè)低反射區(qū),這是藍(lán)、紅光波段的光輻射被葉綠素吸收進(jìn)行光合作用形成的。移栽初期6種白樺幼苗的光譜反射率較低,在550 nm處有一個(gè)反射峰,此處不同海拔來(lái)源白樺幼苗(BL、BM、BH)和原海拔白樺幼苗(CK1、CK2、CK3)光譜反射率的差異較其他波段較為明顯,大小為：BH>CK3>CK1>BM>BL>CK2；經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后,白樺在300—400 nm和1100 nm左右的光譜反射率有所提高,在550 nm反射峰,不同海拔來(lái)源白樺幼苗光譜反射率大小為：CK2>BH>CK1>BM>CK3>BL。

圖4 不同海拔來(lái)源白樺幼苗2016年移栽初期(T1)和2017年一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)光譜反射曲線Fig.4 Spectral reflectance curve of Betula platyphylla seedlings under different gradient of light intensity in 2016 (T1) and 2017 (T2)

2.3.2移栽初期(T1)和經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)6種白樺幼苗光譜指數(shù)對(duì)比

植物光譜指數(shù)反應(yīng)了植物體內(nèi)部色素含量,包括葉綠素、類胡蘿卜素等。由表5可知,移栽初期(T1)不同海拔來(lái)源的白樺幼苗之間光譜指數(shù)差異較為顯著：經(jīng)過t-檢驗(yàn),除了來(lái)源于海拔750 m的移栽苗(BL)與原海拔野生苗(CK1)之間的植被歸一化指數(shù)(NDVI)、葉綠素歸一化指數(shù)(ChlNDI)、類胡蘿卜指數(shù)(CRI)和與結(jié)構(gòu)無(wú)關(guān)色素指數(shù)(SIPI)差異不顯著(P>0.05),光化學(xué)反射指數(shù)(PRI)差異顯著(P<0.05),而來(lái)源于海拔1200 m和1400 m的移栽白樺苗(BM)和(BH)與來(lái)源于海拔750 m的野生白樺苗(BL)之間光譜指數(shù)差異顯著(P<0.05),但與原海拔野生白樺苗(CK2、CK3)之間光譜指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2),不同海拔來(lái)源的白樺幼苗光譜指數(shù)之間差異性均不顯著(P>0.05)。

表5 不同海拔來(lái)源白樺幼苗2016年和2017年光譜指數(shù)

2.3.3 不同海拔來(lái)源白樺移栽幼苗與野生白樺幼苗光譜反射率對(duì)比

對(duì)比不同海拔來(lái)源白樺移栽幼苗(BL、BM和BH)與野生白樺幼苗(CK1)之間的光譜比值可得,移栽初期(T1),在可見光范圍內(nèi),來(lái)源于海拔1400 m的白樺幼苗與來(lái)源于750 m野生幼苗之間的比值始終高于1,最高可達(dá)1.15；來(lái)源于海拔1200 m的白樺幼苗與野生幼苗的比值始終小于1,最低值為0.81；來(lái)源于750 m的白樺野生幼苗與野生幼苗的比值始終在1左右。經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2),不同海拔來(lái)源白樺幼苗與野生幼苗的比值保持相同的變化趨勢(shì),在波長(zhǎng)為400—500 nm之間波長(zhǎng)比值始終大于1,在500—700 nm之間比值呈先下降后上升的趨勢(shì),在波長(zhǎng)600—700 nm之間呈先上升后下降的趨勢(shì),來(lái)源于海拔1400 m的白樺幼苗比值始終高于其他兩個(gè)海拔,但總體變化趨勢(shì)與其他海拔保持相同。

圖5 不同海拔來(lái)源白樺幼苗2016年移栽初期(T1)和2017年一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)與野生白樺幼苗光譜反射率對(duì)比Fig.5 Comparison of Spectral reflectance between feral Betula platyphylla seedlings and seedlings under different gradient in 2016 (T1) and 2017 (T2)CK1:海拔750 m野生白樺幼苗 Feral Betula platyphylla seedlings from altitude of 750 m；BL：海拔750 m移栽幼苗 Transplanting Betula platyphylla seedlings from altitude of 750 m；BM：海拔 1200 m移栽幼苗Transplanting Betula platyphylla seedlings from altitude of 1200 m；BH：海拔1400 m 移栽幼苗 Transplanting Betula platyphylla seedlings from altitude of 1400 m

2.3.4 不同海拔來(lái)源白樺幼苗紅邊位置比較

紅邊位置(λRE,red edge)是葉綠素含量較好的評(píng)價(jià)器,葉綠素會(huì)在680 nm周圍出現(xiàn)一個(gè)熒光峰,因此紅邊位置是葉綠素含量一個(gè)較好的量化指標(biāo)。通過多重比較分析表明,移栽初期(T1)不同海拔來(lái)源白樺幼苗的紅邊位置存在顯著差異(P<0.05),平均值大小為：CK1>CK3>CK2>BL>BM>BH,說明在移栽初期野生白樺的葉綠素含量明顯高于移栽的白樺植株；經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2),不同海拔來(lái)源的白樺幼苗紅邊位置差異仍顯著(P<0.05),但來(lái)源于海拔1200 m和1400 m的白樺幼苗間差異不顯著(P>0.05),并且來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗紅邊形狀表現(xiàn)出一定變化,反射光譜的一階微分曲線變得較平緩,說明幼苗葉片葉綠素含量下降,與其他海拔葉綠素含量之間的差距變小(圖6)。

圖6 不同海拔來(lái)源白樺幼苗2016年移栽初期(T1)和2017年一個(gè)生長(zhǎng)季后(T2)紅邊位置Fig.6 Red edge of Betula platyphylla seedlings under different gradient of light intensity in 2016 (T1) and 2017 (T2)

3 討論

3.1 不同海拔來(lái)源白樺幼苗葉片光合特征變化

移栽初期,不同海拔來(lái)源的同一物種由于生物的應(yīng)激性,部分生理性狀會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變,但總體上仍保持原海拔條件下形成的生理性狀。與低海拔植物相比,高海拔地區(qū)植物葉片的光飽和點(diǎn)較高而光補(bǔ)償點(diǎn)較低,同時(shí)高海拔植物的最大凈光合速率要高于低海拔植物[20- 21]。范秀華等[22]對(duì)長(zhǎng)白山不同海拔梯度的岳樺光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn),海拔2000 m的岳樺最大凈光合速率高于海拔1750 m的岳樺。本研究中,移栽初期(T1)高海拔來(lái)源的白樺幼苗光飽和點(diǎn)(LSP)和最大凈光合速率(Amax)高于低海拔來(lái)源的幼苗,光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)低于低海拔來(lái)源的幼苗。而經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季后,不同海拔來(lái)源的白樺幼苗最大凈光合速率(Amax)和光飽和點(diǎn)(LSP)差異性變得不顯著(P>0.05)。有研究表明,同一物種長(zhǎng)期在相同環(huán)境下,其生理性狀具有明顯的趨同性。Christian等[23]發(fā)現(xiàn)非本地的紅松與本地的同種紅松移栽到相同環(huán)境條件下具有與本地種極其相似的生理性狀。光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和最大凈光合速率(Amax)等反應(yīng)了植物對(duì)光的應(yīng)用能力,說明不同海拔來(lái)源白樺幼苗的光合能力具有極大的相似性。

同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn),高海拔地區(qū)的植物具有較低的水分利用率(WUE)和較高的蒸騰速率(Tr)[24- 26]。本研究中移栽初期不同海拔來(lái)源的白樺幼苗符合上述結(jié)論,但在經(jīng)過一年的適應(yīng)后,不同海拔的移栽幼苗(BH、BM、BL)與海拔750 m野生幼苗(CK1)蒸騰速率的差異性不顯著(P>0.05),水分利用率也呈現(xiàn)極大的相似性,說明不同海拔來(lái)源的白樺幼苗在相同環(huán)境下,本身的生理性狀發(fā)生改變。

3.2 不同海拔來(lái)源白樺幼苗葉片光譜變化

植物葉片反射光譜指數(shù)與葉片色素含量有關(guān),植物葉片光合色素主要包含葉綠素及類胡蘿卜素,其中NDVI、ChlNDI等指數(shù)與葉綠素含量成正比,而SIPI、CAI等指數(shù)與類胡蘿卜素含量成正比。對(duì)比T1和T2兩個(gè)時(shí)期可以發(fā)現(xiàn),移栽初期不同海拔來(lái)源的白樺幼苗各項(xiàng)光譜指數(shù)差異性顯著(P<0.05)。與野生白樺(CK1)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn),來(lái)源于海拔750 m的白樺幼苗(BL)與野生白樺光譜指數(shù)差異不顯著(P>0.05),主要原因是兩種白樺海拔來(lái)源相同,生境相似；而其他海拔來(lái)源的白樺幼苗由于海拔梯度造成的環(huán)境差異,導(dǎo)致光譜指數(shù)差異顯著(P<0.05)。有研究表明,葉片葉綠素含量也隨著海拔的升高發(fā)生變化[27- 28],盧文敏等[29]發(fā)現(xiàn)不同海拔間岳樺葉片光譜反射率及光譜指數(shù)有較大差異。而在T2時(shí)期移栽幼苗之間上述指數(shù)之間無(wú)顯著差異(P>0.05),并與環(huán)境中原生幼苗(CK1)相比無(wú)顯著差異(P>0.05),說明環(huán)境變化導(dǎo)致移栽幼苗葉綠素含量發(fā)生變化。同時(shí)紅邊位置λRE與葉綠素?zé)晒庥泻軓?qiáng)的相關(guān)性。葉綠素含量越高,紅光區(qū)域吸收增加,導(dǎo)致紅邊向長(zhǎng)波移動(dòng)[30]。本研究中對(duì)比T1和T2兩個(gè)時(shí)期可以發(fā)現(xiàn),不同海拔來(lái)源移栽幼苗的紅邊位置λRE明顯發(fā)生改變,進(jìn)一步證明不同海拔來(lái)源的白樺幼苗葉綠素含量發(fā)生變化。

3.3 不同海拔來(lái)源白樺幼苗葉片光譜指數(shù)與光合能力的關(guān)系

植物葉片反射光譜指數(shù)與光合能力也密切相關(guān)。其中葉片PRI指數(shù)對(duì)環(huán)境變化極為敏感,是研究植物葉片光合能力的常用指標(biāo),與葉片的Pn成正相關(guān)關(guān)系[31- 32]。本研究中在移栽初期不同海拔的移栽幼苗(BH、BM、BL)與原海拔野生幼苗(CK1、CK2、CK3)之間PRI差異顯著(P<0.05),同時(shí)不同幼苗的光合能力Pn之間也差異顯著(P<0.05)。經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季之后移栽幼苗(BH、BM、BL)與海拔750 m野生幼苗(CK1)之間葉片PRI與光合能力Pn之間差異不顯著(P>0.05),但與海拔1200 m和1400 m野生幼苗(CK2、CK3)之間呈顯著差異(P<0.05)。PRI與類胡蘿卜素或葉綠素含量成負(fù)相關(guān)[33],說明移栽幼苗的色素含量發(fā)生變化,并與環(huán)境中原生幼苗的色素含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。

總之,由于海拔梯度帶來(lái)的環(huán)境差異,導(dǎo)致不同海拔原生幼苗之間存在生理性狀上的差異,本研究發(fā)現(xiàn),將不同海拔來(lái)源的白樺幼苗遷入新環(huán)境后,遷入早期各個(gè)海拔來(lái)源的幼苗仍保留原海拔條件下形成的生理特性,并與新環(huán)境中原生幼苗在生理性狀上存在顯著差異(P<0.05)。研究還表明,在經(jīng)過較長(zhǎng)時(shí)間的環(huán)境馴化后,不同海拔來(lái)源的白樺幼苗與新環(huán)境中野生幼苗生理性狀之間的差異性變得不顯著(P>0.05),說明白樺具有良好的環(huán)境適應(yīng)性,能夠通過調(diào)整自身的生理性狀適應(yīng)新環(huán)境,這也進(jìn)一步揭示了白樺作為先鋒種植物在演替初期的重要作用。本研究主要在低海拔條件下進(jìn)行,至于白樺在其他海拔梯度上的適應(yīng)能力,以及在更長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)后其生理性狀的變化有待進(jìn)一步研究。