馬鈴薯瘡痂病研究進(jìn)展

李 爽，楊美軍，張 云，李婷婷，王振鈺，曾 瀠，韓玉珠

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林 長春 130118）

1 瘡痂病的分布與危害

1.1 馬鈴薯瘡痂病分布

馬鈴薯瘡痂?。⊿treptomyces spp.）目前被視為世界上馬鈴薯重要病害之一，在美國[1-4]、日本、加拿大、韓國、芬蘭、印度等馬鈴薯生產(chǎn)國均有報道。馬鈴薯瘡痂病在中國馬鈴薯生產(chǎn)區(qū)普遍存在[5]，各馬鈴薯生產(chǎn)區(qū)也均有相關(guān)報道。近年來，該病主要分布在河北[6-8]、甘肅[9]、四川[7,8]、貴 州[7,8]、 山 東[10]、 云 南[11,12]、 山 西[13]、 新 疆[14]、 陜西[15]、內(nèi)蒙古[16]、黑龍江[17]、遼寧、吉林[18]等省、自治區(qū)。

1.2 馬鈴薯瘡痂病危害

馬鈴薯瘡痂病是由植物病原鏈霉菌引起的植物細(xì)菌性病害，可侵染馬鈴薯等多種植物。瘡痂病菌屬于放線菌科鏈霉菌屬?？赏ㄟ^土壤和種薯等進(jìn)行傳播，該病主要侵染馬鈴薯塊莖，可在其表面形成瘡痂病病斑，使鮮薯外觀變劣，布滿疤痕，薯塊質(zhì)量和商品價值降低。瘡痂病病原菌除侵染馬鈴薯外，對甜菜、蘿卜等塊莖類作物也會侵染。由于該病寄主不斷增加，防治技術(shù)有限，該病已經(jīng)成為世界種植業(yè)中重大疾病之一。

2 瘡痂病病原菌研究概況

2.1 病原菌的分類

瘡痂病病原菌多為鏈霉菌屬，種類復(fù)雜，比較常見的病原菌包括Streptomyces turgidiscabies、S.scabies和S.acidiscabies[9]。此外還有幾十種致病性病原菌被發(fā)現(xiàn)。1926年英國的Millard和Burr[19]將馬鈴薯瘡痂病分為塊莖表皮凸起、凹陷，表皮呈現(xiàn)出斑點、丘疹等不規(guī)則的瘡痂病病斑；1953年瑞典學(xué)者Emilsson和Gustafsson[20]將馬鈴薯瘡痂病分為塊莖表皮粗糙，塊莖表皮凹陷及凸起，普通瘡痂四類；1991年Healy[21]將馬鈴薯瘡痂病的癥狀共分為3個類型，分別為黃褐色瘡痂，常見瘡痂和酸痂，通常黃褐色瘡痂又被稱為折皺瘡痂。后來依據(jù)馬鈴薯表皮凹陷程度將病斑分為凹陷型病斑、凸起型病斑和平狀型病斑。

1890年，在美國康乃狄克州首次發(fā)現(xiàn)瘡痂病菌的致病菌株，命名為Oospora scabies[22]，后來又命名為Actinomyces scabies[23]，最后將該菌株名字確定為Sreptomyces scabies[24]。該菌株具有螺旋形孢子鏈，灰色，表面光滑，培養(yǎng)基pH=5時適宜生長，產(chǎn)生黑色素[2]。

一般瘡痂病病原菌在pH≈5的環(huán)境中不會被激發(fā)其致病性，但有一種瘡痂病病原菌在1953年被發(fā)現(xiàn)，在pH＝4.5的環(huán)境中馬鈴薯仍然可以被感染瘡痂病，并且馬鈴薯被該瘡痂病病原菌致病后表現(xiàn)出與S.scabies一樣的瘡痂病癥狀，1989年將該病菌定名為S.acidiscabies，該菌株具有直-柔曲狀孢子鏈，培養(yǎng)基pH＝4時適宜生長，孢子顏色會因培養(yǎng)基的不同而不同，表現(xiàn)出白色、黃色或紅色，不能產(chǎn)生黑色素[3]。

1998年發(fā)現(xiàn)引起馬鈴薯凸?fàn)畀忦璨〔“叩闹虏⌒跃?，并命名為S.turgidiscabies，該菌株的孢子鏈?zhǔn)侵?柔曲狀，灰色，表面光滑，培養(yǎng)基pH＝5時不能生長[25]。

國外研究者在馬鈴薯瘡痂病病原菌種類方面做了大量研究。在美國報道的瘡痂病病原菌有S.scabies、S.turgidiscabies、S.acidiscabies、S.europaeiscabiei等[1-4]，芬蘭瘡痂病病原菌有S.scabies、S.turgidiscabies、S.aureofacoens等，韓國有 S.scabies、S.turgidiscabies、S.acidiscabies、S.puniciscabiei、S.luridiscabiei、S.niveiscabiei等，法國已報道的瘡痂病病原菌有S.scabies、S.stelliscabiei、S.europaeiscabiei、S.reticuliscabiei等[5]，加拿大的瘡痂病病原菌有S.acidiscabies[26]，新的致病菌種也在不斷出現(xiàn)。國內(nèi)的研究學(xué)者在馬鈴薯瘡痂病病原菌的分類上也進(jìn)行了大量研究，根據(jù)目前已有報道，甘肅瘡痂病病原菌主要存在2種，分別為S.scabies和S.griseus，其中S.scabies為該地區(qū)優(yōu)勢菌種[7]，河北有S.scabies、S.europaeiscabiei、S.diastatochromogenes等[6]，黑龍江瘡痂病病原菌有S.scabies、S.turgidiscabies、S.acidiscabies等[17]，山西晉城瘡痂病病原菌有S.scabies等[13]，新疆主要存在2種瘡痂病病原菌，分別為S.acidiscabies和S.scabies，S.acidiscabies為該地區(qū)優(yōu)勢菌種[14]，其他地區(qū)病原菌種類需要進(jìn)一步進(jìn)行鑒定。

2.2 病原菌的致病性鑒定

瘡痂病病原菌的致病性鑒定方法有很多，有盆栽試驗、小薯片法、蘿卜幼苗法、蘿卜片法和幼薯檢測法。盆栽試驗是研究中使用較普遍的方法，一般參照Faucher等[26]的方法，該方法瘡痂病菌株種類判斷依據(jù)是新生薯塊的發(fā)病情況。河北省劉伯[27]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)新的致病菌S.galilaeus具有致病性。病斑表現(xiàn)為凸起狀病斑，細(xì)胞木栓化，病情嚴(yán)重的時候，馬鈴薯的皮下組織會褐色壞死、凹陷，產(chǎn)生黑色褐斑，致病力強(qiáng)于S.scabies。趙偉全[28]也采用了盆栽試驗，發(fā)現(xiàn)馬鈴薯新生薯塊可被10個省份的馬鈴薯瘡痂病菌致病性菌株感染，產(chǎn)生典型的瘡痂病病斑，但非致病性菌株則無影響。杜魏甫等[12]采用盆栽試驗對云南地區(qū)的馬鈴薯瘡痂病病原菌進(jìn)行了致病性檢測，從而得到，用一種病原菌對不同品種馬鈴薯所產(chǎn)生的瘡痂病病斑的嚴(yán)重程度也不一樣。甘肅省的康蓉和王生榮[29]同樣采用盆栽試驗發(fā)現(xiàn)分離到的菌株可以導(dǎo)致新生薯塊產(chǎn)生瘡痂病斑，說明此種病菌具有致病性。張海穎等[6]采用盆栽試驗進(jìn)行病原菌致病性檢測，結(jié)果表明新鮮薯塊能夠被所有致病性菌株染病，表現(xiàn)出典型的瘡痂病癥狀。

小薯片法和蘿卜幼苗法在瘡痂病病原菌的致病性檢測方面效果也很顯著，小薯片法多數(shù)參照Loria等[30]的方法，蘿卜幼苗檢測法參照Leiner等[31]的方法，杜鵑等[14]在用小薯片法檢測致病性菌株時，結(jié)果發(fā)現(xiàn)為接種體可以被感染產(chǎn)生非常嚴(yán)重的褐色壞死病斑。同時也采用蘿卜幼苗法檢測，結(jié)果表現(xiàn)為幼苗的生長被致病性菌株抑制，2種方法表現(xiàn)出一致的效果。王丹等[13]采用小薯片法對山西晉城地區(qū)進(jìn)行致病性菌株測定，7 d后菌株周圍發(fā)現(xiàn)有輕微褐變，14 d后可觀察到薯塊上出現(xiàn)褐變和壞死。趙偉全[28]通過小薯片法和蘿卜幼苗法對病原菌致病性進(jìn)行了檢測，2種方法表明致病性菌株均可以產(chǎn)生和病原菌相似的效果，其中小薯片法主要表現(xiàn)為接種點周圍產(chǎn)生褐色壞死病斑，蘿卜幼苗法則是對蘿卜幼苗的生長產(chǎn)生一定的抑制，毒素、接種病原體、培養(yǎng)濾液三者都產(chǎn)生一定抑制效果，但毒素對幼苗的抑制效果更好。

幼薯檢測法參照Lawrence等[32]的方法。信凈凈等[33]將S.galilaeus菌株CPS-2毒素R=0.38和R=0.47兩條帶組分采用小薯片法和幼薯法進(jìn)行瘡痂病不同毒素組分活性測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，組分Ⅱ（分子量437.181）可以使薯塊產(chǎn)生褐色壞死病斑，用顯微鏡觀察可以發(fā)現(xiàn)細(xì)胞和淀粉粒周圍發(fā)生褐色壞死，用此毒素接種幼薯，會發(fā)現(xiàn)薯塊周圍皮孔發(fā)生褐色壞死病斑，而組分Ⅲ（分子量313.1）沒有產(chǎn)生任何變化，與清水對照相同，證明組分Ⅱ（分子量437.181）與病原菌相似，可以產(chǎn)生致病性毒素，組分Ⅲ（分子量313.1）可能只是參與了致病過程中的其他作用，但不能導(dǎo)致馬鈴薯發(fā)生病變。

2.3 致病性鏈霉菌的鑒定方法

瘡痂病的病原菌適應(yīng)能力非常強(qiáng)，當(dāng)前的馬鈴薯品種對該病沒有表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗病能力，這對于馬鈴薯的生產(chǎn)是一種威脅，明確不同地區(qū)的瘡痂病致病菌種類構(gòu)成在馬鈴薯的發(fā)展中具有重要作用。對于馬鈴薯瘡痂病致病性鏈霉菌分類的研究，Paradis等[34]采用化學(xué)分類的方法進(jìn)行鑒定，該方法依據(jù)脂肪酸與蛋白質(zhì)的特點；Faucher等[26]采用數(shù)值法對病原的分類進(jìn)行鑒定，該方法的依據(jù)是菌株表現(xiàn)型的不同特征；DNA-DNA雜交法也是瘡痂病病原菌種類鑒定中的一種，但此種方法表現(xiàn)的效果不是很理想[32]，Jan等[35]和Song等[36]分別利用16S rRNA序列對芬蘭和韓國的致病菌株進(jìn)行鑒定，最后得到與形態(tài)學(xué)特征和生理生化特征表現(xiàn)一致的鑒定結(jié)果。

國外對馬鈴薯瘡痂病的病原菌研究已經(jīng)很深入，但中國對瘡痂病的研究多數(shù)停留在防治方面[37-41]。目前國內(nèi)部分研究學(xué)者對瘡痂病的病原菌分類進(jìn)行了研究?？等睾屯跎鷺s[29]采用形態(tài)特征、生理生化特性測定和16S rRNA序列分析對來自甘肅的6株菌株進(jìn)行了鑒定，結(jié)果表明，甘肅省內(nèi)馬鈴薯瘡痂病病原菌種類有S.scabies和S.griseus；王丹等[13]對山西晉城地區(qū)的瘡痂病病原菌種類進(jìn)行了鑒定，依據(jù)的方法是形態(tài)學(xué)觀察、生理生化特性測定和16S rRNA序列分析3種鑒定方法，鑒定結(jié)果表明，S.scabies為該地區(qū)的瘡痂病病原菌；張海穎等[6]依據(jù)菌株生物學(xué)特性和16S rRNA序列分析方法對河北省張北地區(qū)馬鈴薯瘡痂病病原菌進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，該地區(qū)存在3種病原菌，分別為S.scabies、S.diastatochromogenes和S.europaeiscabiei；杜鵑等[14]通過采用16S rRNA序列分析對新疆馬鈴薯瘡痂病病原菌進(jìn)行了病原菌種類鑒定，鑒定結(jié)果表明S.acidiscabies和S.scabies為該地區(qū)的病原菌，其中S.acidiscabies是該地區(qū)瘡痂病的優(yōu)勢病原菌，致病力明顯強(qiáng)于S.scabies。趙偉全[28]利用菌株的形態(tài)學(xué)特征、生理生化特性、16S rDNA序列和ITS方法對全國10個省區(qū)瘡痂病病原菌進(jìn)行鑒定，黑龍江病原菌為S.scabies；河北病原菌為S.scabies和一個未知病原菌；山西、陜西和內(nèi)蒙古的致病性病原菌為未知病原菌；甘肅病原菌為S.scabies；山東病原菌為S.acidiscabies；四川、云南和貴州病原菌主要有S.turgidiscabies、S.aureofaciens和S.scabies。

DNA條形碼技術(shù)在馬鈴薯瘡痂病鑒定過程中也在被應(yīng)用，DNA條形碼技術(shù)是集分類學(xué)、遺傳學(xué)和計算機(jī)科學(xué)于一身的技術(shù)，該技術(shù)利用基因組中存在的公認(rèn)的、相對較短的DNA片斷對物種進(jìn)行鑒定。DNA條形碼技術(shù)不但可以保證結(jié)果準(zhǔn)確性，還可以提高檢測效率。該技術(shù)在國內(nèi)細(xì)菌方面研究很少，黑龍江省魏琪等[42]利用DNA條形碼技術(shù)鑒定檢測到了S.scabies，但還未檢測到馬鈴薯其他瘡痂病病原菌。

3 瘡痂病病原菌的致病機(jī)制

馬鈴薯瘡痂病是由多種病原菌引起的，雖然病原菌寄主范圍廣，但致病機(jī)制相似。瘡痂病的致病因子存在染色體中被稱為致病島（Pathogenicity island，PAI）的區(qū)域，該區(qū)域的特點是可以水平移動到鏈霉菌屬的其他種中，從而產(chǎn)生新的致病性菌株。第1個被發(fā)現(xiàn)具有PAI革蘭氏陽性病原菌的是S.turgidiscabies。該菌的PAI區(qū)域中含有txt A基因、txt B基因、txt C基因、壞死誘導(dǎo)蛋白nec1基因和致病性因子tom A基因，這些基因與致病毒力相關(guān)。S.scabies的染色體中也存在txt A、txt B、txt C、nec1和tom A。遺傳分析表明S.acidiscabies和S.turgidiscabies是PAI基因簇從S.scabies致病性菌中轉(zhuǎn)移到腐生性菌中的產(chǎn)物。PAI基因簇的轉(zhuǎn)移使腐生性鏈霉菌具有致病性。趙偉全[28]采用蘿卜幼苗法和薯片法對中國馬鈴薯瘡痂病病原菌進(jìn)行了產(chǎn)毒的研究，發(fā)現(xiàn)不同種類瘡痂病病原菌可以產(chǎn)生相似的毒素，只是產(chǎn)毒能力不同，此結(jié)果與Loria等[30]的研究結(jié)果相同。

txt A、txt B是毒素Thaxtomin的合成酶基因，是控制馬鈴薯瘡痂病病原菌毒素生物合成的基因，也決定瘡痂病菌株是否具有致病性。把Thaxtomin的合成酶質(zhì)粒引入到txt A突變體中，突變體能夠恢復(fù)本來原有的致病性并且產(chǎn)生Thaxtomin A，說明Thaxtomin A在致病性菌中起到非常重要的作用。在細(xì)胞中，Thaxtomin A主要作用于細(xì)胞膜，對細(xì)胞膜體系產(chǎn)生破壞作用，最后導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)壁分離。瘡痂病的病原菌毒素通過影響植物代謝過程和能量變化導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加。致病毒素產(chǎn)生作用的現(xiàn)象就是增加細(xì)胞膜透性。在低濃度的情況下，Thaxtomin A對幼苗的生長產(chǎn)生抑制作用，并因為Thaxtomin毒素可以使細(xì)胞異常膨大從而使幼苗根部和芽部徑向膨大。但細(xì)胞數(shù)目沒有增加，只是引起細(xì)胞的膨大而已；在Thaxtomin A高濃度的情況下，抑制細(xì)胞的生長和膨大，導(dǎo)致幼苗被殺死。Thaxtomin對馬鈴薯幼苗的影響與塊莖上的作用是相似的，細(xì)胞的異常膨大致使形成凸?fàn)畈“?，毒素會使?xì)胞死亡，導(dǎo)致形成凹狀病斑[17]。Goyer等[43]用S.scabies產(chǎn)生的Thaxtomin A對成熟的薯塊進(jìn)行處理，通過對細(xì)胞形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)薄壁組織細(xì)胞中的原生質(zhì)膜與細(xì)胞壁可以被毒素導(dǎo)致分離，最終細(xì)胞被裂解。也有研究提出Thaxtomin A能夠抑制植物纖維素的合成并且引起植物細(xì)胞程序性死亡。

nec1是Thaxtomin的致病基因，S.scabies和S.turgidiscabies等中都有nec1基因的存在。nec1基因位于PAI中，盡管該基因在寄主和病原菌的互作上所起到的作用還處于研究階段，但Bukhalid等[44]認(rèn)為該基因在馬鈴薯和鏈霉菌的互作方面起著重要作用。在薯片上，nec1能夠使非致病性菌S.lividans產(chǎn)生壞死并定殖。將nec1基因敲除，并不影響S.turgidiscabies合成Thaxtomin。nec1基因與鏈霉菌屬中的染色體DNA相比，G+C的含量非常低，由此得出nec1基因來自于其他屬中[17]。

tom A是合成Tomatinase的基因，Tomatinase在茄科作物的病原真菌中是一種良好表征的酶。信凈凈[45]采用質(zhì)譜分析方法，結(jié)果發(fā)現(xiàn)S.galilaeus菌CPS-2產(chǎn)生的2個毒素與國外報道的Thaxtomin A的分子量相近并且性質(zhì)相似，從而可以確定為同種毒素。研究中得到至少有2種毒素在S.galilaeus的致病過程中起作用。

高濃度的毒素可以抑制植物生長，濃度越高抑制蘿卜幼苗生長效果越明顯。毒素濃度較低促進(jìn)細(xì)胞分裂。馬鈴薯上產(chǎn)生的凸起病斑的主要原因是細(xì)胞增生，侵染后期過程中，高濃度的毒素會使細(xì)胞死亡，導(dǎo)致病斑木栓化，當(dāng)木栓化組織發(fā)生脫落而導(dǎo)致深坑出現(xiàn)。致病毒素對瘡痂病的典型癥狀起主導(dǎo)作用，但毒素不會對表皮已經(jīng)發(fā)生木栓化的馬鈴薯產(chǎn)生破壞，馬鈴薯變成熟，對毒素的抵抗能力也增強(qiáng)，致病菌在馬鈴薯生長后期便不能侵染[28]。馬鈴薯被瘡痂病菌侵染程度受植物細(xì)胞完整性和馬鈴薯成熟度的影響，未成熟的馬鈴薯受侵染程度要強(qiáng)于成熟的馬鈴薯。也有研究者報道酯酶是導(dǎo)致產(chǎn)生瘡痂癥狀的可能因素[46]。在病菌致病過程中分解馬鈴薯表皮細(xì)胞的酯酶起重要作用，但瘡痂病病原菌的酯酶基因表達(dá)穩(wěn)定性較差，相關(guān)研究還處于初級階段。

4 品種資源及抗病性

病害發(fā)生程度受多方面因素的影響，為了有效地防止馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生，可以選育具有抗瘡痂病的品種進(jìn)行栽培。防治瘡痂病最為理想和有效的辦法之一是培育抗病品種。明確馬鈴薯品種和病原菌之間的相互作用，與病原菌的分布結(jié)合可以對馬鈴薯品種合理布局，以及馬鈴薯抗瘡痂病的基因研究工作提供準(zhǔn)確和可靠的依據(jù)。相關(guān)報道指出，容易感病的品種為白皮或薄皮品種，抗病品種為褐色或厚皮品種。

國外在馬鈴薯瘡痂病抗性評價方面做了大量的研究，中國在這方面的研究尚少。Wanner和Haynes[47]用不同種與不同分子類型的鏈霉菌對馬鈴薯進(jìn)行接種試驗，結(jié)果表明，優(yōu)勢種或菌株的不同導(dǎo)致在不同的地區(qū)瘡痂病發(fā)生的嚴(yán)重程度也不同。Haynes等[48]研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境、基因型、環(huán)境和基因型互作對病斑面積和病斑類型有顯著影響。

國外在馬鈴薯抗性品種篩選方面也做了大量研究，并且已有抗病品種方面的相關(guān)報道，國外很多抗病品種被研究者們首次發(fā)現(xiàn)（表1）。

目前國內(nèi)關(guān)于抗瘡痂病品種方面的研究較少，邢瑩瑩[17]通過盆栽接種法篩選得到高抗品種‘克新18號’；杜魏甫[11]通過盆栽接種法篩選得到中抗品種‘紫云1號’和‘靖薯1號’。

5 防治措施研究進(jìn)展

5.1 農(nóng)業(yè)防治

選擇無病薯塊是防治瘡痂病的有效農(nóng)業(yè)防治措施之一。選擇保水性好的土地進(jìn)行種植，特別是秋馬鈴薯應(yīng)該加強(qiáng)水分管理，要保持土壤濕潤，可以有效減輕發(fā)病。除甜菜、蘿卜、胡蘿卜等根菜類外，可以與其他作物進(jìn)行輪作，如與葫蘆科，百合科等作物實行4～5年輪作。農(nóng)業(yè)防治在與其他防治方法結(jié)合的情況下可以達(dá)到更好的防治效果。

基質(zhì)消毒可以降低馬鈴薯原原種瘡痂病的發(fā)生，龍國等[54]采用對基質(zhì)進(jìn)行熏蒸消毒試驗。研究發(fā)現(xiàn)每1 m3基質(zhì)施用多菌靈25 g+殺毒礬25 g+敵克松25 g+辛硫磷40 g+硫磺粉60 g的處理效果最好，此處理不但對原原種的連作基質(zhì)熏蒸消毒效果最好，而且病薯率低，產(chǎn)量高。

基質(zhì)種類和配比不同也可以降低馬鈴薯微型薯瘡痂病的發(fā)病率。趙萍等[55]采用基質(zhì)配比不同的方法，研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯微型薯瘡痂病感病率最低的配比為糖醛渣與原網(wǎng)棚內(nèi)的土比例為1∶1；全為原棚內(nèi)的土感病率最高。含有糖醛渣的基質(zhì)發(fā)病率低，降低染病的薯塊數(shù)量，同時也降低了薯塊的染病程度。當(dāng)糖醛渣pH為4～5時抑制了瘡痂病的發(fā)生，提高了健康薯率。白曉東等[56]在微型薯瘡痂病防治方面發(fā)現(xiàn)蛭石∶火山石∶火爐渣∶草木灰∶糖醛渣的比例為1∶1∶1∶1∶1的配比情況下對預(yù)防微型薯瘡痂病的發(fā)生效果較好。為防治病原菌，最好每種一茬更換一次基質(zhì)，對馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)都是一種保障。

微生物有機(jī)肥是一種新型肥料，其中含有多種有益的拮抗微生物，對作物連作障礙有緩解的功效，將有機(jī)肥與化肥的優(yōu)點集于一身。施用微生物有機(jī)肥對瘡痂病起到一定防效，研究者在這方面做了相關(guān)的研究。靳海波等[57]研究表明，施用有機(jī)肥GSJ-1后瘡痂病病情指數(shù)較連作馬鈴薯瘡痂病病情指數(shù)下降至19.3%，對瘡痂病的防效達(dá)到45.3%，說明微生物有機(jī)肥能夠有效減輕由于馬鈴薯連作導(dǎo)致的瘡痂病的發(fā)生。時新瑞等[58]研究表明，配方CJ-1對馬鈴薯瘡痂病防治效果顯著高于配方CJ-2，并且利用甲托加百菌清和石膏粉進(jìn)行播前拌種對馬鈴薯瘡痂病防治效果顯著。

表1 國外馬鈴薯抗瘡痂病品種及特點Table 1 Foreign potato variety common scab resistance and characteristic

楊忠和任月梅[37]的研究表明澆水次數(shù)對馬鈴薯微型薯瘡痂病的發(fā)生有顯著影響，在山西大同地區(qū)澆水次數(shù)間隔4 d為最適天數(shù)，瘡痂病病情指數(shù)顯著降低，生產(chǎn)數(shù)量又多。

5.2 植物生長調(diào)節(jié)劑防治

植物生長調(diào)節(jié)劑也是現(xiàn)在常用的防治瘡痂病的方法，通過植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯植株本身進(jìn)行抗性誘導(dǎo)，來提高馬鈴薯植株的抗病性。眾多研究者在植物生長調(diào)節(jié)劑防治瘡痂病方面做了大量的研究。

周芳等[59]研究結(jié)果表明，噴施2,4-D對馬鈴薯瘡痂病有一定的防治作用，但要濃度適宜，2,4-D對植物生長有一定的抑制作用。當(dāng)噴施濃度為6.25 mg/L時，對植株抗瘡痂病效果最好，產(chǎn)量最高，從而可以得到，噴施適宜濃度的2,4-D不僅不會對馬鈴薯造成藥害，還可以防治馬鈴薯瘡痂病，提高產(chǎn)量。湯曉莉等[39]研究表明，利用外源水楊酸（Salicylic acid，SA）降低葉片中超氧自由基和丙二醛（MDA）的含量也可提高馬鈴薯抗瘡痂病的能力。誘抗劑BTH（Benzothiodiazole）可以誘導(dǎo)與防衛(wèi)有關(guān)的基因表達(dá)，植物的抗病防御反應(yīng)被激活，從而提高植物的抗病性。龔秀會等[60]研究結(jié)果表明，BTH的濃度在1.00 mmol/L時對瘡痂病的防治效果最好。

5.3 化學(xué)防治

藥劑防治是馬鈴薯瘡痂病防治的主要措施，但對周圍環(huán)境會造成一定破壞。播種前將種薯用40%福爾馬林200倍液浸種2 h后晾干再切成塊播種?？蛇x用72%農(nóng)用鏈霉素可溶性粉劑5 000倍液、新植霉素（100萬單位）5 000倍液、45%代森銨水劑900倍液、47%春雷·王銅可濕性粉劑600倍液、77%氫氧化銅可濕性粉劑600倍液等噴霧，每隔7～10 d噴1次，連噴2～3次[61]。

由于化學(xué)防治見效快，在生產(chǎn)中施用最為普遍，眾多研究者在這方面做了大量的研究。卞春松等[62]利用必速滅顆粒劑對馬鈴薯瘡痂病的防效進(jìn)行了研究，結(jié)果表明必速滅對微型薯瘡痂病有較好的防治效果，感病率能夠下降至少20%；張露等[63]發(fā)現(xiàn)對播種壟溝中薯塊噴施1 000倍液氟啶胺藥劑可以對瘡痂病產(chǎn)生非常好的防治效果，發(fā)病等級達(dá)到0級，但是降低了塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)。郭海英等[64]采用藥劑浸種方法對馬鈴薯種薯防治效果進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)1%對苯二酚組合對馬鈴薯進(jìn)行浸種處理，對馬鈴薯種薯防治效果和出苗情況都很有益。蘇軍[65]研究表明50%春雷霉素·王銅可濕性粉劑在馬鈴薯瘡痂病防治應(yīng)用中是安全的，防治效果好，增產(chǎn)率高。

施用石灰等堿性肥料，容易導(dǎo)致土壤鹽堿化，微堿性土壤能夠加重瘡痂病的發(fā)生。在pH為5.2以下的土壤環(huán)境中馬鈴薯很少發(fā)病，但在強(qiáng)酸性的環(huán)境中，會降低植株的長勢和結(jié)薯數(shù)量。楊鑫等[66]研究表明，300倍的醋酸稀釋液（pH≈4.48）對馬鈴薯瘡痂病的防治效果最好，稀釋倍數(shù)越高，防治效果越不理想，這與瘡痂病致病鏈霉菌喜堿性有一定的關(guān)系，降低土壤的pH值從而抑制了瘡痂病菌株的繁育。

此外，一部分研究者也進(jìn)行了生物防治研究，劉大群等[67]、Kobayashi等[68]在生物防治方面進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)拮抗鏈霉菌對瘡痂病菌有很好的防治效果；Meng等[69]發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌BAC03可以有效防治瘡痂??；高同國等[70]研究發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌對馬鈴薯瘡痂病有明顯的拮抗作用，為在防治馬鈴薯瘡痂病生物方面的研究奠定了基礎(chǔ)。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，生物防治對植物的微生物環(huán)境起到一定的調(diào)節(jié)，安全持效，但目前生物防治的效果并不是很理想，暫時只能作為一種輔助控制措施。

6 存在問題與發(fā)展前景

馬鈴薯瘡痂病目前是全世界都比較關(guān)注的問題，受多方面因素的影響，其危害馬鈴薯塊莖表面，對馬鈴薯生產(chǎn)有嚴(yán)重影響。國外在馬鈴薯瘡痂病抗病品種方面的研究比較深入。雖然目前國內(nèi)對馬鈴薯瘡痂病的病原菌致病機(jī)制方面研究較深入，但在抗病品種鑒定與評價方面研究很少。以后在馬鈴薯抗瘡痂病育種方面，抗病種質(zhì)資源篩選鑒定與優(yōu)異抗源材料聚合的研究要盡快展開；研究苗期快速鑒定瘡痂病的方法，以盡快選擇抗瘡痂病的品種，及早對感瘡痂病的馬鈴薯品種采取防治措施；努力探索抗性基因，通過馬鈴薯瘡痂病菌與抗性基因間的互作特點，對馬鈴薯抗瘡痂病品種進(jìn)行抗性評價；對抗源基因進(jìn)行合理應(yīng)用，為以后培育抗瘡痂病的馬鈴薯品種在親本選配和雜交后代篩選工作中奠定基礎(chǔ)。