耕作方式對(duì)淹澇花生光合特性及產(chǎn)量品質(zhì)的影響

單興斌，劉登望，李 林，曾紅遠(yuǎn)，王 飛，萬書波，郭 峰，張佳蕾

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128； 3.洞庭湖區(qū)農(nóng)村生態(tài)系統(tǒng)健康湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410128； 4.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山東 濟(jì)南 250100)

花生對(duì)水分的需求量處于農(nóng)作物的中等水平，約在508～635 mm之間[1]，適當(dāng)?shù)挠晁凸喔瓤捎行Т龠M(jìn)生長發(fā)育，提高產(chǎn)量，但水分過多引起淹澇，反而會(huì)起負(fù)效應(yīng)。漬澇脅迫下，花生根部處于淹水狀態(tài)，易造成根系生境缺氧，誘導(dǎo)產(chǎn)生毒害物質(zhì)等次生脅迫，繼而嚴(yán)重影響花生生長發(fā)育[2-3]。通常，植物在逆境脅迫下易誘發(fā)產(chǎn)生過量的活性氧，致使膜脂過氧化，造成膜系統(tǒng)損傷，影響植物的光合作用、呼吸作用以及生長發(fā)育[4-5]。連洪燕等研究表明，石楠幼苗淹水時(shí)間越長，光合速率下降越顯著[6]，而不同程度淹水脅迫對(duì)鋪地木藍(lán)的生理也產(chǎn)生不良影響[7]。覆膜栽培不僅能有效增溫、改善土壤肥力條件，還能增強(qiáng)土壤保水、供水能力[8]；覆膜栽培模式下，作物的根系活力、葉片的葉綠素含量、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、光合速率和蒸騰速率均能得到提高，MDA含量降低，葉片衰老延緩，有利于光合產(chǎn)物的合成和花后同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[9]。覆膜覆草和覆膜處理花生各生育時(shí)期均比露地栽培提前3～6 d，并且顯著促進(jìn)了花生的生長；覆膜覆草處理能明顯提高莢果產(chǎn)量，其次是覆膜處理。從花生產(chǎn)量構(gòu)成要素來看，說明了覆蓋措施主要是通過增加單株結(jié)果數(shù)和飽滿度進(jìn)而提高了花生莢果的產(chǎn)量[10]。

南方地區(qū)降雨量大，漬澇頻發(fā)，而花生歷來采取平作栽培，極易花生漬澇災(zāi)害。本文試圖運(yùn)用耐漬型和敏感型花生品種，采取起壟與覆膜栽培相結(jié)合的方法，運(yùn)用生長發(fā)育、生理生化及產(chǎn)量品質(zhì)等指標(biāo)，以尋求南方花生漬澇減災(zāi)抗災(zāi)的耕種模式，為花生生產(chǎn)減災(zāi)防災(zāi)和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間淹澇模擬試驗(yàn)在湖南省長沙縣黃花鎮(zhèn)東塘村試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)土壤為第四紀(jì)紅壤發(fā)育的水稻土，質(zhì)地為沙壤性，土壤肥力中等，pH值4.9，有機(jī)質(zhì)25.1 g/kg，全氮(N)1.52 g/kg，全磷(P)0.78 g/kg，全鉀(K)11.1 g/kg，水解性氮(N)168 mg/kg，有效磷(P)38.7 mg/kg，速效鉀(K)56 mg/kg，陽離子交換量10.2 cmol(+)/kg。種植模式為水稻與花生水旱輪作。室內(nèi)試驗(yàn)在洞庭湖區(qū)農(nóng)村生態(tài)系統(tǒng)健康湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 供試材料

漬澇敏感品種中花4號(hào)和耐漬品種湘花2008。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

各品種采取3種起壟高度(0、10、20 cm)、2種覆膜方式(覆膜Y、露地N)的組合處理,各小區(qū)之間開出深入平作土面之下20 cm、寬度30 cm的排水壟溝。試驗(yàn)地四周開出深度30 cm、寬度50 cm排水圍溝。模擬南方花生生育期間的降雨盛期即開花下針期，進(jìn)行機(jī)械抽水淹水處理，淹水深度為平作處理的土面淹水2 cm，持續(xù)7d(6月24日～6月30日)，此前、此后正常灌溉。分別于淹澇結(jié)束后第1 d(7月1日，開花期)、第20 d(7月21日，結(jié)莢期)、第40 d(8月11日，成熟前)取樣觀測(cè)各類指標(biāo)，田間四周都設(shè)有排水口。

試驗(yàn)小區(qū)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)排列，主區(qū)為起壟高度，副區(qū)為覆膜方式，次副區(qū)為品種，3次重復(fù)。小區(qū)面積13.2 m2(寬2 m，含溝寬30 cm，長6.6 m)，每小區(qū)20行，行距0.33 m，每行10穴，每穴播3粒，定苗2株，每公頃基本苗30萬株。每公頃施三元復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O =15∶15∶15) 600 kg，其他栽培管理措施按一般花生高產(chǎn)田進(jìn)行。4月21日播種，8月18日收獲。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 葉綠素含量

取主莖倒數(shù)第3片功能葉，以靠近葉片中間非葉脈區(qū)為測(cè)定部位，用SPAD-502型葉綠素儀測(cè)定葉綠素含量(SPAD值)。

1.4.2 光合特性

在結(jié)莢期取第3片完全展開功能葉，用LI-6400光合測(cè)定儀(美國LI-COR公司生產(chǎn))測(cè)定花生凈光合速率(Pn)、葉片氣孔導(dǎo)度(Cond)、葉片胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

1.4.3 生物量測(cè)定

在開花期、結(jié)莢期、飽果期分別取5株樣，洗凈擦干，在下胚軸處將地上部與地下部分離，置于烘箱中于105℃下殺青1 h，80℃下烘干2～3 d至恒重，分別稱取地上部、地下部干物質(zhì)重量。

1.4.4 產(chǎn)量及構(gòu)成因素測(cè)定

在收獲期每小區(qū)取20株樣，曬干后測(cè)定花生形態(tài)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀，主要指標(biāo)有單株飽果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重、百仁重、出仁率、單株莢果產(chǎn)量等，并收獲小區(qū)產(chǎn)量。

1.4.5 品質(zhì)測(cè)定

采用瑞典生產(chǎn)的DA7200型近紅外品質(zhì)測(cè)定儀測(cè)定籽仁油分、蛋白質(zhì)、油酸及亞油酸含量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel錄入數(shù)據(jù)、制作圖表，DPS和SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同耕種模式對(duì)漬澇花生光合特性的影響

2.1.1 葉綠素含量

葉綠素含量(SPAD值)高低是花生生長發(fā)育狀況的重要反映。圖1可見，敏感品種中花4號(hào)的SPAD值隨著壟高增加，露地栽培時(shí)表現(xiàn)出先顯著增加后顯著降低，而覆膜時(shí)呈現(xiàn)先平緩變化后顯著增加的趨勢(shì)，說明覆膜栽培有保水作用，若發(fā)生漬澇脅迫以高壟為宜，而露地栽培時(shí)高壟的水分難以調(diào)控，以中壟為好。

耐澇品種湘花2008的SPAD值在各生育期均以起壟高于平壟，露地時(shí)達(dá)顯著水平；除飽果期壟高10 cm時(shí)覆膜略低于露地外，所有覆膜栽培均略高于露地。說明即使是耐漬花生品種，起壟和覆膜均能提高抗?jié)n澇能力，并以中壟覆膜栽培較優(yōu)。

2.1.2 凈光合速率

凈光合速率(Pn)是衡量植物生長發(fā)育能力的重要指標(biāo)。由圖2可見，經(jīng)過漬澇處理，結(jié)莢期各花生品種的凈光合作用速率呈規(guī)律性變化，均以中壟顯著高于高壟，高壟略高于平作，覆膜顯著高于露地，耐漬品種普遍高于敏感品種。說明適度起壟與覆膜能顯著提高花生光合作用的抗?jié)n澇脅迫能力。

2.1.3 氣孔導(dǎo)度

氣孔導(dǎo)度(Cond)直接影響植物的光合、呼吸和蒸騰作用。由圖3可見，經(jīng)過漬澇處理，不論蓋膜與否，敏感品種的氣孔導(dǎo)度均以中、高壟顯著高于平作，耐漬品種略高于平作；其中敏感品種覆膜栽培顯著高于露地，耐漬品種顯著高于敏感品種。說明起壟、覆膜對(duì)提高敏感品種漬澇脅迫下的葉片氣孔導(dǎo)度效果比較明顯。

圖1不同耕種模式對(duì)漬澇花生葉綠素含量的影響

Fig.1 Effect of different cultivation patterns on content of chlorophyll(SPAD)of waterlogged peanut

圖2不同耕作模式對(duì)漬澇花生結(jié)莢期凈光合速率的影響

Fig.2 Effect of different tillage patterns on net photosynthetic rate of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

注：圖中不同小寫字母表示差異顯著性 (p<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the figure indicate the significance of difference atp<0.05. Same as below.

2.1.4 胞間二氧化碳濃度

胞間二氧化碳濃度(Ci)高低直接影響植物葉片光合作用的速率和強(qiáng)度。由圖4可見，在漬澇條件下，不同處理的Ci出現(xiàn)規(guī)律性變化：不論覆膜與否均以中壟最高，與其他壟高有顯著差異；覆膜栽培高于露地；耐漬品種顯著高于敏感品種。說明適度起壟和覆膜相結(jié)合的耕作模式能很好地抵御漬澇脅迫下各品種尤其敏感品種Ci的影響，從而能有效地促進(jìn)光合作用。

2.1.5 蒸騰速率

圖5可見，在漬澇條件下，不同處理的Tr與Ci呈現(xiàn)極為相似的規(guī)律性變化：不論覆膜與否均以中壟最高，與高壟和平壟有不同程度的差異；覆膜栽培顯著高于露地；耐漬品種顯著高于敏感品種。說明適度起壟和覆膜相結(jié)合的耕作模式能很好地抵御漬澇脅迫下敏感及耐澇品種Tr的影響，其中對(duì)敏感品種的影響比較顯著，從而能有效保障花生正常的水分代謝功能。

圖3不同耕作模式對(duì)漬澇花生結(jié)莢期葉片氣孔導(dǎo)度的影響

Fig.3 Effect of different tillage patterns on leaf stomatal conductance of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

圖4不同耕作模式對(duì)漬澇花生結(jié)莢期葉片胞間二氧化碳濃度的影響

Fig.4 Effect of different tillage patterns on intercellular carbon dioxide concentration in paddy leaves of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

2.2 不同耕種模式對(duì)漬澇花生生物量的影響

2.2.1 地上部

由圖6可見，經(jīng)過花期前的漬澇處理后，不同耕種模式下不同品種、起壟和覆膜處理的花生莖葉干重有所差異，但總體上耐漬品種湘花2008略高于敏感品種中花4號(hào)，且同一壟高下覆膜處理顯著高于露地處理。

其中，耐漬品種湘花2008在覆膜與露地處理下，莖葉干重隨起壟高度的增加多數(shù)在各時(shí)期呈現(xiàn)出先顯著增高后略微降低的趨勢(shì)，且起壟處理均高于平壟露地的對(duì)照，并有顯著差異。說明起壟和覆膜處理對(duì)漬澇脅迫下花生開花期、結(jié)莢期和飽果期的莖葉干重的增加都有促進(jìn)作用，且隨花生的生長發(fā)育，促進(jìn)作用有所增加；壟高10 cm和20 cm覆膜處理與平壟相比較差異顯著，是促進(jìn)花生莖葉生長的較好模式。

敏感品種中花4號(hào)與湘花2008相似，在覆膜和露地處理下，花生莖葉干重隨著起壟高度的增加在開花期、結(jié)莢期和飽果期都呈直線增長，但增長幅度都在減?。欢粔鸥呦赂材ぬ幚肀嚷兜靥幚硪?。說明起壟和覆膜處理對(duì)漬澇脅迫下花生開花期、結(jié)莢期和飽果期的莖葉干重的增加都有促進(jìn)作用，且隨著花生的生長發(fā)育，促進(jìn)作用有所增加，但并非起壟越高越好，耐漬品種壟高增加起負(fù)效應(yīng)，敏感品種壟高增加促進(jìn)幅度減小，綜合分析起壟和覆膜的耕種模式都有助于花生莖葉的生長。

圖5不同耕作模式對(duì)漬澇花生結(jié)莢期葉片蒸騰速率的影響

Fig.5 Effect of different tillage patterns on leaf transpiration rate of peanut under waterlogging during pod-bearing stage

圖6不同耕種模式對(duì)耐漬花生莖葉干重的影響

Fig.6 Effect of different cultivation patterns on the dry weight of peanut under waterlogging

2.2.2 地下部

由圖7分析可見，在花期前漬澇處理后，不同耕種模式下不同品種、不同壟高和覆膜與否處理的花生果針干重都有所不同，但總體上耐漬品種湘花2008表現(xiàn)略高于敏感品種中花4號(hào)，且同一壟高下覆膜處理顯著高于露地處理。

其中，耐漬品種湘花2008在覆膜與露地處理下，果針干重在開花期隨壟高增加而高低不一，差別不明顯；在結(jié)莢期和飽果期都呈直線增長；且所有處理均高于平壟露地的對(duì)照。說明起壟和覆膜處理對(duì)漬澇脅迫下花生結(jié)莢期和飽果期的果針干重的增加都有促進(jìn)作用，且隨著花生的生長發(fā)育，促進(jìn)作用有所增加；單從促進(jìn)果針生長發(fā)育方面來看，壟高20 cm覆膜處理是促進(jìn)花生果針生長的最優(yōu)耕種模式，其次是壟高10 cm覆膜處理。

就敏感品種中花4號(hào)而言，覆膜與露地處理下，花生開花期果針干重隨壟高增加差異不明顯；而在結(jié)莢期和飽果期，花生果針干重隨壟高增加呈先顯著增加后略微降低和直線的顯著增加的趨勢(shì)。綜合分析表明，起壟和覆膜處理對(duì)漬澇脅迫下花生結(jié)莢期和飽果期的果針干重的增加都有促進(jìn)作用，有助于花生果針及莢果的生長發(fā)育。

圖7 不同耕種模式對(duì)耐漬花生果針及莢果干重的影響 Fig.7 Effect of different cultivation patterns on the dry weight of peanut needles and pods

2.3 不同耕種模式對(duì)漬澇花生產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

2.3.1 結(jié)果特征及單株產(chǎn)量

結(jié)果數(shù)、飽果重和單株產(chǎn)量是花生產(chǎn)量的主要組成部分。表1可見，花生覆膜與露地的飽果數(shù)、總果數(shù)都隨壟高增加先升高后降低，敏感品種略低于耐漬品種。其中，敏感品種覆膜、露地處理的中壟飽果數(shù)比相應(yīng)的平作增加高達(dá)32.43%、32.80%，耐漬品種覆膜、露地的中壟飽果數(shù)比相應(yīng)的平作增加3.06%、34.33%。同一壟高下，兩品種的3個(gè)結(jié)果數(shù)指標(biāo)多數(shù)以覆膜處理高于露地，增幅3.43%～54.49%，且無論覆膜與否以中壟最高。

表2可見，單株飽果重、小區(qū)產(chǎn)量也都隨壟高增加，呈先顯著增高后顯著降低的趨勢(shì)，其中敏感品種單株飽果重在覆膜、露地處理下中壟飽果數(shù)比相應(yīng)平作增加25.41%、31.48%，小區(qū)產(chǎn)量分別增加38.28%、16.42%。耐漬品種單株飽果重在覆膜、露地處理下中壟飽果數(shù)比相應(yīng)平作增加33.07%、 9.47%，小區(qū)產(chǎn)量增加20.00%、13.03%。同一壟高下覆膜顯著高于露地，其中起壟10 cm覆膜表現(xiàn)最好，2類品種10 cm覆膜單株飽果重、小區(qū)產(chǎn)量覆膜處理比露地處理增幅分別為10.88%～12.36%、11.05%～30.07%。

表1 不同耕作模式對(duì)漬澇脅迫下花生單株飽果數(shù)、單株秕果數(shù)和總果數(shù)的影響

注：表中同列內(nèi)不同小寫字母表示差異顯著性 (p<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same column of the table indicate the significance of difference atp<0.05. Same as below.

表2 不同耕作模式對(duì)漬澇脅迫下花生單株飽果重、秕果重和小區(qū)產(chǎn)量的影響

2.3.2 油分、蛋白質(zhì)、油酸、亞油酸和油亞比

油分、蛋白質(zhì)決定了花生品質(zhì)的高低。表3可看出，油分含量敏感品種以壟高10 cm表現(xiàn)最高，覆膜使之降低，耐漬品種以壟高20 cm表現(xiàn)最高，覆膜使之升高，油分含量敏感品種覆膜、露地處理下中壟比平壟增加2.58%、3.06%，而耐漬品種覆膜、露地處理下油分含量增加相對(duì)較小。蛋白質(zhì)含量不論蓋膜與否及敏、耐品種，均以壟高10 cm表現(xiàn)最高，其中敏感品種覆膜、露地處理下中壟比平壟增加4.18%、5.16%；耐漬品種增加3.06%、3.06%。說明起壟對(duì)保障漬澇脅迫下花生品質(zhì)指標(biāo)有正效應(yīng)，而覆膜效應(yīng)因品種而異。

油酸、亞油酸和油亞比也是花生品質(zhì)的主要組成部分，油亞比的高低在一定范圍內(nèi)決定了花生品質(zhì)的優(yōu)劣。表4可知，耐漬品種各處理油酸含量、油亞比均高于敏感品種，而亞油酸含量呈現(xiàn)出相反趨勢(shì)。在露地處理中，油亞比略表現(xiàn)出起壟10 cm最高的趨勢(shì)；同壟高覆膜處理顯著高于露地。

表3 不同耕作模式對(duì)漬澇脅迫下花生蛋白質(zhì)和油分含量的影響 (%)

表4 不同耕作模式對(duì)漬澇脅迫下花生籽粒油酸、亞油酸和油亞比的影響

3 討 論

3.1 漬澇脅迫對(duì)光合作用的影響

光合作用是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵途徑。研究表明，鵝掌楸的光合作用和蒸騰作用隨著時(shí)間延長不斷減弱[11]，番木瓜和烏桕的葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度降低[12-13]，漬澇還抑制植物光合作用速率、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸?shù)萚14-15]。壟作能聚土增肥、降低漬害，是多雨地區(qū)常見的耕作方式；覆膜是低溫、少于地區(qū)或季節(jié)常用的增溫、保墑、通氣措施[16]。

本研究表明，漬澇條件下，隨壟高的增加，不論敏感和耐漬品種，凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率等光合指標(biāo)均呈現(xiàn)先高后低的變化趨勢(shì)，且覆膜明顯高于露地，露地花生的葉綠素含量也呈先高后低變化，而覆膜條件下持續(xù)增長。說明適度壟作、從而覆膜能增強(qiáng)花生光合作用的耐漬澇能力。

3.2 起壟覆膜栽培對(duì)產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

起壟和覆膜的耕作模式對(duì)植物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)絕大多數(shù)報(bào)道有不同程度的促進(jìn)作用。覆膜方式顯著影響花生莢果產(chǎn)量，常規(guī)起壟覆膜、雙行栽培花生的覆蓋方式是較為經(jīng)濟(jì)、高效、易耕作的覆蓋種植方式[17]。起壟栽培可提高玉米子粒灌漿速率，增加干粒重[19]，提高小麥灌漿期葉片和籽仁游離氨基酸的含量，繼而提高麥粒蛋白質(zhì)含量等品質(zhì)性狀[11]，還能有效提高煙葉的中性致香物質(zhì)總量[18]。覆膜是花生等作物實(shí)現(xiàn)早熟、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要農(nóng)藝措施[3,19-20]。高壟和覆膜復(fù)合栽培模式可促進(jìn)烤煙的早生快發(fā)，提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)[11]。本研究表明，漬澇條件下花生產(chǎn)量也都隨壟高增加呈先高后低趨勢(shì)，耐漬品種略高于敏感品種，覆膜高于露地。起壟對(duì)保障漬澇脅迫下花生品質(zhì)指標(biāo)有正效應(yīng)，而覆膜效應(yīng)因品種而異。

4 結(jié) 論

在漬澇災(zāi)害條件下，采取起壟、覆膜的耕種模式對(duì)敏感品種和耐漬品種的生長發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)等都有很大促進(jìn)作用，提高了花生的抗?jié)n澇能力。敏感品種適宜壟高為10～20cm，耐漬品種10cm為宜。