六倍體小黑麥重要性狀的改良潛力探究

崔紫霞，張傳量，馮 潔，許小宛，孫道杰

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

近年來(lái)，小黑麥以強(qiáng)大的生物量以及優(yōu)良的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)成為值得倡導(dǎo)的飼料作物[1-2]。小黑麥(Triticale)是由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)物種經(jīng)屬間有性雜交和雜種染色體數(shù)加倍后人工合成的新物種，不僅擁有小麥高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)，還具有生長(zhǎng)茂盛、莖葉多汁、含糖量高、綜合抗性強(qiáng)、分蘗力強(qiáng)、大穗大粒、籽粒中蛋白質(zhì)及賴氨酸含量高等優(yōu)良性狀[3-5]。小黑麥在生產(chǎn)上應(yīng)用最多的是八倍體和六倍體。六倍體(2n=6X=42,AABBRR)小黑麥?zhǔn)撬谋扼w小麥和二倍體小黑麥雜交后再經(jīng)過(guò)染色體加倍形成的異源六倍體。我國(guó)生產(chǎn)中應(yīng)用的六倍體小黑麥分為糧用型及糧飼兼用型[4]。前者一般籽粒產(chǎn)量較高、株高與小麥相近，后者則株高較高，生物產(chǎn)量大。

苗相是鑒定小黑麥材料為冬性或春性的標(biāo)準(zhǔn)，越匍匐說(shuō)明該品種冬性越強(qiáng)，但冬性越強(qiáng)并不能說(shuō)明抗寒性越強(qiáng)。研究表明，春化和抗寒性由不同基因控制，冬性強(qiáng)的品種其春化溫度低、時(shí)間長(zhǎng)，低溫春化過(guò)程也是幼苗抗寒性形成的過(guò)程，有利于增強(qiáng)幼苗的抗寒性[6-8]。

株高、穗長(zhǎng)、穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)和倒二節(jié)長(zhǎng)屬于株型性狀，單株穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重屬于產(chǎn)量相關(guān)性狀[9-10]。何賢芳等[9]研究表明，產(chǎn)量與旗葉寬和穗長(zhǎng)顯著或極顯著正相關(guān)；吳同彥等[11]研究發(fā)現(xiàn)，穗長(zhǎng)與千粒重呈不顯著負(fù)相關(guān)，穗下節(jié)長(zhǎng)與穗粒數(shù)呈正相關(guān)，倒二節(jié)長(zhǎng)與旗葉寬呈顯著正相關(guān)。海 燕等[12]利用小麥花藥培養(yǎng)技術(shù)構(gòu)建的DH群體對(duì)株高、單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)等性狀進(jìn)行了遺傳研究，發(fā)現(xiàn)被測(cè)性狀均有較高的遺傳力。王瑞清等[13]用6個(gè)小黑麥品種按完全雙列雜交方法配置雜交組合，對(duì)親本、F1、F2的產(chǎn)量性狀進(jìn)行了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)提高穗粒數(shù)和千粒重可以有效增加產(chǎn)量。胡立芹等[14]分析了從CIMMYT引進(jìn)的111份六倍體小黑麥材料的遺傳多樣性特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀均表現(xiàn)出較大的差異，具有豐富的多樣性。

利用冬、春性小黑麥雜交培育廣適性小黑麥的研究開(kāi)始于20世紀(jì)70年代，雜交所產(chǎn)生的遺傳變異能使春化和光照發(fā)育特性產(chǎn)生一系列變異，不僅表現(xiàn)在籽粒灌漿期、灌漿速度、成熟期的變異上，還表現(xiàn)在抗病性、抗逆性、品質(zhì)及產(chǎn)量性狀上[15]。艾尼瓦爾等[16]認(rèn)為，在新疆選育與推廣冬、春性雜交小黑麥品種能與新疆復(fù)雜的生態(tài)條件以及耕作制度相適應(yīng)。馬翎健等[17]曾對(duì)不同冬春性類型小麥進(jìn)行組配，發(fā)現(xiàn)“冬麥×春麥”雜交組合的F1代穗分化優(yōu)勢(shì)、產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯優(yōu)于其他類型組合。曹新有等[18]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥在其他特性相當(dāng)?shù)那闆r下，抗寒性強(qiáng)的偏春性品種表現(xiàn)出更廣泛的適應(yīng)性，可見(jiàn)冬、春麥雜交可以作為提高麥類作物廣適性的重要育種途徑。

本研究以小黑麥冬性與春性、春性與春性雜交的F1、F2群體為材料，進(jìn)行六倍體小黑麥性狀的遺傳分析及改良潛力探究，為糧飼兼用型小黑麥育種提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 供試材料以及田間種植

供試材料為冬性小黑麥蘭小黑(LXH)、春性小黑麥CM-12和CM-13及其雜交構(gòu)建的CM-13/CM-12、CM-12/LXH和CM-13/LXH春/春型、冬/春型的F1和F2群體，試驗(yàn)材料LXH由本試驗(yàn)室保存，CM-12和CM-13由國(guó)際玉米小麥改良中心(CIMMYT)提供，3個(gè)材料均為糧飼兼用型小黑麥。3個(gè)群體的親本以及F1代和F2代分別于2015年10月-2016年6月和2016年10月-2017年6月種植于西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗(yàn)田，群體小區(qū)行長(zhǎng)2 m，行距25 cm，株距為15 cm，常規(guī)管理，生長(zhǎng)期間未發(fā)生嚴(yán)重病蟲(chóng)害。

1.2 農(nóng)藝性狀的測(cè)定

小黑麥性狀調(diào)查參照《小麥種植資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》。在越冬前苗期調(diào)查苗相，苗相作為冬春性研究的一個(gè)鑒定標(biāo)志，分為直立、半匍匐、匍匐三種，春性材料為3級(jí)直立，冬性材料為1級(jí)匍匐。兩個(gè)春性親本均為3級(jí)直立，冬性材料LXH為1級(jí)匍匐。按單株分別記錄。

在小黑麥乳熟期，3個(gè)親本以及3個(gè)F1代每個(gè)供試材料選取10株調(diào)查株高、單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗頸長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)與寬、穗下節(jié)長(zhǎng)和倒二節(jié)長(zhǎng)；收獲后測(cè)定千粒重。3個(gè)F2群體每個(gè)群體隨機(jī)調(diào)查200株用于表型及遺傳分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel軟件計(jì)算配合力、平均數(shù)、變異系數(shù)、偏度以及峰度值，用IBM SPSS Statistics 22軟件計(jì)算3個(gè)小黑麥F2群體的9個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)和遺傳力。

遺傳力計(jì)算公式：

H2=VG/Vp×100%=VG/(VG+VE)×100%

式中，VP代表表型方差，VG代表遺傳方差，VE代表環(huán)境方差，H2代表遺傳力。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本各個(gè)性狀的配合力分析

苗相是鑒定麥類作物冬、春性的主要依據(jù)，苗相一般配合力較小的品種在田間表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗凍性。由表1、表2可以看出，LXH苗相的一般配合力最低，以LXH為親本的兩個(gè)組合苗相的特殊配合力均低于春/春型小黑麥組合，最低的是CM-12/LXH，說(shuō)明冬/春型雜交有利于小黑麥的抗寒性改良，印證了前人的結(jié)論[18]。

小麥穗頸長(zhǎng)與收獲指數(shù)及單株產(chǎn)量密切相關(guān),在一定株高條件下，穗下節(jié)長(zhǎng)度在30 cm左右時(shí)對(duì)產(chǎn)量有一定促進(jìn)作用[19]。株高越高，越容易倒伏，不利于高產(chǎn)；但株高過(guò)低會(huì)減少小黑麥的生物量。親本LXH的株高、穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)和倒二節(jié)長(zhǎng)的一般配合力均最高，其次是CM-13，最后是CM-12，但后兩者相差不大。株高、穗長(zhǎng)、穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)和倒二節(jié)長(zhǎng)特殊配合力最大的是CM-13/LXH組合，其次是CM-12/LXH組合，最小是CM-12/CM-13組合。關(guān)于穗長(zhǎng)，親本CM-12的一般配合力最大，CM-12/LXH組合的特殊配合力最大。

就小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)和旗葉寬而言，LXH的一般配合力最大，CM-13/LXH組合的特殊配合力最大；關(guān)于單株穗數(shù)，LXH的一般配合力最大，CM-12/LXH組合的特殊配合力最大；關(guān)于穗粒數(shù)，CM-13的一般配合力最大，CM-13/LXH的特殊配合力最大。綜合考慮，作為糧飼兼用型小黑麥最優(yōu)的組合為CM-12/LXH，其次是CM-13/LXH，然后是CM-12/CM-13。

表1 3個(gè)親本各性狀的一般配合力Table 1 General combining ability of traits of three parents

表2 3個(gè)組合的特殊配合力Table 2 Special combining ability of three combinations

由表3可以看出，在CM-12/LXH的F2群體中,株高與穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、倒二節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；穗長(zhǎng)與小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬呈極顯著正相關(guān)，與穗下節(jié)長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)；單株穗數(shù)與穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、倒二節(jié)長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；穗長(zhǎng)與穗頸長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；小穗數(shù)與旗葉長(zhǎng)、旗葉寬呈極顯著正相關(guān)，與穗下節(jié)長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)；旗葉長(zhǎng)與旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；旗葉寬與穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與穗頸長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)；穗頸長(zhǎng)與穗下節(jié)長(zhǎng)、倒二節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；穗下節(jié)長(zhǎng)與倒二節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)。

在CM-13/LXH的F2群體中，株高與穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)以及倒二節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；單株穗數(shù)與穗長(zhǎng)、旗葉寬、穗頸長(zhǎng)、倒二節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與旗葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與倒二節(jié)長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；穗長(zhǎng)與小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；小穗數(shù)與旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與旗葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)；旗葉長(zhǎng)與旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與穗頸長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與倒二節(jié)長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；旗葉寬與穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與倒二節(jié)長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；穗頸長(zhǎng)與穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)。

在CM-12/CM-13的F2群體中，株高與穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、倒二節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與穗頸長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；單株穗數(shù)與穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬呈極顯著正相關(guān)，與小穗數(shù)、穗下節(jié)長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與穗頸長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；穗長(zhǎng)與小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)、倒二節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與穗頸長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；小穗數(shù)與旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與穗頸長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)；旗葉長(zhǎng)與旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與倒二節(jié)長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與穗頸長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)；旗葉寬與穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；穗頸長(zhǎng)與穗下節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與倒二節(jié)長(zhǎng)呈不顯著負(fù)相關(guān)。

在CM-12/LXH的F2群體中，株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗頸長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、倒二節(jié)長(zhǎng)之間相關(guān)性高，有些達(dá)到極顯著水平，小穗數(shù)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬和穗頸長(zhǎng)都能影響產(chǎn)量，說(shuō)明在提高生物量性狀的同時(shí)，產(chǎn)量相關(guān)性狀也會(huì)提高，但是在CM-12/LXH的F2群體中，單株穗數(shù)跟莖稈特性呈顯著負(fù)相關(guān)或相關(guān)性較弱，所以在提高生物量性狀的同時(shí)要考慮單株穗數(shù)，使糧飼兼用型小黑麥達(dá)到最優(yōu)性狀組合，從而達(dá)到高產(chǎn)目標(biāo)。而其他兩個(gè)群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀跟株型性狀之間的相關(guān)性較CM-12/LXHF2群體弱，在CM-13/LXH的F2群體中，單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)跟其他性狀之間都具有正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)程度不同，因此，在以收獲籽粒為目的的小黑麥育種中，CM-13/LXH優(yōu)于其他兩個(gè)群體。

表3 3個(gè)群體各個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of each trait in the three populations

2.2 各性狀的變異系數(shù)及遺傳力比較

由表4可以看出,3個(gè)群體中，株高的變異系數(shù)為6.08%～11.78%，單株穗數(shù)的變異系數(shù)為34.30%～46.57%，穗長(zhǎng)的變異系數(shù)為9.78%～12.53%，小穗數(shù)的變異系數(shù)為8.67%～11.73%，旗葉長(zhǎng)的變異系數(shù)為14.51%～17.81%，旗葉寬的變異系數(shù)為10.65%～16.56%，穗頸長(zhǎng)的變異系數(shù)為13.31%～23.04%，穗下節(jié)長(zhǎng)的變異系數(shù)為10.26%～15.38%，倒二節(jié)長(zhǎng)的變異系數(shù)為12.61%～14.01%。9個(gè)性狀變異程度表現(xiàn)為單株穗數(shù)>穗頸長(zhǎng)>旗葉長(zhǎng)>倒二節(jié)長(zhǎng)>旗葉寬>穗下節(jié)長(zhǎng)>穗長(zhǎng)>小穗數(shù)>株高。CM-12/LXH的9個(gè)性狀變異系數(shù)均高于其他兩個(gè)群體，說(shuō)明CM-12/LXH組合后代性狀分離范圍廣，變異類型多，多樣性豐富，進(jìn)行新品種選育的潛力較大。

表4 F2群體與親本的各性狀值Table 4 Traits of F2 population and their parents

3個(gè)群體株高的遺傳力為0.674～0.793，單株穗數(shù)的遺傳力為0.352～0.443，穗長(zhǎng)的遺傳力為0.699～0.925，小穗數(shù)的遺傳力為0.094～0.794，旗葉長(zhǎng)的遺傳力為0.626～0.761，旗葉寬的遺傳力為0.738～0.820，穗頸長(zhǎng)的遺傳力為0.735～0.890，穗下節(jié)長(zhǎng)的遺傳力為0.477～0.888，倒二節(jié)長(zhǎng)的遺傳力為0.709～0.786。9個(gè)性狀的遺傳力大小為穗頸長(zhǎng)>穗長(zhǎng)>旗葉寬>株高>倒二節(jié)長(zhǎng)>穗下節(jié)長(zhǎng)>旗葉長(zhǎng)>小穗數(shù)>單株穗數(shù)。

在CM-12/LXH的F2群體中，遺傳力最小的是單株穗數(shù)(0.443)，遺傳力最大的是穗長(zhǎng)(0.925)，其他性狀的遺傳力普遍高于其他兩個(gè)群體，說(shuō)明CM-12/LXH的F2群體中各個(gè)性狀的遺傳力受環(huán)境影響較小。在CM-13/LXH的F2群體中，遺傳力最小的是小穗數(shù)(0.094)，遺傳力最大的是穗頸長(zhǎng)(0.890)。在CM-12/CM-13的F2群體中，倒二節(jié)長(zhǎng)(0.786)的遺傳力最大，而單株穗數(shù)(0.378)的遺傳力最小。

分析3個(gè)群體9個(gè)性狀正態(tài)分布的偏度和峰度，推測(cè)在CM-13/LXH的F2群體中，株高可能存在微效基因間的互作；穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和穗頸長(zhǎng)可能存在微效基因的重疊作用；旗葉寬、穗下節(jié)長(zhǎng)和倒二節(jié)長(zhǎng)可能存在微效基因間的互補(bǔ)作用。在CM-12/CM-13的F2群體中，穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、旗葉寬和穗頸長(zhǎng)可能存在微效基因間互補(bǔ)作用。其他性狀的微效基因相互作用不明顯。

3 討 論

在小黑麥品種的選育中，正確選擇親本材料進(jìn)行雜交組合配制是篩選優(yōu)良品種的關(guān)鍵。親本的配合力是決定優(yōu)良性狀傳遞穩(wěn)定性的主要因素[20]。配合力受多種基因效應(yīng)支配，一般配合力由基因的加性效應(yīng)決定，是可以遺傳的性狀，一般配合力的高低由親本所含的有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定；特殊配合力由基因的非加性效應(yīng)決定，受基因間的顯性、超顯性和上位性效應(yīng)控制，只能在特定的組合中由雙親的等位基因或非等位基因間的互作反映出來(lái)，是不能遺傳的性狀[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，在3個(gè)親本中，不論株型性狀還是產(chǎn)量性狀，LXH是最優(yōu)親本；3個(gè)F2群體比較，CM-12/LXH的配合力最好，其株型性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)、變異系數(shù)、遺傳力最高，具有較好應(yīng)用潛力，可以用于糧飼兼用小黑麥的改良。CM-13/LXH的F2群體可以用于糧用小黑麥后期研究。本研究中，9個(gè)被測(cè)性狀變異系數(shù)表現(xiàn)為單株穗數(shù)>穗頸長(zhǎng)>旗葉長(zhǎng)>倒二節(jié)長(zhǎng)>旗葉寬>穗下節(jié)長(zhǎng)>穗長(zhǎng)>小穗數(shù)>株高，9個(gè)性狀的遺傳力表現(xiàn)為穗頸長(zhǎng)>穗長(zhǎng)>旗葉寬>株高>倒二節(jié)長(zhǎng)>穗下節(jié)長(zhǎng)>旗葉長(zhǎng)>小穗數(shù)>單株穗數(shù)。

單株穗數(shù)一直是育種家關(guān)注的麥類作物產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素[23]，馮春葉等[24]認(rèn)為，拔節(jié)前小麥主莖和分蘗對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響最終成穗數(shù)；趙廣才等[25]提出了優(yōu)勢(shì)蘗組概念；封超年等[26]認(rèn)為，莖蘗成穗率與產(chǎn)量線性正向相關(guān)。雖然單株穗數(shù)對(duì)于麥類作物很重要，但對(duì)于小黑麥的分蘗性狀研究的較少，程治軍等[27]用八倍體小黑麥研究了 Rht12對(duì)小黑麥株高、單株分蘗數(shù)和種植飽滿度的影響發(fā)現(xiàn)， Rht12的導(dǎo)入提高了八倍體小黑麥的分蘗力。本研究中，單株穗數(shù)的變異系數(shù)高達(dá)46.57%，這對(duì)于糧飼兼用型小黑麥的單株穗數(shù)來(lái)說(shuō)育種潛力較大，具體生理生化機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

旗葉是麥類植物籽粒碳水化合物的主要合成源之一，而旗葉長(zhǎng)和旗葉寬直接影響光合速率。研究表明，旗葉性狀和穗粒重、千粒重、穗粒數(shù)和小麥產(chǎn)量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系[28]。但是旗葉并不是越長(zhǎng)越好，高產(chǎn)小麥株型一般要求葉片上挺、旗葉寬，跟莖稈的夾角小，而旗葉的長(zhǎng)度對(duì)產(chǎn)量影響不明顯[29-31]。田間觀察發(fā)現(xiàn)，CM-12/LXH的F2群體和CM-13/LXH的F2群體的旗葉普遍上挺，說(shuō)明這兩個(gè)群體的旗葉符合高產(chǎn)株型對(duì)葉片的要求,并且遺傳力均較高，可以用于高產(chǎn)小黑麥品種的選育。