冬季火燒對黃土高原典型草原群落特征及土壤特征的影響

趙凌， ， *， ， ， ，

(1. 河南科技大學動物科技學院， 河南 洛陽471023； 2. 河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站， 河南 洛陽471023 )

黃土高原是世界上面積最大的黃土堆積高原，也是華北平原的生態(tài)屏障區(qū)。草地占黃土高原土地面積的35.8%，在畜牧業(yè)生產(chǎn)、涵養(yǎng)水源和維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用。近年來，由于全球氣候變化、人為濫墾濫牧等因素的影響，約90%的草地發(fā)生中、重度退化，生產(chǎn)力嚴重下降，這不僅制約了畜牧業(yè)的發(fā)展，而且導致水土流失，生態(tài)環(huán)境惡化，致使草地退化成為該區(qū)的主要生態(tài)問題。圍欄封育是草地植被恢復和重建的一項最為常見的措施，也是大面積推廣的措施。隨著圍封年限的延長，草地中的立枯物和枯落物顯著增加，長期封育草地發(fā)生火燒的機率和強度均明顯增加。長期封育草地一旦發(fā)生火災，必將影響種群的形成過程、優(yōu)勢群落的組成和植被外貌[1]。因此，評價草地的結(jié)構(gòu)和功能應考慮到這些草地植被能否經(jīng)受一次或多次火燒干擾，或經(jīng)過火燒干擾后地上植被和土壤能否迅速恢復。

火在草地生態(tài)系統(tǒng)中，不論作為一種破壞性力量，還是作為一種管理工具，都具有不可忽視的生態(tài)學意義[2]。火不僅對維持草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有著重要的意義，對草地土壤養(yǎng)分循環(huán)、物種組成和生物多樣性也具有較為廣泛的影響[3]。火燒可以引起羊草草原群落物種組成的變化[4]，也對羊草草原群落物種多樣性具有生態(tài)效應[5]。冬季火引起川西亞高山草地物種組成和牧草質(zhì)量發(fā)生了顯著變化[6]?；鹜ㄟ^影響土壤養(yǎng)分、碳平衡和土壤微生物群落及活性影響生態(tài)系統(tǒng)的功能[7]。有研究表明，實驗控制條件下，火燒能增加土壤中的CO2排放、影響土壤生物化學過程和微生物群落[8-9]。在我國，火災一直是草地重點防護的項目，特別是冬季火災?；馃蟛莸刂脖换謴秃屯寥雷兓恢笔腔鹕鷳B(tài)研究的重點內(nèi)容，但我國草地火生態(tài)學的研究主要集中在北方草原[10-14]，而有關(guān)黃土高原典型草原開展火生態(tài)學的研究報道較少。本研究立足于黃土高原典型草原，針對2013年草地的冬季過火事件，對比火后第一年火燒區(qū)域和未火燒草地的植被物種組成、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和土壤養(yǎng)分變化，剖析冬季火燒對群落植被特征和土壤特征的影響，探索火燒干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)植被-土壤協(xié)同演替變化的影響過程及機制。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于黃土高原云霧山草原自然保護區(qū)，保護區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部45 km處(106°21′-106°27′ E， 36°10′-36°17′ N)， 海拔1 800～2 100 m。該區(qū)處于暖溫帶半干旱大陸性氣候區(qū)，具有氣候干燥，雨量少而集中，蒸發(fā)量大等特征。年平均降水量440.5 mm，年平均蒸發(fā)量1 330～1 640 mm，年平均氣溫為5℃，≥10℃年積溫2 370～2 882℃。地帶性土壤為淡黑壚土和黃綿土。建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(Stipagrandis)，優(yōu)勢種為百里香(Thymusmongolicus)、冷蒿(Artemisiafrigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、賴草(Leymussecalinus)等。

1.2 植被特征測定

選擇2013年火燒跡地為研究對象，火災發(fā)生在2013年11月份，當時由于人為原因著火，但迅速被撲滅?；馃齾^(qū)域為封育樣地的大針茅群落，過火面積0.8 hm2，火燒持續(xù)1 h，地上部分枯落物和草本植物全部被燒。選擇與火燒區(qū)相鄰5 m左右的未受到火燒影響的大針茅群落(未火燒地)作為對照樣地。

于2014年7月，即冬季火燒后1年，進行兩個樣地的地上植被調(diào)查，此時正是植物生長高峰期。在每個樣地隨機選擇5個小區(qū)，在每個小區(qū)隨機設(shè)置5個1×1 m的樣方進行地上植被調(diào)查，樣方間隔至少5 m。在每個樣方中詳細記錄植被總蓋度、物種組成、每種植物的株(叢)數(shù)，高度和蓋度，然后按種用剪刀將地上綠色部分齊地面剪掉，并分別裝入紙袋，然后放入草原管理站實驗室烘箱內(nèi)75℃下烘至恒重后稱重。本研究中根據(jù)生活型將牧草分為多年生禾草(perennial grasses，PG)；多年生雜類草(perennial forbs，PF)；一二年生草本植物(annual or biennial berb，A)；灌木、半灌木(shrub，subshrub，S)四種類型。

1.3 土壤樣品采集

于2014年8月下旬對土壤樣品進行采集。在每個小區(qū)隨機選取2個樣方，在完成每個樣方地上生物量取樣后，用直徑4 cm的土鉆按照3點取樣法分0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm和30～50 cm共4層取樣，然后分層混合后裝入自封袋帶回實驗室，剔除石塊和明顯的根系后，自然風干、過篩處理后用于土壤理化性質(zhì)測定。土壤有機碳采用濃硫酸-重鉻酸鉀法測定，土壤全氮采用半微量凱氏定氮法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

(1)物種重要值(important value,IV)按下列公式計算：

物種重要值IVs=(相對高度+相對多度+相對生物量)/3

式中，S為某功能群中物種總數(shù)，IVsi表示某功能群中第i個物種的重要值。物種或功能群重要值為該物種或功能群所有樣方內(nèi)重要值的算術(shù)平均值。

(3)物種豐富度指數(shù)(R)為樣地中的物種數(shù)

(4)草地樣方的物種多樣性(species diversity)用Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)來描述。

Shannon-Wiener指數(shù)(H)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

式中，S為各樣地植被群落中的物種數(shù)，Pi為樣地中某種植被的相對重要值。

使用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理，運用統(tǒng)計分析軟件SPSS16.0在0.05顯著水平下，采用成對T檢驗法檢驗火燒草地和未火燒草地之間的植被特征指標、土壤全氮和有機碳的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬季火燒對群落物種重要值的影響

在火燒地和未火燒地分別出現(xiàn)30種和41種植物。在火燒地，甘青針茅(Stipaprzewalskyi)的重要值最大(0.1596)，其次為甘菊(Chrysanthemumlavandulifolium)和密毛白蓮蒿(ArtemisiasacrorumLedeb.var.messerschmidtiana)，而在未火燒地重要值較大的物種為大針茅，甘青針茅、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)和甘菊。冬季火燒明顯降低了群落中大針茅的重要值，而提高了甘青針茅、甘菊和密毛白蓮蒿的重要值。在火燒地，出現(xiàn)了一些新的多年生草本植物，如狹裂白蒿(Artemisiakanashiroi)、巖敗醬(Patriniarupestris)、柴胡(Bupleurumchinensis)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、黃花蒿(Artemisiaannua)和遠志(Polygalatenuifolia)，表明火燒消除了地上立枯物和凋落物，為競爭力較弱的多年生草種的進入提供了生存空間，種群間的競爭關(guān)系得到緩和。另外，火燒對一些植物的生長發(fā)育也產(chǎn)生了不利影響，導致一些物種在火燒地消失，例如本氏針茅、扁穗冰草(Agropyroncristatum)和茭蒿(Artemisiagiraldii)等17種植物(表1)。

表1 冬季火燒對草原群落植物組成的重要值的影響Table 1 Effects of winter fire on the important value of the community species

注：“-”代表物種未在樣地出現(xiàn)

Note: “-” indicates that the species do not appear in the plot

火燒對典型草原多年生禾草和多年生雜類草功能群的重要值影響顯著(P<0.05)，而對一、二年生草本和灌木、半灌木功能群的重要值影響不顯著。由表2可知，火燒顯著降低了多年生禾草的重要值，而顯著提高了多年生雜類草的重要值。

表2 冬季火燒對草原群落功能群重要值的影響Table 2 Effects of winter fire on the important value of plant functional groups

注：不同大寫字母表示顯著水平(P<0.05)，下同

Note: Different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

2.2 冬季火燒對群落功能群組成的影響

冬季火燒對典型草原本氏針茅群落的一、二年生草本和灌木、半灌木功能群的物種組成比例影響顯著(P<0.05)，但對多年生禾草和多年生雜類草的比例影響不顯著。在火燒地，灌木、半灌木功能群的物種組成比例顯著高于未火燒地，而一、二年生草本比例顯著低于未火燒地(表3)?？梢姡净馃茨苡绊懚嗄晟s類草和多年生禾草物種組成上的優(yōu)勢地位，只是改變了一些偶見的灌木、半灌木、一年生和二年生草本的組成。

表3 冬季火燒對草原群落功能群組成比例的影響Table 3 Effects of fire on the composition ratio of the functional groups

2.3 冬季火燒對群落及功能群多樣性的影響

通過對本氏針茅群落和不同生活型功能群的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)在火燒地和未火燒地進行成對T檢驗，結(jié)果表明大針茅群落及各種功能群的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，以及群落、多年生禾草和多年生雜類草功能群的豐富度在火燒地和未火燒地之間均無顯著差異，但一、二年生草本和灌木、半灌木功能群的豐富度指數(shù)在兩個樣地之間差異顯著(P<0.05)。灌木、半灌木功能群的豐富度指數(shù)在火燒地顯著大于未火燒地，而一、二年生草本的豐富度指數(shù)則為火燒地顯著小于未火燒地(圖1)。

2.4 冬季火燒對群落及功能群地上生物量的影響

冬季火燒對植物群落的地上總生物量、多年生禾草和多年生雜類草功能群的生物量影響顯著(P<0.05)，但對一、二年生草本和灌木、半灌木功能群生物量影響不顯著。由表4可知，火燒地的地上總生物量和多年生雜類草功能群的生物量顯著高于未火燒地，但多年生禾草功能群的生物量顯著低于未火燒地，可見，冬季火燒通過降低多年生禾草功能群的生物量和提高多年生雜類草功能群的生物量來影響典型草原地上生物量的變化。

圖1 冬季火燒對灌木、半灌木和一、二年生草本功能群豐富度指數(shù)的影響Fig.1 Effects of winter fire on richness index of shrub/subshrub and annual/biennial herb functional groups注：不同大寫字母表示顯著水平(P<0.05)，下同Note: Different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

表4 冬季火燒對植物群落和功能群地上生物量的影響Table 4 Effects of winter fire on the aboveground biomass of the community and functional groups in unburnt and burnt grasslands

2.5 冬季火燒對土壤有機碳和全氮的影響

在0～10 cm土層，土壤有機碳和全氮在火燒草地和未火燒草地差異達到顯著，而在10～20 cm， 20～30 cm和30～50 cm土層，土壤有機碳和全氮在火燒草地和未火燒草地未達到差異顯著(P<0.05)，可見，冬季火燒對草地土壤有機碳和全氮的影響主要集中在0～10 cm土層?；馃莸氐耐寥烙袡C碳和全氮含量在0～10 cm土層中均顯著高于未火燒草地(圖2)。

在火燒草地和未火燒草地的0～50 cm土層中，土壤有機碳和全氮含量從上到下垂直變化遞減梯度明顯(P<0.05)。土壤有機碳在火燒草地和未火燒草地均表現(xiàn)為在0～10 cm土層顯著高于20～30 cm和30～50 cm土層，但在未火燒草地在10～20 cm土層顯著高于30～50 cm土層，而在火燒草地，10～20 cm， 20～30 cm和30～50 cm土層之間差異不顯著。在火燒草地和未火燒草地，土壤全氮含量在不同土層的變化趨勢相同，均表現(xiàn)為在0～10 cm土層顯著高于其它土層，在10～20 cm土層顯著高于30～50 cm土層，而20～30 cm和30～50 cm土層之間無顯著差異(圖2)。

圖2 冬季火燒對土壤有機碳和全氮的影響(平均值±標準誤)Fig.2 The soil organic C and N content in the different soil layers in unburnt and burnt grasslands (mean±SE)注：不同大寫字母表示相同深度不同處理間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同處理下不同深度間差異顯著(P<0.05)Note: Different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level among the same soil layer under the different treatments; different small letters indicate significant difference at the 0.05 level among the same treatment under different soil layers

3 討論

火燒干擾對草地植物和群落的影響是復雜的，它可能刺激一些植物的生長，同時也會對一些植物的生長發(fā)育起抑制作用。在該區(qū)，冬季火燒明顯降低了優(yōu)勢種大針茅的重要值，而提高了甘青針茅的重要值，說明大針茅是不耐火植物，火燒后的生境不利于大針茅的生長發(fā)育，而是較利于甘青針茅的生存。劉昊等[15]也指出火燒不利于大針茅而有利于羊草的生長發(fā)育。這些植物的耐火程度可能與它們的水分生態(tài)類型相關(guān)。大針茅是旱生植物，而甘青針茅和羊草都屬于旱中生植物，旱中生植物的致死溫度高于旱生植物。植物組織的死亡取決于其水分含量。中生草本植物在細胞水平上的致死溫度位于50～55℃之間[15]。可見，相同時間的火燒對不同植物的傷害程度和傷害結(jié)果也會不一樣。也有研究表明非生長季的火燒會影響不同植物的生長發(fā)育，不同時間的火燒對同種植物的傷害程度也會不同[16]。

本研究中發(fā)現(xiàn)冬季火燒顯著提高了灌木、半灌木的物種組成比例和顯著降低了一二年生草本的物種組成比例。劉昊等[15]指出草地中的火燒有利于草本而不利于灌木，與本研究結(jié)果不一致。在該區(qū)，灌木、半灌木和一二年生草本功能群物種組成比例均較小，物種屬于伴生種或偶見種，在群落中的重要值也較小。冬季火燒并未顯著影響灌木、半灌木和一二年生草本功能群的重要值，說明冬季火燒僅僅是影響了這些偶見種或伴生種出現(xiàn)的機率，對他們在群落中的地位未有明顯影響。多年生植物比一年生植物耐火能力強[15]，因此在冬季火燒后草地中一、二年生草本物種組成比例顯著下降，多年生禾草和多年生雜類草仍然是群落的優(yōu)勢功能群。

本研究表明冬季火燒顯著提高典型草原群落的初級生產(chǎn)力。在美國堪薩斯州的Konza草原研究自然區(qū)，每年火燒的草原比未火燒區(qū)有更高的草地凈初級生產(chǎn)力[17]。草地初級生產(chǎn)力主要取決于干擾對各功能群中植物種間相互競爭的作用[6]。在多年生植物占優(yōu)勢的典型草原，草地初級生產(chǎn)力主要受多年生禾草和多年生雜類草的制約。在火燒草地，多年生禾草和多年生雜類草分別占群落生物量的40.90%和37.24%，而在未火燒草地，多年生禾草和多年生雜類草分別占到62.74%和19.37%。冬季火燒通過降低多年生禾草的生物量和提高多年生雜類草的生物量來影響典型草原地上生物量的變化。另外冬季火燒還顯著降低了多年生禾草的重要值與顯著提高了多年生雜類草的重要值。在未火燒的封育23年的草地，消除了家畜采食和踐踏影響，為優(yōu)質(zhì)的家畜喜食的多年生禾草的生長提供了競爭優(yōu)勢，同時高大禾草的生長(由于光照、水分和土壤養(yǎng)分的競爭)抑制了多年生雜類草和一二年生草本植物的生長，聚集了較多的枯落物。因此在這種以大針茅一類的高大密叢型禾草中，一旦發(fā)生火災，高于95℃的溫度持續(xù) 2個多小時是比較普遍的[16]。密叢型禾草的分蘗節(jié)位于地表，致使在火燒過程中大部分更新芽受到損害或被殺死，使其重要值顯著下降。而火燒干擾消除了大針茅等多年生禾草在群落中的絕對優(yōu)勢地位，有利于其它牧草對光照、水分和養(yǎng)分等資源的競爭，同時也消除了地上立枯物和凋落物，為競爭力較弱的植物的進入提供了生存空間，種群間的競爭關(guān)系得到緩和，因此火燒后草地初級生產(chǎn)力的迅速恢復得益于多年生雜類草的迅速恢復。但也有研究指出火對休眠的禾草種子的影響可能非常小，在一些情況下，在火燒過草地上的種子比未燒過的草地上的種子發(fā)芽率會更高。在82～116℃的溫度下，禾草種子可以忍受達5 min左右[15]。在這種解釋下，多年生禾草的重要值和生物量對冬季火燒的響應不明顯。但在該區(qū)，無論火燒或未火燒，種子繁殖在植被恢復或繁殖更新過程中，發(fā)揮作用非常小，主要依賴有性繁殖[18]，因此多年生禾草的分蘗節(jié)在火燒過程中受到嚴重傷害是其生長發(fā)育受到抑制的重要原因。

火燒是影響草地物種多樣性的主要因子之一。許多研究表明火燒對草地的物種多樣性影響顯著[19-23]。火燒顯著降低了野生黃花蒿群落的物種多樣性[24]，但也有研究指出火燒可顯著增加藏青蒿群落的物種多樣性[25]。本研究中除了冬季火燒顯著提高灌木、半灌木的物種豐富度和顯著降低一、二年生草本的物種豐富度之外，火燒未能顯著影響群落的物種多樣性，同時對其它功能群的物種多樣性影響也不顯著，這一結(jié)論有待進一步研究。在本研究中，灌木、半灌木功能群僅包含2個物種，一二年生草本功能群總共有7個物種，而且都屬于伴生種或偶見種，在群落中常呈隨機分布?；馃龑嗄尽牍嗄竞鸵?、二年生草本的物種豐富度影響顯著可能與這些偶見種的隨機分布有關(guān)。

草地經(jīng)歷火燒干擾后，土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化[26]，進而影響地上植物的生長發(fā)育。植被火燒將改變土壤有機質(zhì)輸入量和有機質(zhì)分解速率[27]。本研究表明，冬季火燒對草地土壤有機碳和全氮的影響主要集中在0～10 cm土層，而對10～50 cm土層的土壤有機碳和全氮影響不顯著。冬季火燒后1年草地的土壤有機碳含量在0～10 cm土層中顯著高于未火燒草地。這同于研究冬季火燒對川西亞高山草甸土壤理化性質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn)火后0～5 cm土層的有機碳含量顯著增加[28]。但也有研究表明火燒顯著降低土壤有機碳含量或?qū)ν寥烙袡C碳影響不顯著[29]。另外，火燒在一定程度上能調(diào)節(jié)和影響土壤氮循環(huán)[30]。本研究得出火燒顯著增加了0～10 cm土層中的全氮含量。冬季火燒也顯著提高了川西亞高山草甸表層0～5 cm土壤中的全氮含量[28]。但南非半干旱牧場火災后5 cm以上土層土壤的總氮含量顯著減少[31]。因此，目前關(guān)于火燒后土壤有機碳含量全氮含量的變化沒有統(tǒng)一的研究結(jié)果。這可能取決于火燒強度[32-33]、火燒時間[34]和土壤恢復的時間長短[28]。

4 結(jié)論

冬季火燒顯著降低了多年生禾草的重要值，提高了多年生雜類草的重要值，但未能影響二者在物種組成上的優(yōu)勢地位，只是改變了一些偶見的灌木、半灌木、一年生和二年生草本的組成和豐富度指數(shù)。冬季火燒通過降低多年生禾草功能群的生物量和提高多年生雜類草功能群的生物量來影響典型草原地上生物量的變化。冬季火燒對草地土壤有機碳和全氮的影響主要集中在0～10 cm土層。冬季火燒顯著提高了0～10 cm土層中的土壤有機碳和全氮含量，增加了草地表層土壤肥力。