利用AMMI模型評(píng)價(jià)蘇打鹽堿土對(duì)水稻堊白粒率和堊白度穩(wěn)定性的影響

韓笑 趙海成 滕汶志 李紅宇潘喜鵬 蘆佳浩 王雪彬 劉夢(mèng)紅

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院/黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江大慶163319；*通訊作者）

松嫩平原鹽堿化土地面積在373萬(wàn)hm2左右，其中，重度鹽堿化土地面積每年約增加1.4%，鹽堿化程度呈增加態(tài)勢(shì)，是世界三大蘇打鹽堿地集中分布區(qū)之一[1]。鹽堿地種植水稻，“予改良于種植之中”是鹽堿地治理的良好措施[2]。選擇耐鹽堿品種是鹽堿地水稻增產(chǎn)的內(nèi)因，是鹽堿地利用的有效途徑。衡量水稻品質(zhì)主要指標(biāo)包括加工、外觀、營(yíng)養(yǎng)及蒸煮食味品質(zhì)，其中，外觀品質(zhì)直接影響稻米的商品性，而堊白是衡量水稻外觀品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)[3]。因此，研究蘇打鹽堿土對(duì)水稻堊白性狀的影響，以及堊白性狀在不同程度鹽堿土上的穩(wěn)定性，對(duì)鹽堿地水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)意義重大。耐鹽堿品種的豐產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)性可以通過(guò)方差分析進(jìn)行多重比較，而其穩(wěn)定性和適應(yīng)性主要決定于基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的大小[4]。穩(wěn)定性分析可以有效反映水稻基因型、環(huán)境型及二者互作的關(guān)系。蔣開(kāi)鋒等[5]用AMMI模型分析了雜交水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的穩(wěn)定性，發(fā)現(xiàn)千粒重表現(xiàn)最穩(wěn)定。產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率和穗粒數(shù)與千粒重和結(jié)實(shí)率的穩(wěn)定性均呈顯著正相關(guān)。劉麗華等[6]利用AMMI模型對(duì)水稻產(chǎn)量進(jìn)行穩(wěn)定性分析，發(fā)現(xiàn)基因型與環(huán)境互作對(duì)水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響明顯，水稻品種在不同地點(diǎn)種植，產(chǎn)量存在差異，其中，墾稻08-924產(chǎn)量的穩(wěn)定性最好。蘇振喜等[7]研究結(jié)果表明，直鏈淀粉含量、膠稠度和蛋白質(zhì)含量的基因型、環(huán)境及互作間的方差差異顯著或極顯著。萬(wàn)向元等[8]則認(rèn)為，淀粉RVA譜特征值在不同品種和環(huán)境間的差異，以及基因與環(huán)境互作效應(yīng)都達(dá)到極顯著水平，穩(wěn)定性隨品種不同而變化較大。劉麗華等[9]利用AMMI模型對(duì)水稻蛋白質(zhì)含量、游離脂肪酸含量、直鏈淀粉含量進(jìn)行了穩(wěn)定性和適應(yīng)性分析，發(fā)現(xiàn)基因型間、環(huán)境間及基因型與環(huán)境互作間的方差均達(dá)到極顯著水平。鄭桂萍等[10]研究發(fā)現(xiàn)，整精米率總變異基因型與環(huán)境互作＞基因型＞環(huán)境，不同品種的碾磨品質(zhì)以龍粳23、東農(nóng)425和中龍稻1號(hào)的穩(wěn)定性表現(xiàn)較好，且整精米率較高，蛋白質(zhì)和食味總變異的順序?yàn)榄h(huán)境＞基因型與環(huán)境互作＞基因型。

上述研究表明，利用AMMI模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析，能夠簡(jiǎn)單、直接、有效的反應(yīng)出環(huán)境與基因型的關(guān)系，但該模型在鹽堿條件下稻米品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性方面尚無(wú)應(yīng)用的報(bào)道。水稻品質(zhì)性狀與耐鹽性存在一定關(guān)聯(lián)性[11]，鹽堿條件下稻米堊白性狀具有較大的變異度[12]。本試驗(yàn)研究了5個(gè)耐鹽堿水稻品種在5個(gè)鹽堿梯度上堊白性狀的環(huán)境型（鹽堿）、基因型差異及其互作關(guān)系，以期為蘇打鹽堿地水稻外觀品質(zhì)的改良提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

表1 參試土壤的化學(xué)性質(zhì)

參試材料采用前期工作篩選出的5份耐鹽堿水稻品種龍稻 16、13G028、13G030、13G040 和長(zhǎng)白 9 號(hào)，參試土壤為取自大慶市的重度蘇打鹽堿土、常規(guī)田園土及二者混合而成的3個(gè)鹽堿梯度土壤（土壤背景值見(jiàn)表 1）。

1.2 試驗(yàn)方法

2016年在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)校內(nèi)基地進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，盆缽高30 cm，上口內(nèi)直徑 30 cm，下口內(nèi)直徑25 cm，每盆裝土12 kg。采用品種和鹽堿程度二因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理組合種植12盆，每盆4叢，每叢3苗。全生育期施肥量：46.4%尿素1.27g/盆，基∶蘗∶調(diào)∶穗=4∶3∶1∶2；64%磷酸二銨 0.85 g/盆，100%基施；50%硫酸鉀 1.11 g/盆，基∶穗=6∶4。4 月 15 日播種，5 月24日插秧，其他管理措施同常規(guī)生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

稻谷收獲后室內(nèi)保存3個(gè)月左右用于堊白測(cè)定。各樣品測(cè)定前統(tǒng)一使用風(fēng)選機(jī)進(jìn)行等風(fēng)量風(fēng)選，磨制精米，使用大米外觀品質(zhì)判別儀測(cè)定整精米堊白粒率和堊白度。

若基因型×環(huán)境顯著，則進(jìn)行方差同質(zhì)性測(cè)驗(yàn)和聯(lián)合方差分析，利用AMMI模型進(jìn)行堊白性狀的穩(wěn)定性分析。

上式中，Yger表示第g個(gè)基因型在第e個(gè)環(huán)境中的第r次重復(fù)觀測(cè)值；μ表示總體平均值；αg表示基因型平均偏差（即各個(gè)基因型平均值減去總平均值）；βe表示環(huán)境的平均偏差（即各個(gè)環(huán)境的平均值減去總平均值）；λn表示第n個(gè)主成分分析的特征值；γgn表示第 n個(gè)主成分的基因型主成分得分；δen表示第n個(gè)主成分的環(huán)境主成分得分；n表示模型主成分分析中主成分因子軸的總個(gè)數(shù)；θger表示誤差是所估算的基因型×環(huán)境交互作用（G×E）；λn0.5rgn和 λn0.5δen分別表示G×E的第 n個(gè)交互作用主成分（IPCAn）。在所有顯著的IPCA上，有較小值的基因型或環(huán)境即為穩(wěn)定的基因型或環(huán)境。因此，基因型或環(huán)境的穩(wěn)定性可以通過(guò)IPCA雙標(biāo)圖上數(shù)值點(diǎn)與坐標(biāo)原點(diǎn)的接近程度表示[14]。

品種穩(wěn)定性參數(shù)（Di）是指一個(gè)品種(或基因型)在交互作用的主成分（IPCA）空間中的位置與原點(diǎn)的歐氏距離，參照吳為人[15]的方法計(jì)算。

上式中，n表示顯著IPCA個(gè)數(shù)；γin表示第 i個(gè)基因型在第n個(gè)IPCA上的得分；ωn表示權(quán)重系數(shù)，是每個(gè)IPCA解釋的平方和占全部IPCA解釋的平方和的比例。Di為所有基因型給出相應(yīng)的定量指標(biāo)，參試品種Di值越小，其穩(wěn)定性就越好。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2003和 DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 基因型與環(huán)境互作的AMMI模型分析

從表2和表3可見(jiàn)，各參試品種的平均堊白粒率和堊白度在不同程度蘇打鹽堿土上表現(xiàn)出不同數(shù)值，說(shuō)明品種間堊白粒率和堊白度的穩(wěn)定性不同。品種間平均堊白粒率和堊白度以龍稻16和13G028較高，其次為13G030和長(zhǎng)白9號(hào)，13G040最低。土壤間平均堊白粒率和堊白度平均值不同，說(shuō)明不同環(huán)境對(duì)水稻堊白性狀的影響不同。堊白粒率和堊白度與鹽堿程度呈二次曲線關(guān)系，在T3處理時(shí)堊白粒率和堊白度出現(xiàn)峰值。

對(duì)各鹽堿梯度下堊白粒率和堊白度數(shù)據(jù)的誤差方差進(jìn)行方差同質(zhì)性測(cè)驗(yàn)，利用基因型、環(huán)境及基因型×環(huán)境平方和占總平方和的百分比（即SS%）表示三者對(duì)堊白粒率和堊白度性狀的影響力。結(jié)果（表4）顯示，堊白粒率品種、鹽堿程度及交互作用的平方和分別占方差分析總平方和的44.11%、32.49%和23.41%，堊白度分別占總平方和的 42．32%、33．45%和 24．23%。堊白粒率和堊白度在品種間、鹽堿程度間差異及品種與鹽堿程度互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平，故有必要利用AMMI模型對(duì)堊白性狀進(jìn)行穩(wěn)定性分析。

表2 同一品種在不同土壤的堊白粒率和堊白度平均值

表3 同一土壤不同品種的堊白粒率和堊白度平均值

表4 基因型和環(huán)境互作效應(yīng)分析

2.2 堊白粒率和堊白度的穩(wěn)定性及鹽堿程度影響分析

方差分析只能對(duì)品種和鹽堿效應(yīng)進(jìn)行相對(duì)細(xì)致的解釋，但對(duì)基因×環(huán)境的解釋不盡完全，需進(jìn)一步分析。基因×環(huán)境的主成分分析結(jié)果（表4）顯示，堊白粒率和堊白度的PCA1、PCA2和PCA3均達(dá)到了極顯著水平。堊白粒率PCA1、PCA2和PCA3的平方和分別占互作平方和的 82．37%、9．62%和 7．66%，而殘差僅占 0．35%，3項(xiàng)主成分累計(jì)解釋互作平方和的99．65%；堊白度PCA1、PCA2和PCA3的平方和分別占互作平方和的83．11%、8．72%和 7．96%，而殘差僅占 0．20%，3 項(xiàng)主成分累計(jì)解釋99．80%的互作平方和。由此可見(jiàn)，主成分分析較好的分析了交互作用的信息。

從表4可見(jiàn)，堊白粒率和堊白度的主成分因子PCA1和PCA2分別解釋了品種×鹽堿梯度總變異平方和的 91．99%和 91．83%。因此，可以利用 PCA1和PCA2代表的互作部分對(duì)堊白粒率和堊白度穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)。5個(gè)品種和5個(gè)鹽堿梯度的主成分因子和相應(yīng)的穩(wěn)定性參數(shù)Di值和Dj值見(jiàn)表2和表3。5個(gè)參試材料堊白粒率的穩(wěn)定性表現(xiàn)為龍稻16＞13G030＞13G028＞長(zhǎng)白9＞13G040，堊白度的穩(wěn)定性表現(xiàn)為龍稻16＞13G030＞長(zhǎng)白 9＞13G028 ＞13G040，堊白粒率和堊白度品種穩(wěn)定性趨勢(shì)基本相符。以Dj值表示試驗(yàn)地點(diǎn)對(duì)品種堊白粒率和堊白度的影響，Dj值越大表示鹽堿梯度對(duì)品種堊白粒率和堊白度影響越強(qiáng)，反之，影響越弱。表3結(jié)果表明，5個(gè)鹽堿梯度中以T2對(duì)堊白粒率和堊白度影響最為強(qiáng)烈，T5次之，再次是T3，T4最小。

圖1 堊白粒率和堊白度的AMMI交互作用雙標(biāo)圖

2.3 品種適應(yīng)性分析

由于基因型×環(huán)境的PCA1+PCA2能夠分別解釋堊白粒率和堊白度總變異的91．99%和91．83%（表 4），以PCA1和PCA2分別為橫軸和縱軸制作AMMI雙標(biāo)圖（圖 1），可以直觀反映品種的穩(wěn)定性和鹽堿梯度的影響力。AMMI雙標(biāo)圖上數(shù)據(jù)點(diǎn)與坐標(biāo)原點(diǎn)連線的長(zhǎng)度表示品種穩(wěn)定性，連線越長(zhǎng)，表示鹽堿梯度影響力越強(qiáng)，連線越短品種穩(wěn)定性越好[16]。所以，雙標(biāo)圖所反映出的品種穩(wěn)定性和鹽堿梯度影響力與表2和表 3結(jié)果相一致。

3 結(jié)論與討論

稻米外觀品質(zhì)的優(yōu)劣直接影響著稻米的價(jià)格和商品流通。堊白性狀是衡量稻米外觀品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)，是淀粉合成及積累不正常而導(dǎo)致淀粉顆粒排列不緊密形成的[17－18]，對(duì)稻米加工、蒸煮及食味品質(zhì)均會(huì)產(chǎn)生較大影響[19]。稻米堊白性狀包括堊白粒率、堊白度等，屬于典型的數(shù)量性狀，受多基因位點(diǎn)控制，并且以加性效應(yīng)為主，且存在明顯的基因型與環(huán)境互作[20]。李賢勇等[21]研究表明，逆境脅迫下進(jìn)行低堊白水稻材料篩選更為有效，獲得的材料利用價(jià)值更高。羅成科等[22]對(duì)寧夏銀北鹽堿土的研究表明，總鹽量0．1%～0．4%鹽堿土土壤引起稻米堊白粒率顯著提高。李紅宇等[23]對(duì)黑龍江大慶蘇打鹽堿土的研究結(jié)果顯示，21個(gè)品種平均堊白粒率和堊白度有所增加，但差異不顯著?？梢?jiàn)，鹽堿脅迫對(duì)稻米堊白粒率和堊白度存在一定影響。本研究結(jié)果表明，堊白粒率和堊白度隨鹽堿加重先升后降，鹽堿對(duì)堊白性狀的影響力也以輕度鹽堿脅迫最大，其表觀原因是堊白性狀的相對(duì)差異在輕度鹽堿脅迫下最大，而隨著脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，相對(duì)差異減少造成的，深層次原因可能與植株在不同脅迫強(qiáng)度下的源庫(kù)流特征變化有關(guān)，這還需要進(jìn)一步研究。堊白性狀的影響因素呈基因型＞鹽堿程度＞基因型×鹽堿程度，堊白粒率和堊白度的PCA1、PCA2和PCA3平方和分別累計(jì)解釋基因型×鹽堿程度互作平方和的99．65%和99．80%。參試材料在不同鹽堿梯度下的穩(wěn)定性以龍稻16最強(qiáng)，其次為13G030，再次為13G028和長(zhǎng)白9，13G040穩(wěn)定性最差。