鹽脅迫對野生稻幼苗生長及光合特性的影響

劉玉蘭 段開懷 李皖 張國印 孫堂玉 陳殿元

（吉林農業(yè)科技學院，吉林 吉林132101；第一作者：jllyl2006@163.com；*通訊作者：JLcdy@sina.com）

土壤鹽漬化已成為限制農作物產量的重要因素[1]，嚴重威脅我國農業(yè)的發(fā)展。目前，在我國現存的大面積鹽漬化土地中，鈉鹽是形成鹽土的主要鹽類[2]，不同鈉鹽導致土壤酸堿度差異較大，一般堿性鹽對種子萌發(fā)的抑制效應要大于中性鹽[3-4]。鹽脅迫既可以直接影響作物的生長發(fā)育，也可以間接通過光合作用而影響作物生長，且鹽濃度越大、作用時間越長，影響越明顯[5-8]。光合作用是植物進行生命活動的唯一能量來源。在眾多被鹽脅迫影響的代謝中，光合作用被認為是對鹽逆境脅迫最敏感的生理過程[9]。

野生稻是栽培稻的近緣種，有著豐富多樣的變異類型，遺傳多態(tài)性較栽培稻豐富[10]。野生稻中蘊藏著豐富的抗病蟲、抗逆、品質好、蛋白質含量高等優(yōu)異基因，是我國水稻育種研究的重要物質基礎[11]，有些優(yōu)良特性已被用于水稻常規(guī)育種和雜交育種中，是改良栽培稻以提高其產量、品質、抗性與適應性的重要遺傳資源。作物或同一種作物不同品種間的耐鹽性不同，通過挖掘作物本身的耐鹽能力，篩選和培育耐鹽作物品種是開發(fā)利用鹽堿地的有效途徑之一[12]。

目前，關于鹽協迫對水稻生長和光合特性的影響報道較多，但多數集中于粳稻和秈稻研究中,對于野生稻的研究尚未有報道。本研究通過對野生稻進行鹽脅迫處理，研究其耐鹽性，以期為野生稻的耐鹽研究以及野生稻在水稻耐鹽品種選育中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為MY-3，于2016年9月采自吉林農業(yè)科技學院植物科學學院實習農場野生稻種子資源圃。將野生稻種子種植于直徑為20 cm的花盆內，采用營養(yǎng)土栽培，花盆放置在育苗大棚內。播前種子處理及播后管理同生產田。出苗后，每盆定苗15株。

1.2 試驗設計

將中性鹽（NaCl與Na2SO4按摩爾比1∶1混合而成）和堿性鹽（NaHCO3與 Na2CO3按摩爾比1∶1混合而成）分別設 20、30、60、90、120、150 mmol/L 6 個濃度處理，待3葉1心期，每處理選取植株生長健狀且生長狀況基本相同的3盆苗進行鹽脅迫處理，每處理3次重復，對照組澆清水。處理7d后開始進行植株生長指標和光合特性指標的測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標測定

處理7 d后，從每個重復中取有代表性的10株測量其株高、根長、根數、苗鮮質量、根鮮質量，計算根冠比。根冠比＝根鮮質量/苗鮮質量。

1.3.2 光合特性指標測定

鹽脅迫處理7 d后，用Li-6400便攜式光合儀對野生稻進行光合生理指標的測定。采用固定紅藍光源進行試驗，光強為1 200 μmol/（m2·s），為避免測定時環(huán)境CO2濃度的變化對測定結果產生干擾，將儀器的進氣口與裝有恒定CO2濃度的鋼瓶相接，鋼瓶CO2濃度配制成370 μmol/mol，溫度設定為28℃。各處理選取野生稻5株，在主莖的第3個葉片上測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Cs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合生理指標。氣孔限制值（Ls）＝1-Ci/Ca，Ca為儀器進氣口CO2濃度。

表1 中性鹽脅迫對野生稻生長指標的影響

表2 堿性鹽脅迫對野生稻生長指標的影響

表3 兩種鹽脅迫濃度與野生稻各生長指標的相關性分析

1.4 數據分析

采用Excel軟件進行數據統(tǒng)計，利用DPS軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對野生稻MY-3幼苗生長的影響

由表1可知，隨中性鹽脅迫濃度的升高，野生稻幼苗株高呈先升高后降低的趨勢，在濃度為20 mmol/L時達到最高值，與對照相比差異極顯著，繼續(xù)升高鹽濃度則株高降低，在150 mmol/L時達到最低值，比對照降低51.99%；從表2可見，堿性鹽脅迫處理下野生稻幼苗株高隨鹽濃度的升高呈降低的趨勢，在150 mmol/L時達到最低值，比對照降低54.69%。相關性分析顯示，野生稻幼苗株高與兩種不同類型鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表3）。

在中性鹽脅迫處理下，野生稻幼苗根長隨脅迫濃度的升高呈先升高后降低的趨勢。在濃度為20 mmol/L時根長最長,極顯著高于其他處理（表1）；堿性鹽脅迫處理下，野生稻幼苗根長隨脅迫濃度的升高呈降低的趨勢（表2）。堿性鹽脅迫下的根長顯著低于中性鹽脅迫處理組，說明堿性鹽脅迫對根長的影響比中性鹽脅迫大。相關性分析表明，野生稻幼苗根長與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表3）。

在中性鹽脅迫處理下，野生稻幼苗根數隨脅迫濃度的升高呈現先升高后降低的趨勢，在濃度為20 mmol/L時根數最多,極顯著高于其他各處理（表1）；堿性鹽脅迫處理下，野生稻幼苗根數隨鹽脅迫濃度的升高呈降低的趨勢（表2）。根數均在兩種鹽濃度為150 mmol/L時達到最低值，中性鹽處理比對照降低了63.56%，堿性鹽處理比對照降低了69.01%，堿性鹽脅迫下的根數顯著低于中性鹽脅迫處理組，說明堿性鹽脅迫對根的抑制作用比中性鹽脅迫大。相關分析表明，野生稻幼苗根數與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表3）。

從根冠比來看，在中性鹽脅迫處理下，野生稻幼苗根冠比隨鹽脅迫濃度的升高呈先升高后降低的趨勢。在濃度為20 mmol/L時根冠比最大，但與對照相比差異不顯著（表1）；堿性鹽脅迫處理下，野生稻幼苗根冠比隨脅迫濃度的升高呈降低的趨勢（表2）。根冠比均在兩種鹽濃度為150 mmol/L時達到最低值，中性鹽比對照組降低了63.79%，堿性鹽比對照組降低了68.971%，堿性鹽脅迫下的根冠比顯著低于中性鹽脅迫處理組，說明堿性鹽脅迫對根的抑制作用比中性鹽脅迫大。相關分析表明，野生稻幼苗根冠比與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表3）。試驗結果說明，鹽對野生稻根的抑制作用大于對苗的抑制作用，這可能是由于鹽多積累在根部，從而造成鹽對根的抑制作用強于苗。

2.2 鹽脅迫對野生稻MY-3光合特性的影響

2.2.1 凈光合速率（Pn）的變化

由表4可以看出，中性鹽對野生稻凈光合速率的影響表現為隨鹽濃度的增加先升高后降低，在鹽濃度為20 mmol/L時凈光合速率最大，但與對照相比差異不顯著，鹽濃度為60 mmol/L時凈光合速率明顯減小。從表5可見，堿性鹽對野生稻凈光合速率的影響總體上表現為隨鹽濃度的升高而降低，在鹽濃度為30 mmol/L時凈光合速率明顯減小。在相同鹽濃度下，中性鹽脅迫處理野生稻的凈光合速率要高于堿性鹽脅迫處理，說明堿性鹽脅迫對野生稻凈光合速率的抑制作用強于中性鹽脅迫處理。相關分析表明，野生稻凈光合速率與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表6）。

表4 中性鹽脅迫對野生稻葉片光合特性的影響

表5 堿性鹽脅迫對野生稻葉片光合特性的影響

表6 兩種鹽脅迫與野生稻光合特性指標的相關性分析

2.2.2 氣孔導度（Gs）的變化

由表4可以看出，中性鹽對野生稻氣孔導度的影響表現為隨鹽濃度的增加先升高后降低，中性鹽在濃度為20 mmol/L時氣孔導度最大，但與對照相比差異不顯著，鹽濃度為150 mmol/L時氣孔導度最小，比對照減小55.26%。從表5可見，堿性鹽對野生稻氣孔導度的影響表現為隨鹽濃度的升高而降低，在鹽濃度為150 mmol/L時氣孔導度最小，比對照減小68.42%。在相同鹽濃度下堿性鹽脅迫對野生稻氣孔導度的抑制作用強于中性鹽脅迫處理。相關分析表明，野生稻氣孔導度與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表6）。

2.2.3 胞間CO2濃度的變化

兩種鹽脅迫對野生稻胞間CO2濃度的影響趨于一致（表4、表5），即隨鹽濃度的升高均呈先降低后增高的趨勢，在濃度為150 mmol/L時胞間CO2濃度最高，中性鹽比對照高11.57%，堿性鹽比對照高14.91%。相關分析表明，野生稻胞間CO2濃度與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著正相關（表6）。

2.2.4 蒸騰速率（Tr）的變化

由表4可知，中性鹽脅迫對野生稻蒸騰速率的影響表現為隨鹽濃度的增加先升高后降低，在濃度為20 mmol/L時蒸騰速率最大，與對照相比差異極顯著，鹽濃度為150 mmol/L時蒸騰速率最小，比對照減小73.01%。由表5可知，堿性鹽脅迫對野生稻蒸騰速率的影響表現為隨鹽濃度的升高而降低，鹽濃度為150 mmol/L時蒸騰速率最小，比對照減小78.25%。在相同鹽濃度下，堿性鹽脅迫對野生稻蒸騰速率的作用強于中性鹽脅迫處理。相關分析表明，野生稻蒸騰速率與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表6）。

2.2.5 氣孔限制值（Ls）的變化

由表4、表5可知，兩種鹽對野生稻氣孔限制值的影響都表現為隨鹽濃度的增加先升高后降低，在濃度為20 mmol/L時氣孔限制值最大，但與對照相比差異不顯著。相關分析表明，水稻氣孔限制值與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關（表6）。

3 結論與討論

3.1 鹽脅迫對野生稻生長的影響

鹽脅迫下植物的生長發(fā)育會受到一定程度的影響。李常健等[14]研究發(fā)現，幼苗階段的水稻在受到鹽脅迫時往往會出現植株矮化，葉片卷曲、變短、變黃等一系列反應。張榮平等[15]研究表明，水稻萌發(fā)過程中在低濃度鹽脅迫下，對根數影響較小，高濃度鹽脅迫下影響則相對較大；鹽脅迫對水稻幼苗根系的抑制作用大于對幼苗地上部分的影響。本研究結果表明，在中性鹽脅迫下，野生稻的株高、根長、根數、根冠比表現出隨著鹽濃度的增加呈先升高后降低的趨勢；在堿性鹽脅迫下，則表現出隨著鹽濃度的增加而降低的趨勢。在相同鹽濃度下，中性鹽脅迫處理野生稻各生長量積累要高于堿性鹽脅迫處理。野生稻株高、根長、根數、根冠比與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關。

3.2 鹽脅迫對野生稻葉片光合特性的影響

Ott等[16]認為，鹽脅迫下植物生長受到抑制，植物葉片內可溶性糖濃度增加，并反饋性地抑制光合作用。徐晨等[17]研究認為，不同水稻品種在 80 mmol/L鹽脅迫下15 d后，Pn存在差異性，耐鹽水稻品種下降的百分率小于對鹽敏感水稻品種，其Pn的下降主要來自于非氣孔限制因素。本研究結果表明，在中性鹽脅迫下，野生稻的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）均表現為隨著鹽脅迫濃度的增加呈先升高后降低的趨勢；在堿性鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增加，野生稻的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）均呈降低的趨勢。在相同鹽濃度下，中性鹽脅迫處理野生稻光合特性各指標值要高于堿性鹽脅迫處理。野生稻凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關，胞間CO2濃度（Ci）與兩種鹽脅迫均呈極顯著正相關。

綜上所述，低濃度的中性鹽能提高野稻光合特性各指標值，對野生稻生長具有一定的促進作用，低濃度的堿性鹽抑制野生稻生長；高濃度鹽脅迫降低野生稻光合特性各指標值，嚴重抑制野生稻生長。堿性鹽脅迫對野生稻的抑制作用強于中性鹽脅迫。野生稻株高、根長、根數、根冠比、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著負相關；胞間CO2濃度（Ci）與兩種鹽脅迫濃度均呈極顯著正相關。在鹽脅迫下，野生稻品種仍能保持一定量的生長量和生物量積累，說明鹽脅迫條件下野生稻品種能保證對水分、礦質元素和有機物質的有效利用，對鹽脅迫表現為較強的適應性。