密度對不同玉米自交系生物學(xué)性狀的 影響及其耐密性分析

齊建雙，郭書磊，谷利敏，夏來坤，傅曉雷，鐵雙貴

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/河南省玉米生物學(xué)重點實驗室，河南 鄭州 450002)

玉米是我國重要的糧食、飼料、工業(yè)原料和能源作物，在保證國家糧食安全中占據(jù)十分重要的地位。隨著我國農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展，玉米生產(chǎn)全程機械化已成為玉米生產(chǎn)的主要發(fā)展方向，而玉米生產(chǎn)機械化必然會帶來部分產(chǎn)量損失[1]，增加種植密度是提高單位面積產(chǎn)量的關(guān)鍵措施[2-7]。玉米的耐密性是一個復(fù)雜的性狀，與很多因素有關(guān)[8]，包括環(huán)境因素和材料的綜合性狀，比如株高、穗位高、葉寬、株型、抗倒性、抗逆性、結(jié)實性等。近年來，關(guān)于玉米耐密性的研究很多，樊景勝等[9-10]研究了玉米單交種產(chǎn)量邊際效應(yīng)指數(shù)與穗部各性狀的邊際效應(yīng)指數(shù)之間的關(guān)系；劉海燕等[11]研究了利用耐密系數(shù)評價玉米單交種的耐密性，認(rèn)為品種的有效穗長、穗行數(shù)和出籽率這3個性狀在不同群體表現(xiàn)比較穩(wěn)定；陳傳永等[12]研究了不同品種產(chǎn)量性能參數(shù)對密度脅迫的反應(yīng)；閻超等[13]對不同玉米的品種耐密性進(jìn)行比較，結(jié)果表明，品種的單株生產(chǎn)力隨密度的逐漸增大呈二次曲線的變化規(guī)律，且擬合度達(dá)0.932 4以上；玉米各品種的第3節(jié)莖稈外皮穿刺強度均表現(xiàn)為隨密度增加而逐漸下降。諸如此類對玉米雜交種耐密性的研究報道還有很多[14-18]。但是如何能夠準(zhǔn)確高效評價玉米自交系耐密性的報道較少，并且在育種領(lǐng)域也還沒有一個明確的標(biāo)準(zhǔn)。因此，本研究采用不同遺傳背景的12份玉米自交系，通過綜合性狀調(diào)查分析，結(jié)合蘇方宏[19]提出的耐密系數(shù)以及測定莖稈的穿刺力、折斷力等多種方法，分析研究不同遺傳背景自交系的耐密性，以期為玉米耐密自交系的選育和耐密性評價技術(shù)體系的建立提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以經(jīng)過品種比較試驗篩選出的5個自主選育的優(yōu)良雜交組合(DQ1、DQ2、DQ3、DQ7、DQ15)及鄭單958、改良先玉335對應(yīng)的12個不同遺傳背景的親本自交系(其中有2個親本是重復(fù)的)為試驗材料。供試自交系代號、來源見表1。

表1 供試玉米自交系的代號和來源分類

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地進(jìn)行，夏播。采用裂區(qū)設(shè)計，主處理為密度，副處理為自交系。主區(qū)設(shè)置2個密度水平(A：10.5萬株/hm2；B：18.0萬株/hm2)；副區(qū)為12份自交系，4行區(qū)，行長3 m，3次重復(fù)，行間距0.6 m。

1.3 性狀調(diào)查及方法

1.3.1 田間性狀調(diào)查 田間在吐絲、散粉時進(jìn)行吐絲期和散粉期的調(diào)查并計算吐絲—散粉間隔期，在灌漿期進(jìn)行株高、穗位高和葉面積的調(diào)查，在乳熟后期進(jìn)行青枯病率、銹病、空稈率、倒伏率的調(diào)查。

1.3.2 考種 室內(nèi)考種主要進(jìn)行穗長、穗粗、單株產(chǎn)量、禿尖長等性狀的測量與統(tǒng)計。

1.3.3 莖稈穿刺和莖稈折斷強度的測定 每個試驗材料從第2行的第3株開始連續(xù)取3株莖稈(去除葉鞘和穗)，由基部向上截取第2～4伸長節(jié)間(莖折主要發(fā)生在穗下節(jié)位)，用塑料薄膜包裹好保鮮樣品，用YYD-1型莖稈強度測定儀盡快測定莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度。

1.3.4 耐密系數(shù)的計算 耐密系數(shù)按照蘇方宏[19]提出的公式計算：

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0和Excel統(tǒng)計軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對不同玉米自交系吐絲期、吐絲—散粉間隔期、穗位高等16個生物學(xué)性狀的影響

表2結(jié)果表明，16個生物學(xué)性狀在各個自交系間差異均達(dá)到顯著水平或極顯著水平；莖腐病率和穗長在密度和自交系的交互效應(yīng)上達(dá)到顯著或極顯著水平；密度對吐絲期、吐絲—散粉間隔期、穗位高、葉面積、莖腐病率、空稈率、莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度、穗長、穗粗、單株產(chǎn)量均有顯著或極顯著的影響。密度及其與自交系的互作對散粉期、株高、銹病、倒伏率和禿尖長的影響沒有達(dá)到顯著水平。

2種密度下16個生物學(xué)性狀隨著密度增加表現(xiàn)不同，散粉期變化不大，但吐絲期均有延后的趨勢，吐絲—散粉間隔期增加；美系和唐四平頭類自交系株高、穗位高、葉面積3個性狀呈減少趨勢，但是3個瑞德類自交系的株高隨著密度增加稍有增加，其中2個瑞德類自交系的穗位高也有所增加；莖腐病率、銹病級、空稈率、倒伏率增加；穗長、穗粗、單株產(chǎn)量降低，禿尖長度增加；莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度均有所降低。

表2 不同玉米自交系16個性狀的方差分析(F值)

注：*為0.05顯著水平；**為0.01顯著水平。

2.2 密度對不同玉米自交系散粉—吐絲間隔期的影響

12份自交系在2種密度下散粉—吐絲間隔期的比較見圖1。在18.0萬株/hm2高密度下，不同遺傳背景自交系的散粉—吐絲間隔期比10.5萬株/hm2密度下均有所增加。在10.5萬株/hm2密度下各自交系的散粉—吐絲間隔期在-1～4 d；在18.0萬株/hm2密度下散粉—吐絲間隔期在1～9 d。高密度下，改良先玉335的2個親本自交DQ1M&335gF和335gM吐絲期在12個試驗材料中推遲最多，均比10.5萬株/hm2密度下推遲了5 d。其余10個自交系在18.0萬株/hm2密度下比在10.5萬株/hm2密度下吐絲均推遲在1～2 d。但是在田間調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，在18.0萬株/hm2密度下DQ7M和335gM吐絲量較少，出現(xiàn)部分單株未吐絲。

圖1 密度對不同玉米自交系散粉—吐絲間隔期的影響

2.3 密度對不同玉米自交系空稈率的影響

12份自交系在2種密度下空稈率的比較見圖2。與10.5萬株/hm2密度相比，18.0萬株/hm2密度下4個瑞德類自交系中，僅有1個自交系DQ7M空稈率增加較多，達(dá)到6.27%，其余3個自交系空稈率增加在1個百分點以下；3個美系自交系空稈率均有明顯增加(5個百分點以上)；而5個唐四平頭類自交系中DQ15F、DQ7F和DQ3F空稈率均有所下降，PC72空稈率增加。12個自交系在10.5萬株/hm2密度下空稈率為0～24.35%；在18.0萬株/hm2密度下空稈率為0～33.16%?？斩捖试黾?個百分點以上的依次有335gM、DQ7M、DQ1M&335gF、DQ15M，3個含有美國血緣的自交系均在其中，其余親本空稈率增加均在2%以內(nèi)。

圖2 密度對不同玉米自交系空稈率的影響

2.4 密度對不同玉米自交系單株產(chǎn)量的影響

12份自交系在2種密度下單株產(chǎn)量的比較見圖3。在高密度下不同遺傳背景自交系的單株產(chǎn)量均有所下降。在10.5萬株/hm2密度下各自交系的單株產(chǎn)量為38.7～74.82 g； 18.0萬株/hm2密度下單株產(chǎn)量為29.20～64.68 g，各自交系單株產(chǎn)量降低8.47～42.55 g。單株產(chǎn)量降低較多的自交系依次為DQ1M&335gF、DQ15M、DQ2M、DQ7F。單株產(chǎn)量降低較少的自交系依次為DQ3F、DQ1&2F、DQ7M。

2.5 密度對不同玉米自交系莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度的影響

圖3 密度對不同玉米自交系單株產(chǎn)量的影響

玉米在高密度下的抗倒性與莖稈的柔韌性和硬度密切相關(guān)，本試驗在2個密度下分別測試了不同遺傳背景的12份自交系的莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度，分別見圖4和圖5。從圖4和圖5可以看到，在18.0萬株/hm2密度下12份自交系的莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度均較10.5萬株/hm2密度下有所下降，表明隨著密度升高，各自交系的抗倒伏性均降低。莖稈穿刺強度降低較多的是DQ2M、DQ3M、DQ1M&335gF，降低較少的是DQ7M、335gM、PC72；莖稈折斷強度降低較多的是DQ2M、DQ15F、DQ7M，降低較少的是PZ58、DQ7F、335gM。

圖4 密度對不同玉米自交系莖稈穿刺強度的影響

圖5 密度對不同玉米自交系莖稈折斷強度的影響

2.6 12份玉米自交系的耐密系數(shù)比較

表3結(jié)果表明，不同遺傳背景的12份自交系單株產(chǎn)量降低最多的是美系背景的DQ1M&335gF，產(chǎn)量降低最少的是唐四平頭類群的DQ3F。12份自交系的耐密系數(shù)差別也較大，在1.31～8.41。其中耐密系數(shù)較大的3個自交系分別為DQ3M(瑞德類)、DQ1&2F(瑞德類)、PZ58(瑞德類)；耐密系數(shù)較小的3個自交系分別為DQ1M&335gF(美系)、DQ15M(美系)、PC72(唐四平頭類)。

表3 不同玉米自交系的平均單株產(chǎn)量和耐密系數(shù)

3 結(jié)論與討論

玉米的耐密性是個復(fù)雜的多因素共同作用的綜合農(nóng)藝性狀。本研究調(diào)查和計算了玉米的散粉期、吐絲期、株高、穗位高、抗病性、穗長、穗粗等16個性狀，發(fā)現(xiàn)這些性狀均隨密度變化而變化。通過對產(chǎn)量影響較大的散粉—吐絲間隔期、空稈率和單株產(chǎn)量3個性狀并結(jié)合蘇方宏[19]提出的耐密系數(shù)進(jìn)行分析，從12份不同遺傳背景的自交系中篩選出3份耐密性好的自交系DQ3M、DQ1&2F、PZ58和3份耐密性較差的自交系DQ7M、335gM、DQ1M&335gF。性狀分析和耐密系數(shù)的計算結(jié)果表明，2種耐密性分析結(jié)果相輔相成，因此在運用耐密系數(shù)的同時，結(jié)合散粉—吐絲間隔期、空稈率和單株產(chǎn)量3個性狀調(diào)查分析，可以更好地預(yù)測玉米的耐密性。

從鑒定結(jié)果來看，耐密性較好的3個自交系均為瑞德類血緣；而不耐密的3個自交系有1個唐四平頭自交系和2個美系。說明根據(jù)種質(zhì)基礎(chǔ)很難預(yù)測該類自交系的適宜種植密度。需要指出的是本研究鑒定篩選出的3份耐密自交系和3份不耐密自交系，只能說明這12份自交系種植密度從10.5萬株/hm2增加到18.0萬株/hm2時表現(xiàn)出來的密度敏感性。如果試驗密度設(shè)置為更高或者更低的水平，結(jié)果可能會有較大的變化。因此，判斷育種材料的耐密性必須根據(jù)實際的育種要求和目標(biāo)，并結(jié)合生產(chǎn)實際進(jìn)行取舍。

玉米的抗倒性和耐密性密不可分，也有人模糊地描述為耐密抗倒性。豐光等[20-21]研究認(rèn)為，密度、莖稈穿刺力和莖粗是影響玉米莖稈倒伏的主要因素，可作為預(yù)測玉米倒伏的指標(biāo)。本研究也比較了不同密度下12份自交系的莖稈穿刺強度和折斷強度，與閻超等[13]的研究結(jié)論一樣，在高密度下玉米的莖稈穿刺強度和折斷強度均比在低密度下有所下降，但是耐密性好的自交系并沒有表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，反之亦然。所以莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度不能作為預(yù)測玉米耐密性的指標(biāo)。

在本研究開展的同時，筆者還調(diào)查了12份自交系對應(yīng)的雜交種的耐密性，結(jié)果表明，由2個耐密較好的自交系組配的雜交種耐密性也較好，僅有1個親本耐密好的雜交種耐密性不能確定。