水分脅迫對(duì)茶樹葉片二氧化碳響應(yīng)的影響

孔曉君 王恒 莊美琪 王超

摘要：為研究水分脅迫對(duì)茶樹葉片CO2響應(yīng)的影響，本試驗(yàn)以兩年生盆栽茶樹為研究對(duì)象，采用3種不同水分脅迫[土壤含水量占田間最大持水量的60%（K1）、45%（K2）、25%（K3）]處理方式，以土壤含水量占田間最大持水量75%的處理為對(duì)照，利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀，采用開放式氣路，人為設(shè)置不同CO2濃度，測(cè)定了茶樹頂芽向下第 3 片葉的光合指標(biāo)。結(jié)果表明： 水分和CO2濃度對(duì)茶樹葉片的光合作用有一定的調(diào)節(jié)作用，當(dāng)CO2濃度升高至600 μmol·mol-1后，茶樹葉片的凈光合速率和水分利用效率不再繼續(xù)升高；K3處理嚴(yán)重?fù)p傷了葉片的光合能力。

關(guān)鍵詞：水分；茶樹葉片；二氧化碳響應(yīng)；光合指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S571.101文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）05-0055-05

Abstract The pot experiment was conducted with the leaves of 2-year-old tea trees. Three water stress treatments were set as controlling the content of soil moisture at 60% （K1）， 45% （K2） and 25% （K3） of the field maximum moisture capacity. The soil moisture content at 75% of field maximum moisture capacity was as the control （CK）. The photosynthetic characters of the third leaf from the terminal bud including the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） were measured using the Li-6400 Portable Photosynthesis System with an open flow gas exchange system and manual setting of CO2 concentration. The results showed that moisture and CO2 concentration could regulate the photosynthesis of leaves in some degree. With the increase of CO2 concentration， the Pn and WUE increased gradually and tended to be stable at 600 μmol·mol-1 of CO2. The K3 treatment seriously damaged the photosynthetic capacity of the tea leaves.

Keywords Water； Tea leaves；Carbon dioxide response； Photosynthetic characters

人類對(duì)森林的過(guò)度砍伐和石油天然氣等不可再生能源的過(guò)度使用導(dǎo)致空氣中CO2濃度升高。相關(guān)研究表明：大氣 CO2濃度以每年1.5～2.0 μmol·mol-1的速率快速增長(zhǎng)[1]，截止到2017年6月大氣CO2濃度已升高到408.84 μmol·mol-1 [2]，預(yù)計(jì)2100年大氣 CO2濃度將達(dá)到800 μmol·mol-1[2]。氣候變暖和大氣CO2濃度升高能夠改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)，對(duì)人們的生產(chǎn)生活產(chǎn)生影響，因而受到廣大科研工作者的廣泛關(guān)注 [3-6]。以山東為代表的華北及黃淮海地區(qū)茶樹生長(zhǎng)季節(jié)雨熱不同期，并且隨著CO2等溫室氣體濃度的逐步升高，全球氣候變暖的趨勢(shì)日益明顯，地區(qū)性干旱發(fā)生頻繁[7]，使得該地降雨量不能滿足茶樹生育期的用水需求。

茶樹（Camellia sinensis）屬于 C3植物，對(duì)CO2濃度變化較為敏感，其葉片氣孔導(dǎo)度和邊界層阻抗影響對(duì)CO2的吸收和利用。當(dāng)CO2濃度變化耦合水分變化時(shí)，對(duì)光合作用的影響就變得復(fù)雜，并能夠直接影響茶樹光合產(chǎn)物的形成和積累，因此研究不同CO2濃度和土壤含水量條件下茶樹葉片對(duì)CO2的響應(yīng)具有重要的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。前人在茶樹光合作用方面已做了大量研究工作[8-13]，但多集中在肥料、品種、極端氣候等方面，對(duì)CO2響應(yīng)研究的不多。本試驗(yàn)研究不同水分條件下茶樹葉片對(duì)CO2濃度響應(yīng)的影響，通過(guò)控制水分和CO2供應(yīng)，測(cè)定不同條件下茶樹葉片光合參數(shù)，分析茶樹的光合生理機(jī)制，以期為氣候變暖條件下山東乃至華北地區(qū)茶葉生產(chǎn)中的水分管理及其配套栽培方案的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試茶樹為兩年生盆栽茶樹，品種為“黃山種”。為保持試驗(yàn)條件一致，試驗(yàn)前做好茶樹種子處理與盆栽土壤的制備工作。

種子處理：采用茶樹種子育苗，將去皮的茶樹種子用濕沙法貯藏60 d，清水洗凈后置于清水中浸泡48 h，種子充分吸脹后，選沉水種子備用。

盆栽土壤的制備：選用砂壤土（基礎(chǔ)理化性狀為有機(jī)質(zhì)含量1.89%，全氮0.14 g/kg、速效氮101.56 mg/kg、速效磷86.52 mg/kg、速效鉀102.56 mg/kg，pH值為5.6）。按照茶樹正常生長(zhǎng)施肥標(biāo)準(zhǔn)（N 400 kg/hm2、P2O5 100 kg/hm2、K2O 100 kg/hm2）將所需氮磷鉀肥、有機(jī)肥與砂壤土混勻，后裝盆稱重，做到土壤質(zhì)量和養(yǎng)分含量相同，以確保一致的供肥能力。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年4月9日將茶樹種子按照7粒/盆播種，出苗后每盆留出長(zhǎng)勢(shì)一致的茶苗4株，按照大田茶園管理水平進(jìn)行日常管理。2017年4月1日開始控水試驗(yàn)，試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，每處理4次重復(fù)，具體水分處理見(jiàn)表1。為保證不同處理下的土壤含水量，于每天下午16時(shí)用電子天平（精確至1 g）逐盆稱量4個(gè)重復(fù)的所有塑料盆，通過(guò)補(bǔ)水控制土壤含水量在試驗(yàn)要求的范圍內(nèi)，持續(xù)處理 25 d后選取中上部長(zhǎng)勢(shì)一致的頂芽下第 3片葉用于測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

在晴朗無(wú)風(fēng)的上午，使用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀在流速為500 μmol·s-1、葉面溫度為25℃、光照強(qiáng)度為900 μmol·m-2·s-1條件下，用CO2小鋼瓶人為設(shè)置8個(gè)CO2濃度（0、50、100、200、400、600、800、1 000 μmol ·mol-1），于5月上中旬測(cè)定不同CO2濃度下葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等相關(guān)指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)Pn-CO2響應(yīng)曲線的影響

由圖1可知，在同一CO2濃度水平下，各處理的茶樹葉片Pn變化明顯，表現(xiàn)為：CK>K1>K2>K3。在同一處理下，增加CO2的供應(yīng)水平，茶樹葉片Pn逐步增大，直至趨于相對(duì)穩(wěn)定。

2.2 水分脅迫對(duì)Gs-CO2響應(yīng)曲線的影響

由圖2可知，各處理的茶樹葉片Gs對(duì)CO2濃度的響應(yīng)不同，其中CK處理的Gs值在各CO2濃度下均最大。在0～400 μmol·mol-1范圍內(nèi)，隨著CO2濃度的升高，各處理Gs呈逐漸升高的趨勢(shì)，在400～1 000 μmol· mol-1范圍內(nèi)則呈現(xiàn)逐步下降趨勢(shì)。

2.3 水分脅迫對(duì)Ci-CO2響應(yīng)曲線的影響

由圖3可知，在0～400 μmol·mol-1的范圍內(nèi)，各處理下的茶樹葉片Ci持續(xù)增加，并于600 μmol·mol-1后達(dá)相對(duì)穩(wěn)定的水平。不同處理間Ci表現(xiàn)為：CK

2.4 水分脅迫對(duì)Tr-CO2響應(yīng)曲線的影響

由圖4可知，各處理茶樹葉片Tr隨CO2濃度的增加而增加。在相同CO2供應(yīng)水平下，隨處理間水分脅迫的加劇，Tr也呈逐漸減弱的趨勢(shì)。

2.5 水分脅迫對(duì)WUE-CO2響應(yīng)曲線的影響

由圖5可知，在不同的CO2濃度下，各處理的WUE表現(xiàn)不一。當(dāng)CO2濃度達(dá)到600 μmol·mol-1時(shí)， K2處理的WUE超過(guò)CK、K1。而K3處理的重度水分脅迫下，WUE在各濃度下均表現(xiàn)最低。

3 討論與結(jié)論

我國(guó)西南地區(qū)是茶樹原產(chǎn)地之一，茶樹喜歡溫暖潮濕的氣候條件，其中水分對(duì)茶樹的生長(zhǎng)十分重要[14]。自“南茶北引”工程實(shí)施以來(lái)，山東省茶產(chǎn)業(yè)得到長(zhǎng)足發(fā)展，茶園面積呈逐步增長(zhǎng)的趨勢(shì)。茶葉生長(zhǎng)就是葉片以水和CO2為原料，吸收光能進(jìn)行光合作用形成光合產(chǎn)物的生理生化過(guò)程，研究CO2濃度增加和水分減少對(duì)茶葉光合作用的影響，是推演溫室氣候條件下全球變暖對(duì)茶產(chǎn)業(yè)乃至陸地植物生態(tài)系統(tǒng)影響的手段之一。CO2和水分對(duì)植物光合作用的影響，前人已做了大量研究工作，在一定水分條件下，升高CO2濃度均能刺激C3植物的生長(zhǎng)，干旱則能夠抑制生長(zhǎng)，但中度干旱有刺激景天科植物生長(zhǎng)的趨勢(shì)[15]。CO2倍增可使C3作物的光合速率提高[16]。增加CO2濃度有利于光合作用的增強(qiáng)[17，18]。

本試驗(yàn)條件下，隨著水分脅迫的加劇，茶樹葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率四項(xiàng)光合指標(biāo)均受到直接影響。在相同CO2濃度下，干旱直接抑制茶樹葉片凈光合速率的提高，說(shuō)明合理的水分供給對(duì)增強(qiáng)和穩(wěn)定茶樹葉片對(duì)CO2的利用有積極的促進(jìn)作用；葉片氣孔導(dǎo)度隨著干旱的加劇呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明水分脅迫制約著葉片Gs的增大；水分脅迫加劇胞間二氧化碳濃度不降反升，說(shuō)明減少水分供應(yīng)，影響了葉片的光合能力，間接導(dǎo)致了葉片胞間二氧化碳的積累，在此時(shí)的光合原料是充足的，光合性能的繼續(xù)提高要依靠其它措施來(lái)改善；葉片的蒸騰速率表現(xiàn)為：CK>K2>K3，表明水分供應(yīng)嚴(yán)重制約著葉片蒸騰速率的提高，這與氣孔最優(yōu)調(diào)節(jié)理論的觀點(diǎn)一致[19]。

在對(duì)茶樹葉片凈光合速率的觀測(cè)中，我們發(fā)現(xiàn)在外界CO2濃度達(dá)到600 μmol·mol-1時(shí)，葉片的凈光合速率不能繼續(xù)提高，而呈趨于穩(wěn)定的態(tài)勢(shì)，說(shuō)明CO2濃度升高能提高茶樹葉片的光合速率，而不能持續(xù)無(wú)限提高葉片的光合性能。分析原因可能是光合作用的CO2響應(yīng)在初始線形增加后，降低了對(duì)胞間二氧化碳的敏感性，即增加CO2不能繼續(xù)促進(jìn)光合速率，表現(xiàn)為光合作用的磷酸限制過(guò)程[20]。

作為水分消耗和物質(zhì)積累的綜合性指標(biāo)，水分利用效率主要用來(lái)評(píng)價(jià)其在逆境中的生長(zhǎng)適應(yīng)性 [21，22]。在本試驗(yàn)條件下，茶樹葉片的水分利用效率隨CO2濃度的升高而提高， 其中CO2濃度超過(guò)400 μmol·mol-1，K2處理的WUE超過(guò)CK、K1。這表明CO2濃度升高一定程度上提高了茶樹葉片的水分利用效率，利于提高茶樹的抗旱性，與前人的研究結(jié)果相同[23-26]；外界CO2濃度升高和水分脅迫的交互作用下茶樹葉片產(chǎn)生了積極的響應(yīng)，葉片通過(guò)光合作用各項(xiàng)指標(biāo)的變化，來(lái)影響或者調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物分配，通過(guò)提高水分利用效率來(lái)適應(yīng) CO2濃度升高和干旱脅迫的交互影響，這種調(diào)節(jié)能力取決于植物在碳的吸收和水分散失之間的平衡[15] 。此外，本試驗(yàn)證實(shí)在重度水分脅迫下通過(guò)增加CO2濃度來(lái)彌補(bǔ)水分匱缺的方法不可行。在具體的生產(chǎn)實(shí)踐中，能通過(guò)補(bǔ)充灌溉當(dāng)然是最優(yōu)方案，如果水資源匱乏，提高茶樹葉片的水分利用效率主要從其影響因素入手，在提高CO2濃度方面，可通過(guò)栽培或其它農(nóng)藝措施加速群體和大氣之間的互換，進(jìn)而達(dá)到升高田間或群體間CO2濃度的目的，例如可采用帶狀式或梯田式栽植等模式。

參 考 文 獻(xiàn)：

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