許 超,劉昆鵬,豐 震,劉 毓,李榮基
(1.山東農(nóng)業(yè)大學林學院,山東泰安 271000; 2.云南省保山市森林資源管理總站,云南保山 678000;3.山東省濟南市園林花卉苗木培育中心,山東濟南 250000; 4.山東五岳園林有限公司,山東泰安 271000)
林木生長發(fā)育過程時刻受到環(huán)境因素的影響,因此在良種選育過程中,優(yōu)良種源、家系或無性系的篩選均須要進行多點試驗來確定其適應性、估算其適生范圍,基因與環(huán)境的互作一直是林木育種工作研究的熱點。樹高和胸徑是林木育種工作關(guān)注的重要經(jīng)濟性狀,也是森林調(diào)查和計劃經(jīng)營中直接影響單株材積和林分產(chǎn)量的重要林分因子[1]。研究表明樹高與胸徑具有較高的相關(guān)性,如在20月生尾葉桉(EucalyptusurophyllaS. T. Blake)×鄧恩桉(E.dunniiMaiden)雜種[2]和26年生花旗松[Pseudotsugamenziesii (Mirb.) Franco][3]中兩性狀表型相關(guān)分別達0.87和0.69。胸徑可簡單、方便和準確地測量,而林木的樹高測定易受林分密度、林下植被、測量者位置以及儀器等因素的影響,不僅費時費力且易產(chǎn)生誤差。因此,建立可靠的樹高-胸徑相關(guān)模型,基于胸徑方便有效地預測樹高極為必要[4]。目前,已有多個樹種開展了樹高與胸徑相關(guān)模型研究,如楊屬(PopulusL.)[5]、松屬(PinusL.)[6-7]和桉屬(EucalyptusL. Her.)[8-10]樹種。
元寶楓(AcertruncatumBunge.)是槭樹科(Aceraceae)槭屬(Acer)落葉喬木,中國特有樹種,廣泛種植于東北、華北,西至陜西、四川、湖北,南達浙江、江西、安徽等省[11]。元寶楓樹皮灰褐色或深褐色,深縱裂,樹姿優(yōu)美,葉色鮮艷,是一種很好的園林綠化樹種;同時木材細密可制造各種特殊用具,并可作建筑材料,是一種重要的經(jīng)濟林木[11]。但元寶楓樹高-胸徑的相關(guān)模型研究目前仍為空白。由于樹高與胸徑的相關(guān)關(guān)系可能受樹種特性和環(huán)境條件等影響[1,12],須要利用較多的樣品和多點種植提高模型的可靠性。
本研究基于11個元寶楓家系3個試驗點6年生的832組樹高和胸徑數(shù)據(jù),建立單地點和多地點的樹高胸徑相關(guān)模型,以期為元寶楓家系選擇和林分調(diào)查中樹高預測提供有效技術(shù),也為其他槭樹科的樹高胸徑相關(guān)模型建立提供參考。
3個試驗地分別設(shè)于山東省泰安市邱家店鎮(zhèn)五里井村五岳園林公司試驗地(36°11′ N、117°18 E)、山東省濟南市歷城區(qū)濟南百合園林集團1號和2號試驗地(36°40′N、117°12′ E)。五里井村地處泰萊平原腹地,地勢平坦,屬于溫帶半濕潤大陸性季風氣候,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,春、秋短促。山東省濟南市歷城區(qū)濟南百合園林集團1號和2號試驗地,地勢南高北低,屬于暖溫帶半濕潤季風型氣候,季風明顯,四季分明,春季干旱少雨,夏季溫熱多雨,秋季涼爽干燥,冬季寒冷少雪。
參試元寶楓為11個元寶楓半同胞家系,各試驗地點的家系數(shù)及單株數(shù)量見表1。整地、造林和撫育等均按當?shù)爻R?guī)營林措施。
表1 各試驗地點的元寶楓株數(shù)
造林時間為2011年3—4月,11個家系、1個對照CK為混合樣品,6株小區(qū),5個重復,株行距為3 m×3 m,并設(shè)置保護行避免邊緣效應。
1.3.1 樹高、胸徑方差分析 2016年5月進行測量,利用電子游標卡尺測定胸徑(D,mm),用測高桿測定樹高(H,cm)。測定過程中對元寶楓家系進行全林測定,將風折和死亡等異常植株數(shù)據(jù)提出之后進行方差分析和模型構(gòu)建。本研究利用2因素方差分析進行家系、地點、地點與家系交互作用分析。五里井、歷城1號和歷城2號試驗地等3個地點共觀測單株合計為832株。
1.3.2 樹高-胸徑相關(guān)模型構(gòu)建 各試驗點隨機抽取 90.0% 的植株進行模型構(gòu)建。參考常用的闊葉樹樹高胸徑相關(guān)函數(shù)[9-10,13],選擇10個方程作為候選模型(表2),各方程中加上1.3 m作為胸徑為0時樹高的默認值[12,14-15]。
1.3.3 數(shù)據(jù)處理 利用軟件SPSS16.0對各方程分別進行單地點和全部地點的樹高胸徑擬合,利用確定系數(shù)(R2)、顯著性檢驗值F值及其顯著性水平值P值評價擬合方程。R2越接近1,方程的擬合度越高、有效性越大;越接近0,則擬合度越低、有效性越小。P值<0.05則擬合曲線的顯著,P值<0.01則擬合曲線極顯著。
表2 元寶楓樹高胸徑相關(guān)模型研究的10個候選方程
注:H和D分別表示樹高和胸徑。字母a、b、c和d均為方程參數(shù)。
1.3.4 模型檢驗 取各試驗點余下的10.0%植株進行模型檢驗?;跇?gòu)建的單地點和全部地點的樹高胸徑最優(yōu)模型,利用測量胸徑D獲得預測的樹高(HP),計算各模型的平均誤差(mean error,ME)、平均絕對誤差(mean absolute error,MAE)和均方根誤差(root mean square error,RMSE),并按如下公式估算預測精度(prediction accuracy,PA):
(1)。
式中:H為實測樹高;HP為預測樹高[12]。
研究發(fā)現(xiàn),五里井的元寶楓生長較好,6年生時分別具有最大的平均樹高和平均胸徑;歷城2號試驗地的元寶楓生長最差,各年度的平均樹高和平均胸徑均為最低。從變異系數(shù)來看,11個家系在不同地點的變異系數(shù)變化范圍不同,樹高的變化范圍為32.41%~34.58%,胸徑的變化范圍為 18.64%~21.97%,相對于樹高而言,胸徑的變異較小(表3)。此外,相同林齡下,在家系間、地點間及地點與家系交互作間,元寶楓樹高和胸徑均達到極顯著差異水平(P<0.01)(表4)。
表3 參試元寶楓的樹高和胸徑平均值
表4 不同家系、地點間樹高和胸徑方差分析
以建模樣木胸徑(D)為自變量、樹高(H)為因變量,通過比較10個方程的擬合統(tǒng)計結(jié)果,綜合衡量確定系數(shù)R2、F值和P值分別得出3個地點的最優(yōu)模型(表5、圖1)。從圖1可以看出,元寶楓胸徑隨著樹高增大而增大,且樹高值的增加趨勢逐漸變緩,這表明樹高生長將逐漸達到一個漸近線,符合在生物學林木生長規(guī)律[16]。本研究利用SPSS軟件的回歸分析功能,分別對3個地點的數(shù)據(jù)進行模擬,將建模樣木的胸徑和樹高分別帶入上述10種模型,得出各個模型的樹高-胸徑的曲線方程,3個地點和總體數(shù)據(jù)的最優(yōu)樹高-胸徑模型見表5。
通過比較10個方程的擬合統(tǒng)計結(jié)果,綜合各個檢驗指標,分別得出元寶楓五里井試驗地的樹高-胸徑最優(yōu)模型是三次函數(shù)模型、歷城1號試驗地的樹高-胸徑最優(yōu)模型是三次函數(shù)模型、 歷城2號試驗地的樹高-胸徑最優(yōu)模型是冪函數(shù)模型和總體的樹高-胸徑最優(yōu)擬合模型為二次函數(shù)模型。全部最優(yōu)模型的復相關(guān)系數(shù)都達到了0.7以上,均方根誤差均小于0.4,預測精度都大于90%。
表5 3個試驗點和總體數(shù)據(jù)的最優(yōu)樹高胸徑模型
注:***表示在0.001水平差異顯著。“—”無對應參數(shù)。
研究發(fā)現(xiàn),元寶楓3個地點和總體數(shù)據(jù)的樹高-胸徑擬合曲線和觀測數(shù)據(jù)比較吻合(圖1)。例如,隨著元寶楓胸徑的增加,樹高增加趨勢變緩,與Andew等的研究“樹高-胸徑的生長曲線近似于一調(diào)漸近線”的結(jié)果[13]吻合。各擬合曲線的殘差分布均勻且都在0附近呈無規(guī)律波動,表明各最優(yōu)擬合曲線擬合效果較好。以余下10%的調(diào)查數(shù)據(jù),對最優(yōu)模型進行檢驗,檢驗結(jié)果顯示,最優(yōu)模型的平均誤差較小,預估精度高(表5),說明這些模型可以用來描述元寶楓不同地點樹高-胸徑的變化規(guī)律,通過測量元寶楓胸徑能有效預測其樹高。
樹高和胸徑是林分生長與收獲預估模型的重要參數(shù),是評估優(yōu)良家系和反映立地條件的基礎(chǔ)。本研究首次對6年生元寶楓家系的樹高、胸徑進行方差分析,并構(gòu)建樹高-胸徑模型,發(fā)現(xiàn)樹高和胸徑確實有著顯著的線性相關(guān)關(guān)系,這與之前所報道的其他樹種結(jié)果[17-20]一致。表明隨著胸徑的增大,樹高也增長且增長趨勢逐漸減慢。本研究應用10個常見的數(shù)學模型來模擬五里井、歷城1號和歷城2號3個試驗地人工林場中元寶楓的樹高-胸徑關(guān)系,從而為每個地點選取了最優(yōu)模型,并最終建立元寶楓樹高胸徑模型。五里井的最優(yōu)模型是H=-0.104+0.889D+(-0.018D2)+(-0.003D3)+1.3,歷城1號試驗地的最優(yōu)模型是H=1.179+0.062D+0.163D2+(-0.016D3)+1.3,歷城2號試驗地的最優(yōu)模型是H=1.238D0.665+1.3,元寶楓樹高-胸徑總體最優(yōu)模型是H=0.438+0.807D+(-0.036D2)+1.3。其中,除五里井外全部最優(yōu)模型的復相關(guān)系數(shù)均達到0.8以上,而且每個地點的樹高胸徑擬合曲線和實際觀測值都比較吻合。但是相比較此前其他樹種曲線模型確定系數(shù)較低[21-23],這可能是前人研究的樹種為多年生大喬木;而元寶楓是慢生樹種,特別6年生時胸徑仍較小。由此推測其樹高-胸徑關(guān)系相關(guān)性較低可能與此有一定關(guān)聯(lián)。
應用部分獨立樣木檢驗數(shù)據(jù)對4個模型進行檢驗,建立的樹高-胸徑模型的平均誤差都很小,均方根誤差均小于 0.4,預估精度都達到了90%以上,各模型殘差分布均勻,沒有明顯的規(guī)律性,表明這些模型可以用來描述該樹種樹高的變化規(guī)律,通過胸徑測量值可以對元寶楓樹高進行預測。只須要簡單易行地精確測量其胸徑,然后根據(jù)模型進行樹高的估測,這樣大大簡化了工作量。利用樹高胸徑模型可以預測其相對增長量對選育優(yōu)良家系具有一定意義。
對于樹高曲線模型的研究,還應考慮坡向、坡位、海拔、立地條件、林分密度等多種影響因子,因為樹木高生長受到許多因素的影響[24]。很多研究都發(fā)現(xiàn),樹高胸徑關(guān)系在環(huán)境梯度較大時,是隨著氣候、立地條件的不同而有規(guī)律變化的,且環(huán)境、生物因素對胸徑樹高關(guān)系的顯著影響須要在較大的環(huán)境梯度上才能觀察到[17]。本研究3個地點環(huán)境梯度較小,但是方差分析表明,環(huán)境對元寶楓家系樹高、胸徑的影響差異顯著。此外,元寶楓作為用材樹種時輪伐期較長,本試驗僅對6年生的元寶楓家系樹高、胸徑進行研究,可能使結(jié)果有一定局限性,須進一步測量并跟蹤多年數(shù)據(jù)方能使研究結(jié)果更為可靠。本研究所得模型可以為該多個地區(qū)元寶楓及類似生境下元寶楓的測量提供樹高-胸徑曲線,可以用于相關(guān)的生長與收獲預估,也能為林分調(diào)整提出參考意見。