我國不同生態(tài)區(qū)煙田水分利用效率的格局與影響因素

徐同慶，陶 健，王程棟，劉光亮，宋文靜，王樹聲，徐宜民

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所，山東青島 266101； 2.中國農(nóng)業(yè)科學院研究生院，北京 100081)

在氣候變暖的背景下，我國農(nóng)業(yè)區(qū)域氣候變暖趨勢顯著，水資源日益緊張，區(qū)域性極端天氣發(fā)生頻率上升，農(nóng)田水分管理形勢日益嚴峻[1]。水分利用效率(water use efficiency，WUE)被定義為植物光合碳吸收與蒸散的比值，是深入研究生態(tài)系統(tǒng)水資源利用水平的重要指標[2-5]。煙草為重要的經(jīng)濟作物，根據(jù)煙株不同生育期需水規(guī)律，適宜的水分供應是煙草生長發(fā)育順利進行的前提[6-7]。然而，受區(qū)域環(huán)境條件的影響，中國不同生態(tài)區(qū)煙田水分條件存在顯著的時空差異，水分季節(jié)分配不均，煙葉生產(chǎn)極易受到水分條件的脅迫而導致煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)不穩(wěn)定[8]。北方煙區(qū)降水較少，煙株移栽期和伸根期易受干旱脅迫，而成熟期降水量的增加會導致土壤養(yǎng)分再利用，從而引起煙株貪青晚熟。南方煙區(qū)年降水較多，水熱資源充沛，但時間波動性大，成熟期階段性干旱會影響煙葉成熟落黃[9]。在干旱區(qū)域、季節(jié)降水和年際降水波動較大的地區(qū)如何有效地利用有限的水資源，在灌溉水源和降水相對充足的區(qū)域如何高效的利用水資源，是煙田WUE研究的核心內(nèi)容[10]。

鑒于降水、氣溫、光照等環(huán)境因子時空分布不均，有必要從不同角度對我國不同生態(tài)區(qū)有關(guān)煙田WUE的研究做一次較為全面的綜述。因此，本文針對當前有關(guān)煙田WUE的研究進展，結(jié)合氣候變化背景，對煙田WUE的時空分布特點及其影響機制進行了分析，提出了當前煙田WUE研究中所存在問題以及提高煙田WUE的措施，以期為不同生態(tài)區(qū)煙田水資源的有效利用提供理論依據(jù)。

1 主要煙草種植區(qū)氣候條件現(xiàn)狀

受緯度和經(jīng)度地帶性的影響，我國不同植煙區(qū)水熱條件存在顯著的地域分布差異[9]。東南部水熱條件較好，煙草種植廣泛且質(zhì)量高[11]。西北部水熱條件較差，兩者的配合存在很大的缺陷，不利于優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)[12]。北部、西部煙區(qū)地域遼闊，除青藏高原地區(qū)溫度較低不適宜煙草種植以外，其他區(qū)域熱量條件較好，但因地理位置的限制，氣候干旱，年降水量一般小于100 mm[13]。東北部煙區(qū)最突出的問題就是熱量條件不足，煙草的適宜生育期相對較短，該地區(qū)年降水量一般在400～800 mm，而且降水大多集中在短暫的夏季，東部和北部降水量偏多[11，13]。黃淮海煙區(qū)地理環(huán)境復雜，各地熱量和降水條件差異很大，其中北部長城沿線地區(qū)水熱條件較差，積溫約為3 000 ℃，年降水量小于400 mm。南部地區(qū)大多處于暖溫帶，積溫一般大于4 000 ℃，且降水量季節(jié)差異明顯，多集中在夏季，一般為500～800 mm[14-15]。長江中上游煙區(qū)地跨暖溫帶和亞熱帶，熱量條件相對較好，且水資源充足，年降水量800～1 500 mm[16]。與長江上中游煙區(qū)相比，長江中下游煙區(qū)氣候條件更加溫和濕潤，年積溫和降水量都有不同程度的增加，部分區(qū)域年降水量可達2 000 mm[16-17]。西南煙區(qū)地處云貴高原和四川南部高山地帶，該區(qū)域積溫一般大于4 500 ℃，年降水量在1 000 mm左右，而且該地區(qū)降水空間分布不均，總體上呈現(xiàn)東多西少的趨勢，但雨熱同季，對于煙草的生長十分有利，因此該地區(qū)也是煙草最適生態(tài)區(qū)分布最多的區(qū)域[11，14]。南部煙區(qū)是我國水熱條件最好的區(qū)域，積溫可達9 500 ℃，多數(shù)地區(qū)年降水量在1 600 mm以上，但是該地區(qū)在烤煙種植過程中一方面由于移栽早易受寒潮的影響，另一方面由于烤煙成熟期多處于雨季，日照不足，會嚴重影響煙葉的質(zhì)量[9，17]。綜合來看，中國不同生態(tài)區(qū)煙田氣象條件存在顯著差異，水熱條件時空分布不均，對煙田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平和水資源利用程度影響較大，煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE的機制研究是解決該問題的重要環(huán)節(jié)。

2 煙田WUE的時空特性

2.1 不同生態(tài)區(qū)煙田WUE特征

通過總結(jié)前人對煙田WUE的研究結(jié)果可以看出，不同生態(tài)區(qū)煙田WUE存在顯著的地區(qū)差異(表1)。東部和南部地區(qū)是煙田WUE的高值區(qū)，西部和北部地區(qū)是煙田WUE的低值區(qū)，旱作煙田WUE相對較低。對于高緯度、低海拔的東北部煙區(qū)來說煙田WUE最低，僅0.39 kg/m3[18]。黃淮海煙區(qū)主要以旱作煙田為主，煙田WUE也相對較低，約 0.56 kg/m3[19-20]。長江中下游、長江中上游煙區(qū)跨暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶，煙田WUE相對適中，約 0.73 kg/m3[21-23]。西南部煙區(qū)是中國重要的煙草種植區(qū)，也是煙田WUE地區(qū)差異最大的區(qū)域，其中貴州高原地區(qū)煙田WUE與長江中上游地區(qū)相似，約0.64 kg/m3[24]，云南高原地區(qū)煙田WUE相對較高，約0.87 kg/m3[23]，滇西山地水熱條件均好，但煙田WUE較低，僅0.46 kg/m3[25]。廣西南部和廣東南部地區(qū)是中國南部煙區(qū)中重要的部分，該區(qū)域煙田WUE約0.89 kg/m3，顯著高于其他煙區(qū)[26-27]。

表1 不同煙草種植區(qū)煙田WUE

2.2 煙田WUE的時間動態(tài)特征

煙田WUE反映了煙株通過氣孔與大氣進行碳、水交換的狀況，而光合與蒸騰作用日變化和季節(jié)變化規(guī)律是導致煙田WUE日變化和季節(jié)變化的主要因素[28]。在日變化上，煙田WUE呈現(xiàn)先迅速升高，后降低，最后又小幅度增加的變化規(guī)律[28-29](圖1-a)。在季節(jié)變化上，煙田WUE呈現(xiàn)“M”形變化曲線(圖1-b)，即在移栽后煙田WUE緩慢增加，到伸根期煙田WUE逐漸下降，進入旺長期煙田WUE又逐漸升高，成熟期以后隨煙葉的采收WUE又開始降低[30-31]。

3 煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE影響機制

3.1 環(huán)境因子對WUE區(qū)域差異的影響

不同煙區(qū)所處經(jīng)度、緯度和海拔的差異對氣溫、降水、輻射等生態(tài)環(huán)境因子的影響顯著[11]，生態(tài)環(huán)境因子在不同煙草種植區(qū)分布差異是導致煙田WUE空間差異的主要原因。我國煙區(qū)的水熱條件總體呈降水量東多西少而溫度南高北低的空間格局[16]。

東北部煙區(qū)受春季回溫快、降水集中且干燥多風的影響，煙田土壤和地表徑流無效水分蒸發(fā)嚴重，因此WUE較低[9，11]。降水的季節(jié)性分配是限制黃淮海煙區(qū)煙田WUE提高的主要因素，該地區(qū)降水少且集中在夏季，生育初期煙田生產(chǎn)力的提高受到水分脅迫的限制，而且煙田蒸騰、蒸發(fā)導致失水嚴重[9，13]。此外，該地區(qū)主要以旱作煙田為主，煙田灌水方式與煙株需水規(guī)律的不協(xié)調(diào)往往導致水資源的浪費，因此該地區(qū)煙田WUE也相對較低[19-20]。長江中上游和長江中下游煙區(qū)水熱條件良好，大部分地區(qū)屬于煙草種植適宜區(qū)，煙田水分基本能滿足煙株生長發(fā)育的需要，因此煙田WUE適中[14，22]。滇西山地水熱條件均好，但降水量大且集中，地表徑流量大，由于日間光照輻射較強，煙田蒸騰、蒸發(fā)劇烈，因此WUE也較低[25]。廣西南部和廣東南部及云貴高原地區(qū)年均溫和降水量都相對較高，水熱資源充沛，對于煙田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的形成具有重要的作用。此外，這些地區(qū)地形以丘陵山地和高原為主，晝夜溫差較大，不僅有利于光合產(chǎn)物的積累還降低了夜間煙田蒸散量，因此煙田WUE相對較高[14-16，27]。

3.2 環(huán)境因子對WUE日動態(tài)及季節(jié)動態(tài)的影響

煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE的時間動態(tài)變化主要與氣溫和輻射的日間和季節(jié)分布差異呈正相關(guān)[32]。在日變化上，煙株光合作用對氣溫和輻射反應敏感，因此較強的光合作用和較弱的蒸散耗水是造成煙田WUE在上午較高的主要原因[33]。在中午，煙株光合作用接近光飽和點，同時煙田蒸散隨氣溫和輻射的增強而逐漸增加，成為煙田WUE降低的主要因素[34]。此外，煙田WUE在上午與在下午有明顯差異，這主要是受溫度和飽和水汽壓的影響，引起WUE日變化的非對稱響應，導致即使在同樣的光照強度下，煙田上午WUE要大于下午[35]。

在季節(jié)變化上，生長季初，由于氣溫較低，煙株碳吸收能力較弱，煙田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平、蒸散和WUE都比較低。隨著煙株進入旺長階段，凈光合速率和蒸散耗水量都隨著氣溫、降水、輻射和葉面積指數(shù)的增加而提高，煙田生產(chǎn)力的增加成為煙田WUE提高的主要因素。煙株進入成熟期以后，有效光合面積和地表覆蓋度的下降成為WUE降低的主要因素[33，36]。

3.3 栽培措施對WUE的影響

3.3.1 種植密度對WUE的影響 種植密度是限制煙田水分利用水平的重要因素，合理的種植密度能協(xié)調(diào)個體與群體的關(guān)系，提高中上部煙葉的光合速率和群體冠層指數(shù)，降低土壤蒸發(fā)，從而提高煙田WUE[37]。相對較高的種植密度能夠提高煙株中上部葉片對光能的截獲能力，從而顯著提高群體WUE[38]。種植密度與葉面積指數(shù)、蒸騰速率及氣孔導度等冠層生理生態(tài)特性呈正相關(guān)，而與煙田光照輻射、氣溫及葉片凈光合速率負相關(guān)[39]；在適宜的種植密度范圍內(nèi)，煙田WUE與種植密度呈顯著正相關(guān)，但當密度超過一定閾值以后，群體結(jié)構(gòu)的協(xié)調(diào)性受到破壞，煙株接收光能情況下降，冠層、棵間空氣流通受阻，此時煙田WUE也會受到影響而下降[38-39]。此外種植密度的提高還能增加煙葉總產(chǎn)量，這主要與煙田收獲指數(shù)的增加有關(guān)，而收獲指數(shù)又與WUE呈正相關(guān)[40]。

3.3.2 覆蓋集水措施對WUE的影響 地膜覆蓋是常見的栽培技術(shù)模式，煙株移栽后進行地膜覆蓋，能夠阻止土壤水分向大氣中擴散，同時土溫的升高使根系代謝活躍，水分吸收能力增強，從而提高WUE，尤其是對于水資源匱乏的干旱、半干旱煙田來說，地膜覆蓋對WUE提高的幅度更加明顯[41]。目前單獨地從地膜覆蓋的角度對煙田WUE的研究較少，許多研究將地膜覆蓋與其他栽培措施結(jié)合起來共同探討。在傳統(tǒng)耕作的基礎(chǔ)上，結(jié)合壟下深松、施用抗旱肥料、結(jié)合地膜覆蓋、中耕培土等技術(shù)措施比傳統(tǒng)栽培方式煙田的WUE日均值增加4.09%[42]。煙田壟下深耕、深松并結(jié)合地膜覆蓋技術(shù)有利于擴大根系吸水面積，尤其是促進根系對深層土壤有效水分的吸收，提高煙株應對水分脅迫的能力和WUE[43]。

3.3.3 抗旱栽培技術(shù)對WUE的影響 隨著對干旱、半干旱區(qū)節(jié)水抗旱研究的不斷深入，煙草抗旱栽培技術(shù)也得到了很好的發(fā)展[44]。與傳統(tǒng)耕作方式相比，抗旱栽培技術(shù)能顯著提高煙田WUE與葉片蒸騰速率，改善不同生育期水分利用狀況[45]。在抗旱栽培措施下，煙田WUE日均值提高4.09%，這主要是由煙株個體和群體的光合、蒸騰速率以及水碳代謝活躍程度對外界的響應所引起的。但單從光合與蒸騰速率比值的變化來看，抗旱栽培與傳統(tǒng)栽培相比，煙田WUE日均值變化差異并不顯著[44，46]?？偟膩砜?，煙田抗旱栽培技術(shù)措施雖然在產(chǎn)量上有顯著的突破，但對水資源的綜合利用狀況卻并不理想，仍需進一步制定合理的水分管理工作和與之匹配的栽培措施。

3.4 灌溉對WUE的影響

3.4.1 不同生育期灌溉對WUE的影響 土壤水分狀況也是影響煙田WUE的關(guān)鍵因素，當土壤含水量充足時，葉片光合速率超過與土壤水分的反應限值后就會逐漸下降，而此時蒸騰速率仍在增加，導致煙田WUE的下降[47]。土壤水分主要來源于灌溉水和降水，適宜的降水與灌溉水量分配既滿足煙株不同生育期水分需求又不會造成水資源的浪費，從而提高煙田WUE[46]。但是，灌溉時期不當不僅會造成水分的損耗還會影響煙株正常生長，例如北方煙區(qū)伸根期灌水易導致花葉病發(fā)病率增加[48]，還會影響煙株根系的生長[29，46]。煙田需水量和耗水量在不同生態(tài)區(qū)存在差異，但其動態(tài)規(guī)律基本一致[49]。總體上看，需水量和耗水量前期少，土壤蒸發(fā)量大；中期最多，葉片蒸騰占總耗水量的比例最大；后期又趨于減少，蒸發(fā)與蒸騰都下降[42]。對比不同生育期來看，煙株在伸根期、伸根期+旺長期、伸根期+成熟期輕度和中度缺水，煙田耗水量均有所下降，WUE也均有顯著提高[50]。伸根期及成熟期適度缺水既有利于提高煙田WUE又有利于提高煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量，而旺長期缺水雖然提高了WUE，但可能導致產(chǎn)量的下降。

3.4.2 灌溉方式對WUE的影響 灌溉方式會影響灌溉水在土壤中及土壤表面被作物有效利用的時間[51]。目前的煙田傳統(tǒng)灌溉方式，極易增加煙田無效水分損耗，還會破壞土壤理化性質(zhì)，造成土壤板結(jié)和養(yǎng)分流失嚴重，不利于煙株的生長[52-53]。此外，傳統(tǒng)的大水溝灌會降低煙田WUE[54]，因此發(fā)展新的灌溉技術(shù)與模式，有助于提高煙田WUE。

分根交替灌溉(APRI)是根據(jù)作物地上水碳交換活動與根系對周圍環(huán)境的感知之間的雙向調(diào)節(jié)所提出的新的灌溉手段，在水分匱乏地區(qū)，APRI更有利于水資源的利用[23，55]。APRI能有效降低煙田土壤蒸發(fā)和葉片蒸騰失水，從而顯著提高煙田WUE[56]，此外適當?shù)目s減分根區(qū)每次交替灌溉灌水量(約2/3)能大幅度提高煙田WUE，但會導致干物質(zhì)產(chǎn)量的下降[23]。負壓灌溉基于滲透壓原理，通過儀器輔助加壓，使根際土壤中所損失的水分得到自動補充[57-58]。煙田負壓灌溉不僅能減少水分損耗，還能提高群體WUE，全生育期節(jié)水量可達22.1%～47.2%[59-60]。滴灌技術(shù)在保證作物正常生長需水的基礎(chǔ)上，不僅實現(xiàn)了水肥的同步供應，還使灌溉水與降水相協(xié)調(diào)，節(jié)約了灌溉水[61]。滴管技術(shù)在煙草種植中有多種應用方法，如膜下滴管、地上滴管、加氧滴管等，這些方法的應用在降低煙田耗水量、提高煙田WUE方面具有顯著效果[25，62]。

3.5 施肥對煙田WUE的影響

正確的施肥量和施肥方式能夠有效改善煙株光合碳吸收能力，提高水碳循環(huán)速率，從而提高煙田WUE[63]。袁穎紅等通過長期定位施肥研究指出，長期施肥特別是有機、無機相結(jié)合能顯著改善紅壤種植區(qū)土壤的理化性質(zhì)，提高作物各生育期WUE[64]。

關(guān)于水肥耦合效應在煙草上的研究主要集中在水-氮和水-鉀互作上，氮肥會影響作物WUE，施氮時期的不同和施肥時土壤水分狀況都會影響施肥的效果[65-67]，但是其影響的顯著性程度及調(diào)控方向又受到不同物種、品種及外界環(huán)境的限制[68-69]。相同的土壤水分條件下，煙田WUE會隨施氮量的增加而顯著提高，這主要與氮肥對煙株光合與蒸騰作用的正向調(diào)控有關(guān)。當施氮量超過一定限度后，煙株根系吸水能力受到滲透壓的脅迫而產(chǎn)生抑制，同時葉片光合碳吸收活動受到影響，WUE降低[70]。鉀素能通過滲透調(diào)節(jié)來提高煙株抗旱能力，煙田水分虧缺情況下，適當?shù)厥┾浻欣谌~綠素的合成、改善氣孔導度、降低葉片蒸騰，從而提高煙田WUE[71-72]。在一定的濃度范圍內(nèi)，WUE隨施鉀量的增加而增大，當施鉀量增大到一定程度時，WUE增幅變小或者稍有降低[73]。此外，微量營養(yǎng)元素對煙株蒸騰、光合和WUE也有較大的影響。研究表明，在施鉬量為0.22、0.35 mg/kg時，煙株光合與蒸騰作用最為協(xié)調(diào)，煙田WUE也較高，而且在處理55 d時煙田WUE達到最高，達95.64%[74]。

4 結(jié)論與討論

4.1 不同煙草種植區(qū)WUE變異特征及影響因素

受環(huán)境因子和栽培技術(shù)措施的交互影響，我國不同煙區(qū)煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE呈明顯的時空差異。在空間分布上，煙田WUE總體呈南方煙區(qū)高于北方煙區(qū)的格局，其中廣東南部、廣西南部和云南高原南部煙田是WUE高值區(qū)，東北部和黃淮海煙區(qū)煙田WUE相對較低，川西南安寧河流域煙田WUE也相對較低。環(huán)境因子是引起WUE空間變化的間接因素；而氣孔導度、光合速率、蒸騰速率及葉面積指數(shù)等生物因子是導致WUE變化的直接因素；栽培技術(shù)作為重要的人為因素，不同栽培方式和水平的差異導致煙田WUE空間差異更加顯著。

從時間動態(tài)上看，煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE具有顯著的日變化和季節(jié)變化特征，引起煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE變化的原因與環(huán)境因子的時間動態(tài)變化有關(guān)。在日變化上，葉片WUE隨光合速率和蒸散強度的變化而變化，并表現(xiàn)出非對稱響應。在季節(jié)變化上，煙株不同生育期代謝活躍程度和對水分的需求狀況是直接影響WUE變化的主要因素，而環(huán)境因子在不同生育期的季節(jié)分配變異加大了WUE季節(jié)間差異的顯著性。

4.2 不同煙區(qū)優(yōu)化灌溉措施

結(jié)合煙區(qū)水分特征，充分利用降水條件，采用合理的灌溉措施是提高各煙區(qū)WUE的重要途徑。西南煙區(qū)煙株生長季降水充足，但季節(jié)分配不均勻，易導致階段性干旱，因此根據(jù)WUE研究，依托當?shù)毓喔裙こ蹋瑢λ诌M行合理的季節(jié)分配，有利于提升煙葉生產(chǎn)穩(wěn)定性。黃淮海及東北部煙區(qū)降水量偏少，該區(qū)域以旱作煙田為主，通過膜下灌溉、滴灌等節(jié)水灌溉措施，并根據(jù)不同生育期需水規(guī)律合理提供灌溉水量是提高WUE的重要途徑。華南地區(qū)煙田降水充足，完全能滿足煙株生育期對水分的需求，但生育前期由于降水過多易導致澇害，成熟期空氣濕度過大易導致煙葉“高溫逼熟”，因此煙田排澇，同時結(jié)合地膜覆蓋、選用水分利用能力高的品種以及通過施肥“以肥促水”對于提高煙田WUE具有重要作用。

4.3 煙田WUE研究的不足與展望

目前，對于煙田生態(tài)系統(tǒng)WUE的研究主要集中在從葉片、冠層、群體等單個尺度進行研究，缺乏系統(tǒng)性，尤其是在冠層與環(huán)境、群體與環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境之間復雜的反饋機制方面的研究比較匱乏。而且相關(guān)試驗簡單地與某一種影響因子相聯(lián)系，不能夠系統(tǒng)地分析WUE的時空變異特征及其驅(qū)動機制。從數(shù)據(jù)的獲取上看，煙田WUE的測定主要采用收獲法和紅外氣體分析儀法，測量及計算結(jié)果與實際值之間存在很大的誤差。通過光合與蒸騰之間的耦合關(guān)系所建立的一系列數(shù)學模型，其適應性也非常有限，模擬效果在特定的條件以外并不理想。結(jié)合遙感技術(shù)和地面實際觀測數(shù)據(jù)，利用模型模擬WUE是今后研究的主要方向。利用觀測數(shù)據(jù)進行模型參數(shù)化及結(jié)果驗證，可以實現(xiàn)對區(qū)域WUE的空間模擬。但在實際的研究當中，由于水、碳耦合過程的復雜性，一些機制尚未得到有效的解釋，從而導致一些模型模擬結(jié)果具有一定的不確定性。因此，一個準確、全面的煙田WUE估算模型是今后研究的重點。