大興安嶺3種主要林型興安落葉松種子庫(kù)研究

阿日根，劉 洋，楊富榮，雷那慶，孟軍貴，吳小紅，鐵 牛*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018;2.內(nèi)蒙古和盛生態(tài)科技研究院有限公司,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

20世紀(jì)30年代開(kāi)始種子庫(kù)的研究成為多數(shù)學(xué)者研究的熱點(diǎn)，國(guó)外學(xué)者在這方面報(bào)道較多[1]，J.L.Harper[2]、J.W.Sitvertown[3]對(duì)落種量和土壤種子儲(chǔ)備量的敘述，J.B.Hall[4]等在加納對(duì)種子庫(kù)的研究。近年來(lái)我國(guó)在森林種子庫(kù)的研究方面做了一定的工作，熊利民[5]等指出在亞熱帶常綠闊葉林群落演替前期土壤種子庫(kù)的結(jié)構(gòu)組成和地面植被大致相同，但后期相關(guān)甚少，且主要以草本植物種類為主。張麗華[6]、郭忠凌[7]等對(duì)興安落葉松土壤種子的研究等。

大興安嶺林區(qū)是我國(guó)生產(chǎn)木材較早的林區(qū)之一,為維護(hù)我國(guó)東北地區(qū)生態(tài)屏障起著不可或缺的作用，歷來(lái)都是研究的重點(diǎn)[8]。種子庫(kù)是興安落葉松林天然更新的約束因素之一[9]，興安落葉松林不同林型的立地質(zhì)量、下木植物種類及土壤理化性質(zhì)等的不同[10]，導(dǎo)致不同林型間結(jié)實(shí)量不同，所以對(duì)不同林型間結(jié)實(shí)量的特征進(jìn)行研究很有必要[11-12]。因此，以杜鵑-興安落葉松林、草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林3種主要林型興安落葉松種子為研究對(duì)象，運(yùn)用外業(yè)調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)相結(jié)合進(jìn)行興安落葉松種子庫(kù)研究，為大興安嶺林區(qū)森林更新及撫育改良提出有關(guān)措施，為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)維護(hù)及合理利用木材提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究在內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局潮查林場(chǎng)境內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于國(guó)家級(jí)森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀察研究區(qū)，地處大興安嶺西北坡，50°49′-50°51′N，121°30′-121°31′E。土壤以暗棕壤為主，土壤呈微酸性，pH值在4.5～6.5，鹽飽和度較高。主要林型有杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林、草類-興安落葉松林和越桔-興安落葉松林。林分主要樹(shù)種為興安落葉松(Larixgmelinii)，占總面積79%,伴生樹(shù)種有白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)。林下植物除常見(jiàn)的興安杜鵑(Rhododendrondahuricum)，還有柴樺(Betulafruticosa)，杜香(Ledumpalustre)、越桔(Vacciniumvitisidaea)、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)等多種植物類型。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2015年8月，經(jīng)實(shí)地踏查，在研究區(qū)內(nèi)選擇3種主要林型，分別是杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林與草類-興安落葉松林，進(jìn)行樣地設(shè)置，開(kāi)展落種量調(diào)查。每個(gè)林型內(nèi)各設(shè)置3塊大小為50 m×50 m的臨時(shí)樣地，共9塊樣地；每塊試驗(yàn)地上各設(shè)5塊接種框，中間1塊，四角各1塊，每塊接種框大小為1 m×1 m，框肢長(zhǎng)為1 m，埋入地下20 cm，將接種紗布系在框上。土壤種子儲(chǔ)備量調(diào)查在落種量調(diào)查的樣地內(nèi)進(jìn)行，在林冠下按交叉法設(shè)置9個(gè)20 cm×20 cm的樣方取樣，在各小樣方內(nèi)分枯枝落葉層、土壤層0～5 cm和5～10 cm的3個(gè)層次取樣，重復(fù)3次取樣，時(shí)間是2016年5月初、2016年7月初，2016年8月末。將所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。

2.2 室內(nèi)分析

進(jìn)行種子分離時(shí)，首先將帶回來(lái)的樣品用物理分離法將枯枝落葉和其他植物的種子等雜物分離出去；再用過(guò)篩法把興安落葉松種子從土壤中篩選出來(lái)，將種子分為完整和不完整2類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。種子活力測(cè)定時(shí)，對(duì)篩選出來(lái)的完整種子用靛藍(lán)染色法進(jìn)行生活力測(cè)定，觀察染色情況，種胚被染色為無(wú)活力種子，沒(méi)有被染色為有活力種子。最終分別歸類為空粒種子、腐爛種子、蛀蟲(chóng)種子、染色無(wú)活力種子和染色有活力種子等5類。采用Excel和SPSS軟件對(duì)有關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 大興安嶺3種主要林型組落種量分析

從表1可以看出，3種主要林型各組林分平均落種量及種子組成，其中杜香-落葉松林平均落種量為246粒/m2，有活力種子所占數(shù)量最少，而空粒種子所占數(shù)量最高，種子質(zhì)量最差；草類-落葉松林平均落種量為349粒/m2；杜鵑-落葉松林比另2個(gè)林型較好，平均落種量為1 496粒/m2。3種主要林型組的種子組成中空粒種子所占數(shù)量最高，為134.33～670.00粒/m2；染色有活力種子所占數(shù)量最低，為14.65～99，34粒/m2。進(jìn)一步對(duì)3種主要林型組落種量進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表1。杜香-落葉松林和草類-落葉松林的落種量較少，兩者之間差異不顯著，與杜鵑-落葉松林間均存在顯著差異。從不同林型比較結(jié)果來(lái)看，杜鵑-興安落葉松林落種量最大，杜香-興安落葉松林落種量最小，草類-興安落葉松林落種量介于中間。所選的3種主要林型當(dāng)中，由于不同林型落葉松成珠的數(shù)量不同，從而導(dǎo)致不同林型組所收集的落種量存在一定的差異。

3.2 大興安嶺3種主要林型組土壤種子儲(chǔ)備量大小及質(zhì)量

對(duì)大興安嶺3種主要林型組土壤種子密度及種子組成指標(biāo)進(jìn)行方差分析(表2)，結(jié)果顯示，3種主要林型組土壤種子密度及種子組成指標(biāo)F值均呈現(xiàn)極顯著水平，表明不同林分之間土壤種子密度及種子組成存在極顯著差異。進(jìn)一步對(duì)3種主要林型組土壤種子儲(chǔ)備量進(jìn)行多重比較，3種主要林型中杜鵑-落葉松林土種子儲(chǔ)備量密度最大，為2 069.34粒/m2；其次是草類-落葉松林，為1 342.67粒/m2，與鵑-落葉松林土壤種子儲(chǔ)備量密度差異顯著；杜香-落葉松林土壤種子儲(chǔ)備量密度最小，為1 047.99粒/m2，與鵑-落葉松林和草類-落葉松林土壤種子儲(chǔ)備量密度之間均差異顯著。從對(duì)比結(jié)果來(lái)看，土壤種子儲(chǔ)備量從大到小的順序?yàn)槎霹N-落葉松林>草類-落葉松林>杜香-落葉松林。土壤種子儲(chǔ)備量的大小很大程度上受種子生存環(huán)境因子及興安落葉松接種量的影響。研究所需的3個(gè)主要林型試驗(yàn)樣地的立地條件有所不同，并且不同樣地上落葉松成株的數(shù)量也不同，導(dǎo)致結(jié)實(shí)量受一定的影響，從而會(huì)使土壤種子儲(chǔ)備量存在一定的差異。

表1 3種主要林型的落種量方差分析

注：同列相同小寫字母表示無(wú)顯著差異，不同字母表示差異顯著(P為顯著性水平；P<0.05)。表2同。

表2 3種主要林型的土壤種子儲(chǔ)備量大小及種子組成方差分析

3.3 大興安嶺3種主要林型組土壤種子儲(chǔ)備量垂直分布

從表3可以看出，在3種主要林型組土壤儲(chǔ)備量中，興安落葉松種子大多數(shù)聚在枯落物層中，其次分布在0～5 cm土層，種子分布最少的是5～10 cm土層。枯落物層平均種子數(shù)量為2 971.58粒/m2，土壤層0～5 cm平均種子數(shù)量為572.89粒/m2，土壤層5～10 cm平均種子數(shù)量為294.30粒/m2?？傮w上來(lái)看，各林型組的種子密度均呈現(xiàn)明顯的垂直分布，興安落葉松種子在土壤層當(dāng)中的分布依次為枯落物層>土層0～5 cm>土層5～10 cm。

表3 不同林分土壤種子儲(chǔ)備量不同層次種子密度及比例

從圖1可以看出，在不同層次的土層當(dāng)中，枯落物層種子數(shù)量所占比例最多，其平均種子數(shù)量占種子總數(shù)的 77.67%～82.37%；其次是0～5 cm層，平均種子數(shù)量占種子總數(shù)的10.82%～15.11%；而在5～10 cm層土壤中的種子數(shù)量最少，平均種子數(shù)量占種子總量的 6.80%～7.40%?？萋湮飳又斜Ａ舻姆N子數(shù)量比土壤0～5 cm層和5～10 cm層中保留的多且依次遞減，這說(shuō)明土層越深，土壤種子儲(chǔ)備量的密度越小。

4 結(jié)論與討論

導(dǎo)致3種林型種子庫(kù)存在差異的關(guān)鍵在于它們的結(jié)實(shí)量不同，與此同時(shí)3種林型中均有活力種子數(shù)量最少，而空粒種子數(shù)量最多。首先是因?yàn)橥暾N子中，一部分被動(dòng)物啃食及分解腐蝕、蟲(chóng)類損害以及其他外界條件的影響，造成有活力種子數(shù)量的減少；其次是落葉松種皮耐腐蝕性較強(qiáng)[13]，因此采集的完好種子當(dāng)中空粒種子占了絕大多數(shù)，從而影響幼苗成株和種群更新[14]。

圖1 不同林分土壤種子儲(chǔ)備量垂直分布

整體來(lái)看，興安落葉松土壤種子質(zhì)量較差，3個(gè)主要林型中均有活力種子數(shù)量最少，而空粒種子數(shù)量最多平均只有5.42%種子能萌發(fā)成株。種子在土壤截面上有明顯遞減的垂直分布，在有關(guān)土壤種子庫(kù)的研究中發(fā)現(xiàn)，種子密度自上而下依此遞減[15]，即上層的種子密度最大，下層的種子密度最小，中層的種子密度介于表層和底層之間[16]。徐化成[17]等對(duì)興安落葉松種子庫(kù)的研究表明，在0～2 cm地表處種子密度最大，種子密度約是下層的5倍，越往下密度越小，與本文研究結(jié)論一致[18]。

種子掉到地上后的命運(yùn)由環(huán)境篩選過(guò)程而定，種子只有安全落到成株所需條件區(qū)域內(nèi)[19]，并避免動(dòng)物損害及病害等不利因素，才能保證種子的活力。在種子質(zhì)量相關(guān)的微域里，幾乎所有生物、非生物因子都將影響種子未來(lái)命運(yùn)，這些生鏡因子方面的差異對(duì)森林更新的影響可進(jìn)一步探討[20]。