小黑麥與黑麥花序結(jié)構(gòu)和籽粒特性比較

劉漢成，田新會，杜文華*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅民族師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)系，甘肅 合作 747000)

花是植物重要的繁殖器官，開花結(jié)果是自然界普遍規(guī)律，開什么花結(jié)什么果是由基因決定的，不同種群之間差異較大?；ㄐ蛐螒B(tài)對于植物類群的鑒定劃分具有重要價值。禾本科植物的花序分為圓錐花序、總狀花序和穗狀花序3種[1]。郭本兆等[2]研究認(rèn)為，雀麥族(Bromeae)和短柄草族(Brachypodieae)圓錐花序和總狀花序的苞葉和花柄簡縮形成小麥族(Triticeae)的穗狀花序，這是一種系統(tǒng)進化過程中的簡化形式?；ㄐ蚪Y(jié)構(gòu)的簡化或變異是進化的主要趨勢[3]。耿以禮[4]根據(jù)花序的不同類型，將小麥族和虎尾草族(Chlorideae)從禾亞科中分離出來。蔡聯(lián)炳等[5]根據(jù)小麥屬(Triticum)簡單穗狀花序的不同形狀將小麥屬分為線穗組、柱穗組和扁穗組。小穗是組成花序的基本結(jié)構(gòu)，小穗的類型、大小和小穗是否有柄等特征在禾本科植物中有較大差異[1]，Bor[6]根據(jù)小穗的性狀差異區(qū)分出了須芒草族(Andropogoneae)和黍族(Paniceae)。鵝觀草屬(Roegneria)植物的分類中將穎片長短和芒的有無作為分組、分系的標(biāo)準(zhǔn)[7]。構(gòu)成禾本科植物小穗的基本結(jié)構(gòu)為小花，小花由內(nèi)外稃、漿片、雄蕊和雌蕊組成，小花是禾本科植物分類的重要依據(jù)，研究小花的性狀特征有助于了解穗粒數(shù)、穗粒重和籽粒大小[8]。Baum等[9]研究了小麥、小黑麥和黑麥稃片上龍骨和近芒處裂片的結(jié)構(gòu)，認(rèn)為這些細(xì)微結(jié)構(gòu)之間的差異是對三者進行區(qū)別分類的重要特征。

結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，不同的花序結(jié)構(gòu)影響和決定著作物的生產(chǎn)性能。苗以農(nóng)等[10]研究了大豆(Glycinesoja)頂端總狀花序和頂端穗狀花序株型的生理特點，發(fā)現(xiàn)頂端具穗狀花序的大豆，其株型在不同生育時期的光合速率和水分利用效率普遍高于普通大豆類型。潘潔等[11]研究發(fā)現(xiàn)，小穗生長過程中所獲得的營養(yǎng)水平及其在花序的位置均會影響籽粒質(zhì)量，中部小穗的籽粒數(shù)、籽粒重及營養(yǎng)成分含量都具有明顯優(yōu)勢。合理調(diào)控光、溫和施肥量，有利于小穗在分化過程中產(chǎn)生更多可育花，提高籽粒產(chǎn)量[12]。熊朝軍[13]研究表明，上、下位護穎的損傷對小麥籽粒產(chǎn)量無明顯影響，而內(nèi)、外稃損傷對籽粒產(chǎn)量有明顯影響。

小黑麥(×Triticosecale)是由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)植物經(jīng)屬間有性雜交和雜種染色體加倍而人工結(jié)合成的新物種，其飼草產(chǎn)量高、品質(zhì)好，可以青飼，調(diào)制青干草和青貯飼料。由于其抗寒性強，能夠在東北三省種植，也可在北京、河北、甘肅和新疆等地的秋閑田種植，在青藏高原高寒牧區(qū)具有廣闊的應(yīng)用前景[14]。由于小黑麥和黑麥均為穗狀花序[15]，即每個花序由多個小穗組成，而每個小穗又由穎片和若干朵小花組成，這些花中靠基部的2～4朵可結(jié)實(可育花)，而上部花朵不能結(jié)實(不育花)[16]，小花由雌蕊、雄蕊和內(nèi)、外稃組成[8]，在生產(chǎn)實踐中很容易被混淆，許多地方管理部門和農(nóng)牧民對小黑麥和黑麥區(qū)分不清，認(rèn)為已經(jīng)在種植“小黑麥”(事實上是黑麥)，不愿意接受真正的小黑麥，對小黑麥?zhǔn)痉锻茝V極為不利[14]。而目前國內(nèi)外對黑麥和小黑麥的研究主要集中在小黑麥育種[17]、引種試驗[18-22]、生產(chǎn)性能[14,23-24]和遺傳研究[25-29]等方面，尚未有對其花序結(jié)構(gòu)和籽粒特性進行比較的研究報道。因此，本研究以生長于青藏高原東北緣高寒牧區(qū)的小黑麥和黑麥品系為試材，通過測定和比較小黑麥和黑麥的花序結(jié)構(gòu)和籽粒特性，以正確區(qū)分二者，并了解其籽粒的生產(chǎn)性能，對小黑麥的示范推廣具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的性狀穩(wěn)定、能夠代表小黑麥和黑麥花序結(jié)構(gòu)和籽粒特征的六倍體小黑麥品系C35、C2和二倍體黑麥品系C33、C13。

1.2 試驗地概況

試驗地位于蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。該站位于甘南藏族自治州合作市，N 34°57′136″，E 102°53′54″，海拔2954 m，年平均氣溫3.2 ℃，無霜期113 d，年降水量671.7 mm。高寒草甸土，土壤有機質(zhì)7.56 g·kg-1，速效氮382.25 mg·kg-1，速效磷98.84 mg·kg-1，速效鉀45.33 mg·kg-1，pH為7.55[14]。前茬為天然草場，無灌溉條件。播種日期為2016年5月12日。

1.3 試驗設(shè)計與田間管理

隨機區(qū)組設(shè)計，條播，行距20 cm，播種深度3～5 cm，播量按照750萬基本苗·hm-2計算而得，每個小黑麥和黑麥品系重復(fù)3次，小區(qū)面積為8 m2(2 m×4 m)。試驗地周圍1 m種植保護行，播種前和植株拔節(jié)期分別施氮肥160 kg N·hm-2。試驗期間及時清除雜草，未進行灌溉。

1.4 測定項目及方法

1.4.1花序結(jié)構(gòu) 分別于黑麥和小黑麥開花期，從品系C2、C35、C33、C13的小區(qū)內(nèi)隨機取10個植株的主穗，剪取花序，測定以下指標(biāo)?；ㄐ蜷L：用游標(biāo)卡尺測量每個花序從基部到頂端(除去芒)的長度?；ㄐ?qū)挘河糜螛?biāo)卡尺測量每個花序中部的寬度。小穗數(shù)：數(shù)取每個花序的小穗數(shù)。小花數(shù)：分別數(shù)取小黑麥和黑麥花序基部、中部(小穗數(shù)為奇數(shù)者取其中數(shù)，小穗數(shù)為偶數(shù)者取靠中大數(shù)[30])和頂部小穗的小花數(shù)。護穎和每朵小花內(nèi)、外稃和芒的度量特征：用游標(biāo)卡尺測量中部小穗下位和上位護穎的長度和寬度，以及每朵小花內(nèi)稃、外稃和芒的長度。

1.4.2籽粒特性 于黑麥和小黑麥完熟期，分別從品系C2、C35、C33、C13的小區(qū)內(nèi)隨機取10個植株的主穗，剪取花序，測定花序長，數(shù)出小穗數(shù)。單獨脫粒，數(shù)出每個花序的穗粒數(shù)，用電子天平稱取穗粒重，根據(jù)穗粒重和穗粒數(shù)計算每個籽粒的粒重。計算公式為：粒重(g·粒-1)=穗粒重/穗粒數(shù)。用游標(biāo)卡尺測量籽粒的長、寬、高，籽粒長指籽粒長軸長度，籽粒寬指垂直于籽粒腹溝的橫軸最大值，籽粒高指籽粒背腹高度。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法與原理

比較小黑麥和黑麥各個指標(biāo)的差異時，以小黑麥品系C35和C2相應(yīng)指標(biāo)的平均值作為小黑麥該項指標(biāo)的特征值，黑麥品系C33和C13相應(yīng)指標(biāo)的平均值作為黑麥該項指標(biāo)的特征值，用Excel 2010計算均值和標(biāo)準(zhǔn)差，用SPSS 19.0軟件的配對T測驗進行方差分析。小黑麥和黑麥不同品系的方差分析也用SPSS 19.0軟件的配對T測驗完成，不同指標(biāo)的相關(guān)性分析用該軟件的二元變量Pearson相關(guān)性法。

2 結(jié)果與分析

2.1 小黑麥和黑麥的花序結(jié)構(gòu)特征

圖1 小黑麥和黑麥的花序形態(tài)Fig.1 Inflorescence morphology of triticale and rye

2.1.1花序大小和小穗組成比較 禾本科植物抽穗后，花序大小和形狀是鑒別物種的主要結(jié)構(gòu)特征，小黑麥和黑麥同為穗狀花序，其花序大小取決于小穗的小花數(shù)目和小花中相關(guān)結(jié)構(gòu)的大小，如單個小穗中的小花數(shù)目多且單個小花中內(nèi)稃、外稃等結(jié)構(gòu)較大，則該花序結(jié)構(gòu)的長度和寬度會相應(yīng)變大。通過測定小黑麥和黑麥花序大小和不同位置小穗的小花數(shù)等相關(guān)指標(biāo)(表1)可以看出，小黑麥花序長[(14.30±0.52) cm]顯著大于黑麥[(13.20±0.35) cm](P<0.05)，花序?qū)抂(1.24±0.09) cm]極顯著大于黑麥[(0.82±0.02) cm](P<0.01)，說明小黑麥花序長而粗，黑麥花序短而細(xì)(圖1)。小黑麥花序的小穗數(shù)極顯著低于黑麥(P<0.01)。從不同部位小穗的小花數(shù)來看，小黑麥基部小穗的小花數(shù)顯著高于黑麥(P<0.05)，中部小穗的小花數(shù)極顯著高于黑麥(P<0.01)，頂部小穗的小花數(shù)與黑麥相似，基本都維持在2個左右，說明小黑麥單個小穗的小花數(shù)均大于或等于黑麥。

2.1.2中部小穗的小花結(jié)構(gòu)特征比較 為了更詳細(xì)地比較小黑麥和黑麥花序結(jié)構(gòu)的差異性，本研究測定了小黑麥和黑麥不同品系花序中部小穗中小花的詳細(xì)結(jié)構(gòu)特征(表1)。結(jié)果表明，小黑麥中部小穗平均有3朵小花，其中2個花序中部小穗有4朵小花，而黑麥中部小穗的小花數(shù)比較穩(wěn)定，均為2個。從二者小花的護穎、內(nèi)稃、外稃和芒的結(jié)構(gòu)特征可以看出，小黑麥第1小花的外稃長顯著小于黑麥(P<0.05)，第2小花的內(nèi)、外稃長與黑麥無顯著差異(P>0.05)，小黑麥其他指標(biāo)特征均極顯著大于黑麥(P<0.01)。

2.1.3籽粒特性比較 花序結(jié)構(gòu)是影響籽粒特性和生產(chǎn)性能的主要因素，如小穗數(shù)、小花數(shù)和小花結(jié)構(gòu)均可影響穗粒數(shù)、穗粒重和籽粒大小等特征。為了解花序結(jié)構(gòu)對籽粒特性和生產(chǎn)性能的影響，本試驗在小黑麥和黑麥完熟期取C2、C35、C13、C33品系的主穗，分別測定了穗粒重、粒重，以及籽粒長、寬、高，并觀測了色澤(表2)。雖然小黑麥的穗粒數(shù)顯著低于黑麥(P<0.05)，但其穗粒重、粒重和籽粒寬均極顯著大于黑麥(P<0.01)，籽粒長和高與黑麥無顯著差異。可見，盡管小黑麥的穗粒數(shù)少于黑麥，但由于其粒重極顯著大于黑麥，穗粒重也極顯著大于黑麥。另外，小黑麥籽粒比黑麥寬。從籽粒形態(tài)而言，小黑麥籽粒呈橢圓形或長卵圓形，淺黃色，表皮皺縮，飽滿度差；黑麥籽粒呈窄紡錘形，青灰色，表皮光滑，籽粒飽滿(圖2)。

圖2 小黑麥與黑麥的籽粒形態(tài)Fig.2 Grain morphology of triticale and rye

2.2 小黑麥和黑麥花序結(jié)構(gòu)與籽粒性狀相關(guān)性分析

2.2.1小黑麥花序結(jié)構(gòu)和籽粒性狀相關(guān)性 利用SPSS 19.0對小黑麥花序結(jié)構(gòu)與籽粒性狀特征進行二元變量的Pearson相關(guān)性分析(表3)可知，小黑麥花序?qū)?、基部小穗的小花?shù)和中部小穗第1小花的外稃長與籽粒長顯著正相關(guān)(P<0.05)；花序長與籽粒寬極顯著正相關(guān)(P<0.01)；花序長和籽粒寬與籽粒高極顯著正相關(guān)(P<0.01)，中部小穗第1小花的外稃長與籽粒高顯著正相關(guān)(P<0.05)；花序中部小穗的下位護穎寬與穗粒重在0.05水平上顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.999；中部小穗的上位護穎寬度與穗粒數(shù)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為1。

小黑麥花序結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性可知，花序長與中部小穗第2小花的內(nèi)稃長顯著正相關(guān)(P<0.01)，花序?qū)捙c中部小穗第1小花的內(nèi)稃長顯著正相關(guān)(P<0.05)，中部小穗的小花數(shù)與頂部小穗的小花數(shù)、中部小穗的下位護穎寬和第1小花的內(nèi)稃寬顯著正相關(guān)(P<0.05)，頂部小穗的小花數(shù)與中部小穗的下位護穎長極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與上位護穎長顯著正相關(guān)(P<0.05)，中部小穗的下位護穎長和寬與上位護穎長和第1小花的外稃寬顯著正相關(guān)(P<0.05)，中部小穗的上位護穎寬與第1小花的內(nèi)稃寬極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與第2小花的內(nèi)稃寬極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，中部小穗第1小花的外稃高與該小花的內(nèi)稃長、第1小花的內(nèi)稃長與第2小花的內(nèi)稃長、第1小花內(nèi)稃寬與第2小花內(nèi)稃寬均顯著正相關(guān)(P<0.05)。

2.2.2黑麥花序結(jié)構(gòu)和籽粒性狀的相關(guān)性 黑麥花序結(jié)構(gòu)和籽粒性狀相關(guān)性結(jié)果(表4)表明，黑麥花序中部小穗第2小花的內(nèi)稃長與籽粒長顯著正相關(guān)(P<0.05)，外稃高與穗粒重顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，籽粒高和寬極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

黑麥花序結(jié)構(gòu)間相關(guān)性結(jié)果為：中部小穗的下位護穎長和第2小花外稃高與花序長顯著正相關(guān)(P<0.05)；中部小穗下位護穎寬與第1小花外稃寬和第2小花內(nèi)稃寬極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與第1、第2小花外稃高顯著正相關(guān)(P<0.05)；中部小穗上位護穎長與第2小花外稃寬和高顯著正相關(guān)(P<0.05)；中部小穗第1小花外稃寬與第2 小花內(nèi)稃寬極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與第1小花的外稃高顯著正相關(guān)(P<0.05)；第1小花外稃高與第2小花內(nèi)稃寬、第1小花內(nèi)稃長與第2小花內(nèi)稃長、第2小花外稃寬與高均顯著正相關(guān)(P<0.05)；第1小花內(nèi)稃寬和第2小花內(nèi)稃長極顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3 討論

黑麥自1979年引入中國以來，已成為利用價值較高的優(yōu)質(zhì)牧草，適應(yīng)大部分平原地區(qū)種植[31]。由于其抗寒性和抗旱性較強，在高寒地區(qū)也有一定種植面積[32-35]，并開始大面積推廣。 小黑麥?zhǔn)切←満秃邴溄?jīng)人工雜交后選育的新物種，既具有黑麥的抗逆性，又具有小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等優(yōu)點，同時，具有較強的雜交優(yōu)勢，抗逆性、抗病蟲害能力更強，鮮干草產(chǎn)量和營養(yǎng)價值，以及種子的生產(chǎn)性能等均高于黑麥，逐漸成為糧飼兼用型新型作物[36]。但由于地方管理部門和農(nóng)牧民對小黑麥和黑麥區(qū)分不清，不愿意接受真正的小黑麥，對小黑麥的示范推廣造成了極大影響。

3.1 小黑麥和黑麥的花序結(jié)構(gòu)差異明顯

在長期進化過程中，小黑麥種質(zhì)資源豐富，黑麥種質(zhì)資源單一，因此，小黑麥農(nóng)藝和品質(zhì)性狀均表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，而黑麥的農(nóng)藝性狀較為相近[37]。從花序形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征來看，小黑麥花序長而粗，黑麥花序短而細(xì)；由于小黑麥花序上的小穗排列較稀疏，所以小穗數(shù)較少，相反，黑麥花序的小穗數(shù)較致密，因此小穗數(shù)較多(表1)。從花序不同部位小穗的小花數(shù)來看，小黑麥基部和中部小穗的小花數(shù)顯著或極顯著大于黑麥，頂部小穗的小花數(shù)與黑麥相似，因此小黑麥單個小穗的平均小花數(shù)大于黑麥，這也是其花序較粗的原因所在。從中部小穗的小花結(jié)構(gòu)看，第1朵小花中，除內(nèi)稃長外，小黑麥的外稃長、寬、高和內(nèi)稃寬及芒長均大于黑麥；小黑麥第2朵小花的外稃寬和高、內(nèi)稃寬和芒長均大于黑麥，但其外稃和內(nèi)稃長均小于黑麥；小黑麥有第3或第4朵小花，而黑麥沒有。從而說明，小黑麥中部小穗小花結(jié)構(gòu)的大多數(shù)指標(biāo)均大于黑麥，從一定程度上也說明了小黑麥花序長而粗的原因。Gupta[38]建議將小黑麥定義為一個屬，但Stace[39]認(rèn)為之所以不能將小黑麥從小麥屬和黑麥屬中分離出來單列成屬，是因為尚未找到將小黑麥與小麥和黑麥區(qū)別開來的顯著特征。Baum 等[9]在分析了小麥、黑麥和小黑麥的穎片和稃片的結(jié)構(gòu)特征后，強烈認(rèn)為應(yīng)該把小黑麥單列為一個屬。本試驗小黑麥和黑麥的花序結(jié)構(gòu)特征較有力地支持了Baum 等[9]的觀點：小黑麥和黑麥花序結(jié)構(gòu)差異明顯，應(yīng)當(dāng)單列為小黑麥屬。

3.2 小黑麥籽粒的生產(chǎn)性能高于黑麥

陳培元等[40]研究表明，小麥籽粒產(chǎn)量與花序長顯著正相關(guān)。李冬梅等[41]、陳麗霞等[42]和郭建文等[43]研究表明，小黑麥和黑麥的種子產(chǎn)量與穗粒重極顯著正相關(guān)，與小穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著正相關(guān)，與穗長無顯著相關(guān)性。本試驗結(jié)果表明，雖然小黑麥的穗粒數(shù)極顯著或顯著低于黑麥，但其穗粒重、粒重和籽粒寬均極顯著高于黑麥，說明小黑麥每個花序的籽粒不僅體積大，而且較重，因此小黑麥籽粒的生產(chǎn)性能高于黑麥。另外，由于小黑麥的分蘗性能較黑麥強，單位面積的枝條數(shù)和有效分蘗較多[14]，這更有利于其籽粒生產(chǎn)性能的提高。

從小黑麥和黑麥花序中部小穗的小花結(jié)構(gòu)可知，小黑麥花序中部小穗的護穎長和寬、第1和第2小花的外稃高和寬、內(nèi)稃寬和芒長均顯著大于黑麥(表1)。而且，小黑麥籽粒寬和高均與護穎寬和外稃長顯著正相關(guān)(表3)，從而說明，較寬的穎片和較長的稃片有利于孕育體積較大的籽粒(表2)，這與袁光孝等[44]的研究結(jié)果一致。此外，李寒冰等[45]認(rèn)為，禾本科植物的芒和護穎有助于葉綠體發(fā)育，芒和護穎的基粒數(shù)和葉片相近。芒的光合量占花序的20.2%～77.1%，光合強度遠(yuǎn)大于護穎和穗軸，也超過旗葉[38]。而且芒在作物衰老后期，仍能保持一定的光合活性[46]。小黑麥作為小麥和黑麥的雜交種，其芒長大于黑麥[47]。本研究通過比較小黑麥和黑麥花序結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，小黑麥中部小穗的護穎和第1、2小花的芒長均顯著大于黑麥，故其光合性能高于黑麥，植株和籽粒均能獲得更多能量，有助于生產(chǎn)更多種子。

3.3 小黑麥和黑麥品系的代表性

本研究以2個小黑麥品系和2個黑麥品系作為試材，以研究小黑麥和黑麥的花序結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明，除花序長和寬、小穗數(shù)、花序基部的小穗數(shù)、上位護穎寬、第1和第2小花的內(nèi)稃長等指標(biāo)有顯著差異外，2個小黑麥品系的其他相關(guān)指標(biāo)均無顯著差異；2個黑麥品系中，除花序長、小穗數(shù)、中部小穗的下位護穎長和寬、第1和第2小花的外稃高有顯著差異外，其他相關(guān)指標(biāo)也無顯著差異。從而說明，本研究選取的試驗材料具有代表性，能夠用以研究小黑麥和黑麥的花序結(jié)構(gòu)特征。

4 結(jié)論

小黑麥和黑麥花序結(jié)構(gòu)差異較大，外觀形態(tài)特征明顯，應(yīng)單列為小黑麥屬。具體而言，小黑麥花序長而粗，黑麥花序短而細(xì)。小黑麥花序上的小穗排列較稀疏，小穗數(shù)較少；黑麥花序的小穗數(shù)排列致密，小穗數(shù)較多。小黑麥基部和中部小穗的小花數(shù)為3～4朵，頂部為2朵；黑麥所有小穗只有2朵花。

小黑麥的穗粒數(shù)顯著低于黑麥，但其穗粒重、粒重和籽粒寬均極顯著高于黑麥，每個花序的籽粒不僅體積大，而且質(zhì)量較重，其籽粒的生產(chǎn)性能高于黑麥。小黑麥和黑麥的籽粒特性和花序結(jié)構(gòu)有一定相關(guān)性。

小黑麥籽粒呈橢圓形或長卵圓形，淺黃色，表皮皺縮，飽滿度差；黑麥籽粒呈窄紡錘形，青灰色，表皮光滑，籽粒飽滿。