兩種養(yǎng)分水平條件下結(jié)縷草分株生根比例變化對(duì)克隆生長的影響

贠小濤， 周立新， 李德志,2*， 耿 松， 陳青青， 王明祖， 歐陽義，黃瑤瑤， 樊治華， 劉炎平， 姚藝飛

(1. 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241; 2. 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200241;3. 吉林省長春市綠化管理處, 吉林 長春市 130000)

克隆植物是指在自然條件下能夠通過營養(yǎng)生長自發(fā)產(chǎn)生與親代遺傳結(jié)構(gòu)相同的新“個(gè)體”的植物[1-2]。憑借克隆整合作用，分株間可以進(jìn)行資源的傳遞與共享[3]，并且幼小分株可以獲得有效支持，使其能夠順利度過脆弱期，或在不利條件下也能成功生存、生長和生殖。

根作為植物重要的營養(yǎng)器官，通過吸收土壤水分與無機(jī)鹽來支持植物的生長。非克隆植物的根系具有唯一性，因此根缺失的直接后果必然是植物的死亡。而克隆植物具有一系列分株，其生長所需的水分與礦質(zhì)營養(yǎng)可以通過系列分株的根系來吸收。同時(shí)，由于克隆整合作用的存在，可以實(shí)現(xiàn)不同分株間的資源共享，從而當(dāng)某些分株不具備生根條件時(shí)或個(gè)別分株根系缺失時(shí)，克隆植株也可以維持生存。

在自然條件下，克隆植株上常常有不同比例的分株難以生根，那么，克隆植株的系列分株生根比例不同是否對(duì)克隆植物整體生長會(huì)產(chǎn)生影響、生根分株與不生根分株間存在怎樣的協(xié)調(diào)關(guān)系、克隆整合機(jī)制在此過程中發(fā)揮怎樣的作用、怎樣的分株生根比例不會(huì)影響克隆植株整體的生長表現(xiàn)等諸如此類的生態(tài)學(xué)問題，非常值得探究。相關(guān)研究結(jié)果有助于揭示克隆植物分株間的合作策略以及對(duì)復(fù)雜生境的適應(yīng)機(jī)制。

基于此，本研究以匍匐莖型克隆植物結(jié)縷草為研究材料，通過實(shí)驗(yàn)精確控制生境養(yǎng)分水平條件以及設(shè)置克隆植株系列分株的不同生根比例，據(jù)此分析分株生根比例變化對(duì)結(jié)縷草克隆生長特征的影響，并探究可能的生理生態(tài)學(xué)原因。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料結(jié)縷草(ZoysiajaponicaSteud)是禾本科畫眉草亞科的多年生匍匐莖型克隆植物。結(jié)縷草的形態(tài)結(jié)構(gòu)由須根系、匍匐莖、復(fù)合節(jié)和分蘗葉等幾個(gè)部分組成。結(jié)縷草匍匐莖的基本組成單位是復(fù)合節(jié)間。它由一個(gè)伸長節(jié)間和一對(duì)縮短節(jié)間所組成[2]。在兩個(gè)縮短節(jié)間的基部，分別著生兩個(gè)被稱為A和B的分蘗或分株。主匍匐莖不斷向前生長，在生境內(nèi)資源豐富的情況下，A和B分株也可以進(jìn)一步發(fā)育形成次級(jí)分枝，從而實(shí)現(xiàn)側(cè)向擴(kuò)展。

圖1 結(jié)縷草植株的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖[2]Fig.1 The morphological structure of Zoysia japonica stolon[2]

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)中所選用的結(jié)縷草分株形態(tài)大小基本一致，且均取自事先培養(yǎng)的單個(gè)克隆植株，從而保證了每個(gè)初始分株具有相同的遺傳結(jié)構(gòu)。各初始分株分別種植在裝滿細(xì)沙的直徑為2.5 cm、高15 cm的大試管中。細(xì)沙在使用前已經(jīng)過淘洗、殺菌、烘干處理。將各個(gè)實(shí)驗(yàn)植株放在培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)箱設(shè)定條件為晝夜各12 h，晝夜溫度分別為28℃和20℃。

對(duì)于實(shí)驗(yàn)中的克隆植株，分別設(shè)置5種不同的分株生根比例，即0%，25%，50%，75%和100%的克隆分株生根，其余不生根。克隆植株的分株生根比例是通過在克隆植株的復(fù)合節(jié)下放置裝滿細(xì)沙的試管的數(shù)量來調(diào)控的。實(shí)驗(yàn)中的每個(gè)結(jié)縷草克隆植株均控制生長到24個(gè)復(fù)合節(jié)為止(母分株除外)。當(dāng)實(shí)驗(yàn)植株的生根分株數(shù)以均勻間隔的方式，分別控制在0，6，12，18和24個(gè)分株時(shí)，就形成了本實(shí)驗(yàn)中的0%，25%，50%，75%和100%分株生根的5個(gè)實(shí)驗(yàn)處理。對(duì)處于每個(gè)實(shí)驗(yàn)處理中的試管，在裝滿細(xì)沙后，分別定期滴入高、低兩個(gè)濃度的營養(yǎng)液(標(biāo)準(zhǔn)霍格蘭營養(yǎng)液和稀釋10倍后的霍格蘭營養(yǎng)液)，從而形成高、低兩個(gè)養(yǎng)分水平。具體方法是：在大試管中，裝入細(xì)沙，每隔1天，向其中滴加6 ml指定濃度的營養(yǎng)液，而在平常時(shí)間，則滴加等量的實(shí)驗(yàn)用蒸餾水。在兩個(gè)營養(yǎng)液濃度水平條件下，每個(gè)實(shí)驗(yàn)處理各設(shè)置3個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)時(shí)間從2015年2月持續(xù)到2015年7月。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將生長于大試管內(nèi)的分株根系取出，清洗并獲取每個(gè)克隆植株。把整個(gè)克隆植株放在80℃烘箱內(nèi)，烘至恒重。用電子天平稱出每個(gè)克隆植株各部分干重。采用分析軟件R 3.2.0進(jìn)行單因素和雙因素方差分析，并進(jìn)行多重比較，用Origin 8.0作圖。

相關(guān)數(shù)據(jù)指標(biāo)及其計(jì)算方法：

(1)克隆植株上A、B分株數(shù)量及生物量、克隆植株總生物量

(2)單位長度匍匐莖生物量(g·cm-1)=節(jié)間匍匐莖生物量/節(jié)間匍匐莖長度

(3)比節(jié)間長度(cm·g-1)=節(jié)間匍匐莖長度/匍匐莖生物量

(4)分株平均根生物量(g)=克隆植株所有生根分株的根生物量之和/24

(5)根冠比R/S=(根生物量/地上部分生物量)×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種養(yǎng)分水平條件下分株生根比例變化對(duì)結(jié)縷草克隆植株A分株生物量、B分株數(shù)量和生物量以及總生物量的影響

由于不同處理的結(jié)縷草克隆植株的A分株數(shù)相同(=復(fù)合節(jié)數(shù))，因此，本文僅分析各克隆植株上A分株生物量的差異。在高養(yǎng)分水平條件下，各處理克隆植株的A分株生物量之間關(guān)系為：50%分株生根比例>75%分株生根比例>100%分株生根比例>25%分株生根比例>0%分株生根比例。除0%分株生根比例外，其余生根比例的克隆植株的A分株生物量間無顯著差異；在低養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例對(duì)A分株生物量無顯著影響(圖2A)。除0%分株生根比例外，處于高養(yǎng)分水平的克隆植株的A分株生物量顯著高于低養(yǎng)分水平。

在兩種養(yǎng)分水平條件下，克隆植株的B分株數(shù)隨分株生根比例增加，總體呈現(xiàn)增長趨勢(shì)。分株生根比例越大，其相應(yīng)的B分株數(shù)也越多。但在高養(yǎng)分水平條件下，75%分株生根處理的克隆植株B分株數(shù)最多(19.5個(gè))，比100%分株生根比例處理的克隆植株B分株數(shù)多2株，且是50%分株生根比例處理的克隆植株的B分株數(shù)的4倍，是25%分株生根比例處理的克隆植株的B分株數(shù)的5倍。在低養(yǎng)分水平條件下，100%分株生根比例處理的克隆植株B分株數(shù)最多(9個(gè))，0%分株生根比例處理的克隆植株無B分株，50%分株生根比例處理的克隆植株，僅4.5個(gè)B分株(平均數(shù))，比75%分株生根比例處理的克隆植株多2個(gè)，是25%分株生根比例處理的克隆植株B分株數(shù)的9倍。但不論在何種養(yǎng)分水平條件下，不同分株生根比例處理的克隆植株的B分株數(shù)之間都有顯著差異(圖2B)。在分株生根比例相同且分株生根比例較高條件下，處于高養(yǎng)分水平的克隆植株B分株數(shù)顯著高于低養(yǎng)分水平條件下。

在高養(yǎng)分水平條件下，具有較高分株生根比例的克隆植株，其B分株生物量也較大，具體表現(xiàn)為：100%分株生根比例>75%分株生根比例>50%分株生根比例>25%分株生根比例>0%分株生根比例。在低養(yǎng)分水平條件下，100%分株生根比例處理的克隆植株的B分株生物量最大，其次為50%分株生根比例，75%分株生根比例和25%分株生根比例。0%分株生根比例處理的克隆植株B分株生物量為0。在高養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例變化對(duì)B分株生物量有顯著影響，并且當(dāng)分株生根比例大于等于50%時(shí)，其與低養(yǎng)分水平克隆植株的分株生根比例處理間有顯著差異。在50%，75%，100%分株生根比例條件下，高養(yǎng)分水平的克隆植株的B分株生物量顯著大于低養(yǎng)分水平克隆植株的B分株生物量(圖2C)。

具有高養(yǎng)分水平的克隆植株的總生物量顯著大于低養(yǎng)分水平的克隆植株的總生物量(但0%分株生根比例的克隆植株除外)，并且在高養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例對(duì)克隆植株總生物量有顯著影響，但低養(yǎng)分水平條件下各分株生根比例處理的克隆植株總生物量間無顯著差異(圖2D)。在高養(yǎng)分水平條件下，50%分株生根比例處理的克隆植株總生物量最大，為6.41 g，但與其余分株生根比例處理的克隆植株相比無顯著差異。同時(shí)，在高養(yǎng)分水平條件下，0%分株生根比例的克隆植株的總生物量大于低養(yǎng)分水平條件下任何一種分株生根比例的克隆植株的總生物量，甚至大于100%分株生根比例的克隆植株總生物量(圖2D)。這說明高養(yǎng)分水平對(duì)結(jié)縷草克隆植株生長具有明顯促進(jìn)作用。

圖2 五種分株生根比例和兩種養(yǎng)分水平條件下結(jié)縷草A分株生物量(A)，B分株數(shù)量(B)，B分株生物量(C)，總生物量(D)Fig.2 The total biomass of ramets A(A), number of ramets B(B) and total biomass of ramets B (C), total biomass (D) of Zoysia japonica in 5 types of ramets rooting proportions and 2 nutrition levels注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同Note: Different lowercase letters indicate a significant difference at the 0.05 level among treatments, the same as below

2.2 兩種養(yǎng)分水平條件下分株生根比例變化對(duì)結(jié)縷草克隆植株根生物量及平均根生物量的影響

在不同分株生根比例處理之間，總根生物量差異顯著，75%的分株生根比例的克隆植株總根生物量最大。在高養(yǎng)分水平條件下，100%分株生根的克隆植株的總根生物量為0.94 g，分別是0%，25%，50%，75%分株生根比例的克隆植株的總根生物量的8.9倍、1.6倍、1.1倍和0.9倍；在低養(yǎng)分水平條件下，100%分株生根的克隆植株的總根生物量為0.81 g，分別是0%，25%，50%，75%分株生根比例的克隆植株的根生物量的11.86倍、1.45倍、1.08倍、0.91倍?？芍?，除了0%分株生根的克隆植株外，其余分株生根比例的克隆植株的總根量差別不大。特別在50%，75%，100%分株生根比例的克隆植株之間，各組的總根量無顯著差異，但與0%，25%分株生根比例的克隆植株相比，75%分株生根比例的克隆植株的總根量顯著提高。

圖3 五種分株生根比例和兩種養(yǎng)分水平條件下結(jié)縷草根生物量(A)，平均根生物量(B)Fig.3 The total biomass of roots (A) and average root biomass (B) of Zoysia japonica in conditions of 5 types of ramets rooting proportions and 2 nutrition levels

在分株平均根生物量方面，分株生根比例越大，其分株平均根生物量越小(圖3B)?？寺≈仓晟戏种晟壤煌梢詫?dǎo)致分株平均根生物量差異顯著(圖3B)。與100%分株生根的克隆植株相比，0%和25%分株生根比例的克隆植株分株平均根生物量顯著提高。總體來看，高養(yǎng)分水平條件下的克隆植株的總根生物量及分株平均根生物量都大于低養(yǎng)分水平條件下的克隆植株。

2.3 在兩種養(yǎng)分水平條件下分株生根比例變化對(duì)結(jié)縷草克隆植株匍匐莖長度及生物量、單位長度匍匐莖生物量、比節(jié)間長的影響

結(jié)縷草克隆植株的匍匐莖長度在高養(yǎng)分水平和不同分株生根比例處理?xiàng)l件下差異顯著，25%分株生根比例條件下的匍匐莖長度顯著高于其余分株生根比例的克隆植株，其余各組相互之間差異不顯著。其他處理的匍匐莖長度順序?yàn)椋?00%分株生根比例>50%分株生根比例>0%分株生根比例。在低養(yǎng)分水平條件下，各分株生根比例的匍匐莖總長度間差異不顯著。除50%分株生根處理外，其余各組高養(yǎng)分水平的克隆植株的匍匐莖長度都顯著大于低養(yǎng)分水平的匍匐莖長度(圖4A)。

由圖4B可知，各處理的克隆植株匍匐莖生物量變化總趨勢(shì)是隨著分株生根比例增加而不斷降低。在高養(yǎng)分水平條件下，匍匐莖生物量在各處理間的關(guān)系是：25%分株生根比例>0%分株生根比例>50%分株生根比例>75%分株生根比例>100%分株生根比例。0%和25%分株生根比例條件下的匍匐莖生物量與50%、75%和100%分株生根比例條件下的匍匐莖生物量之間有顯著差異。在低養(yǎng)分水平條件下，0%分株生根比例處理的克隆植株的匍匐莖生物量最大，且與其余分株生根比例處理的克隆植株匍匐莖生物量差異顯著，但其余分株生根比例處理的克隆植株匍匐莖生物量相互間無顯著差異。

圖4 五種分株生根比例和兩種養(yǎng)分水平條件下結(jié)縷草匍匐莖總長度(A)，匍匐莖總生物量(B )， 單位長度匍匐莖生物量(C)，比節(jié)間長(D) Fig.4 The total stolon length(A), total biomass of stolons (B), stolon biomass of unit length (C) and stolon length of unit biomass (D) of Zoysia japonica in condition of 5 types of ramets rooting proportions and 2 nutrition levels

在兩種養(yǎng)分水平條件下，單位長度匍匐莖生物量都隨分株生根比例增加而降低。分株生根比例對(duì)克隆植株單位長度匍匐莖生物量有顯著影響。0%和25%分株生根比例處理顯著增加單位長度匍匐莖生物量。25%分株生根比例處理的克隆植株單位長度匍匐莖生物量在高養(yǎng)分水平條件顯著大于低養(yǎng)分水平，而其余各生根比例處理的克隆植株單位長度匍匐莖生物量在兩種養(yǎng)分水平之間無顯著差異(圖4C)。

匍匐莖的長度與相應(yīng)的生物量之比，即比節(jié)間長度，可以反映匍匐莖的伸長效率。比節(jié)間長度越大，其伸長效率越高。在圖4D中，兩種養(yǎng)分水平條件下，克隆植株的分株生根比例越大，比節(jié)間長也越大，分株生根比例對(duì)比節(jié)間長度有顯著影響。25%分株生根比例的克隆植株比節(jié)間長度在高養(yǎng)分水平條件下顯著小于低養(yǎng)分水平。除25%分株生根比例外，養(yǎng)分水平對(duì)克隆植株比節(jié)間長并無顯著影響。

2.4 兩種養(yǎng)分水平條件下分株生根比例變化對(duì)克隆植株地上部分生物量及根冠比的影響

在低養(yǎng)分水平條件下，結(jié)縷草克隆植株地上部分生物量隨分株生根比例變化未呈現(xiàn)顯著差異?？寺≈仓甑厣喜糠稚锪吭诟唣B(yǎng)分水平條件下顯著大于低養(yǎng)分水平條件下，但除0%分株生根比例外，其他分株生根比例的克隆植株地上部分生物量間無顯著差異(圖5A)。在高養(yǎng)分水平條件下的5種分株生根比例中，50%分株生根比例的克隆植株地上部分生物量最大。

在高養(yǎng)分水平條件下，75%分株生根比例的克隆植株在所有各處理的植株中根冠比最大(圖5 B)。除0%分株生根比例外，其他分株生根比例的克隆植株的根冠比間無顯著差異。在低養(yǎng)分水平條件下，克隆植株根冠比的順序?yàn)椋?5%分株生根比例>50%分株生根比例>100%分株生根比例>25%分株生根比例>0%分株生根比例。除0%分株生根比例外，克隆植株的根冠比在低養(yǎng)分水平條件下顯著大于高養(yǎng)分水平。降低養(yǎng)分水平顯著提高了克隆植株的根冠比。

2.5 兩種養(yǎng)分水平條件下分株生根比例變化對(duì)結(jié)縷草克隆植株生物量分配的影響

由圖6可以看出，在高養(yǎng)分水平條件下，各分株生根比例的克隆植株的A分株生物量均占總生物量的50%左右，B分株生物量分配隨分株生根比例增大而逐漸增加，匍匐莖生物量分配則逐漸降低。根生物量只占總生物量的10%左右。75%分株生根比例的克隆植株根生物量最大。在低養(yǎng)分水平條件下，各分株生根比例處理的克隆植株的A分株生物量分配比例基本相似，均占總生物量的30%左右，而匍匐莖生物量分配則隨分株生根比例增大呈逐漸降低趨勢(shì)。低養(yǎng)分水平條件下克隆植株根生物量分配變化趨勢(shì)和高養(yǎng)分水平條件下趨勢(shì)相似，但根生物量占總生物量比例要大于高養(yǎng)分水平條件下。在所有各分株生根比例處理的克隆植株中，高養(yǎng)分水平條件下，克隆植株的A分株生物量分配均大于低養(yǎng)分水平，且除B分株生物量分配外，其余各部分生物量分配皆低于低養(yǎng)分水平。

在0%分株生根比例條件下，克隆植株主要進(jìn)行地上部分生長，且在地上部分中，匍匐莖生物量占較大比例。無論在何種生根比例條件下，在高養(yǎng)分水平條件下的地上部分生物量都顯著大于地下部分根生物量，而在低養(yǎng)分水平條件下，以及較高分株生根比例(如50%，75%，100%分株生根比例)條件下，地上生物量和地下部分根生物量間的大小關(guān)系表現(xiàn)并不明顯。

圖5 五種分株生根比例和兩種養(yǎng)分水平條件下結(jié)縷草地上部分生物量(A)，克隆植株根冠比(B)Fig.5 The aboveground biomass (A) and root-shoot ratio (B) of Zoysia japonica in conditions of 5 types of ramets rooting proportions and 2 nutrition levels

圖6 5種分株生根比例處理和2種養(yǎng)分水平條件下結(jié)縷草克隆植株生物量分配Fig.6 The biomass allocation of Zoysia japonica on in conditions of 5 types of ramet rooting proportions and 2 nutrition levels

2.6 養(yǎng)分水平和分株生根比例對(duì)結(jié)縷草克隆生長的雙因素方差分析

養(yǎng)分水平和分株生根比例兩種因素均可能對(duì)結(jié)縷草克隆生長產(chǎn)生影響，雙因素方差分析結(jié)果見表1。

由表1可知，生根比例對(duì)匍匐莖總長度和克隆植株根長以外的其他形態(tài)指標(biāo)均有顯著影響(P<0.05)；根生物量和單位長度匍匐莖生物量、比節(jié)間長度及根長受養(yǎng)分水平的影響較小，而其余形態(tài)指標(biāo)受養(yǎng)分水平影響較大(P<0.05)。A分株生物量、B分株數(shù)量、單位長度匍匐莖生物量、比節(jié)間長度和根冠比受到兩種交互因素的顯著影響(P<0.05)。匍匐莖總長度僅受到養(yǎng)分水平的顯著影響，而A分株生物量、B分株數(shù)量、根冠比受到三者的顯著影響。在分株生根比例和養(yǎng)分水平兩種影響因素中，分株生根比例比養(yǎng)分水平對(duì)克隆生長影響更大。

表1 分株生根比例和養(yǎng)分水平對(duì)結(jié)縷草克隆植株生長影響的雙因素方差分析Table 1 Two-way ANOVA for the effects of ramets rooting proportions and nutrition levels on the clonal growth characteristics of Zoysia japonica

注：*P<0.05; **P<0.01;***P<0.001; nsP>0.05

Note：* indicates a significant difference at the 0.05 level; ** indicates a significant difference at the 0.5 level;*** indicates a significant difference at the 0.001 level;ns indicates no significant difference

3 討論

在兩種養(yǎng)分水平條件下，結(jié)縷草A分株生物量均占克隆植株總生物量的較大比例，且在各分株生根比例處理的克隆植株中，A分株生物量比例都未發(fā)生顯著變化，這與結(jié)縷草植株獨(dú)特的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及A分株優(yōu)先發(fā)育的特性有密切關(guān)系。在本研究中，處于高養(yǎng)分水平條件下的克隆植株B分株數(shù)量及生物量在各分株生根比例處理中都大于低養(yǎng)分水平，這是由于生境中較高養(yǎng)分條件除了滿足A分株生長發(fā)育外，還有較多資源提供給B分株。在相同養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例較高的克隆植株(吸收資源能力較強(qiáng))也具有較大的B分株數(shù)量及生物量。

在高養(yǎng)分水平條件下，除0%分株生根比例外，其余分株生根比例未對(duì)克隆植株總生物量產(chǎn)生顯著影響。隨著分株生根比例增大，除0%分株生根比例外的其他分株生根比例的克隆植株的A分株生物量間無顯著差異，B分株生物量和根生物量(圖3A)則呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，只有匍匐莖生物量顯著減小(圖4B)。經(jīng)過推算可知，匍匐莖生物量的減小基本抵消了B分株及根生物量的增加，使得各克隆植株總生物量間差別很小。在分株生根比例變化的情況下，結(jié)縷草通過克隆整合作用調(diào)節(jié)生物量分配[4]，使各構(gòu)件之間發(fā)生可塑性變化以滿足不同條件下克隆生長的不同需求，卻保持了克隆植株整體的穩(wěn)定性，這對(duì)于克隆植物種群的維持及在復(fù)雜生境下提高存活能力有重要意義[5]。

在低養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例對(duì)克隆植株總生物量未產(chǎn)生顯著影響，在各分株生根比例條件下，克隆植株總生物量間無顯著差別。一方面，低養(yǎng)分水平條件下的克隆植株可能具有與高養(yǎng)分水平條件下的克隆植株類似的可塑性調(diào)節(jié)能力，生物量分配較為均一且變化不大；另一方面，克隆植株可能受生境養(yǎng)分水平所限，未能激發(fā)本身的可塑性潛能[6]。

從分株生根比例與養(yǎng)分水平的雙因素方差分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分水平對(duì)結(jié)縷草克隆植株根生物量無顯著影響，并且在對(duì)根生物量的單因素方差分析中，高養(yǎng)分水平并未顯著提高根生物量，但分株生根比例較高的克隆植株卻有較大的根生物量，即克隆植株根生物量受分株生根比例影響顯著，但與生境資源水平關(guān)系不大。根的趨富專化(即分株將相對(duì)較多的生物量投向吸收較豐富資源的器官或部分[7-8])是克隆植物勞動(dòng)分工的典型表現(xiàn)之一，而在本研究中，結(jié)縷草克隆植株根生物量在兩種養(yǎng)分條件下具有相似的表現(xiàn)，這可能與實(shí)驗(yàn)中設(shè)置的養(yǎng)分水平有關(guān)，即分株所處生境的養(yǎng)分對(duì)比度可能未達(dá)到誘發(fā)勞動(dòng)分工的閾值。這可能表明，根作為結(jié)縷草的地下營養(yǎng)器官，其主要作用在于吸收以及傳輸營養(yǎng)物質(zhì)給地上部分，供給地上主要營養(yǎng)器官的生長，而其自身對(duì)資源水平的依賴程度并不明顯。在兩種養(yǎng)分水平條件下，100%分株生根的克隆植株的根總生物量小于75%分株生根的克隆植株的根總生物量。多數(shù)植物在總養(yǎng)分水平一致的異質(zhì)生境條件下比均質(zhì)生境條件下生長更佳、生物量增益更大[9-11]。本實(shí)驗(yàn)中，75%分株生根比例處理相當(dāng)于克隆植株在養(yǎng)分異質(zhì)生境中生長，100%分株生根處理相當(dāng)于克隆植株在養(yǎng)分均質(zhì)生境中生長，雖然兩個(gè)處理的總養(yǎng)分水平不一致，但75%分株生根處理的克隆植株還是獲得了生物量增益。為進(jìn)一步表征不同生根比例處理在克隆植株根系間的差異，本研究采用分株平均根生物量這一指標(biāo)。在圖3中，高養(yǎng)分水平條件下25%分株生根克隆植株的總生物量顯著小于75%和100%分株生根比例的克隆植株，但分株平均根生物量卻無顯著差異。這說明結(jié)縷草克隆植株的根系生長存在一種補(bǔ)償效應(yīng)：在克隆植株的分株生根比例減小的情況下，結(jié)縷草會(huì)增加單個(gè)生根分株的根量，以補(bǔ)償分株生根比例減小對(duì)克隆生長帶來的不利影響。

對(duì)于匍匐莖型克隆植物而言，匍匐莖是克隆整合的主要通道，也是克隆植株進(jìn)行空間移動(dòng)的主要器官[12]。在本研究中的高養(yǎng)分水平條件下，不同分株生根比例對(duì)結(jié)縷草克隆植株匍匐莖長度有顯著影響，而在低養(yǎng)分水平條件下，則無差異。兩種養(yǎng)分條件相比，生境的較高養(yǎng)分條件更能促進(jìn)匍匐莖的伸長生長。匍匐莖的伸長意味著會(huì)有更多的復(fù)合節(jié)及更多的克隆分株產(chǎn)生，這對(duì)于結(jié)縷草在自然條件下探索適宜生境、提高對(duì)生境的占據(jù)和覆蓋以及擴(kuò)大分株種群規(guī)模都具有積極的意義[2,12]。

在兩種養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例較小的克隆植株匍匐莖生物量都較大，而分株生根比例較大的克隆植株匍匐莖生物量會(huì)隨分株生根比例增加逐漸減小并逐漸形成穩(wěn)定的趨勢(shì)。當(dāng)分株生根比例較小時(shí)，克隆植株獲取生境養(yǎng)分的位點(diǎn)較少，但結(jié)果是匍匐莖生物量卻顯著增多，這可能意味著結(jié)縷草克隆植株存在一種營養(yǎng)儲(chǔ)存機(jī)制。在克隆分株較難生根的情況下，匍匐莖盡可能多儲(chǔ)存一些營養(yǎng)物質(zhì)使匍匐莖生物量顯著增加，無疑將有利于其從容應(yīng)對(duì)未知的生境條件，同時(shí)也可視為是對(duì)未來分株的一種投資，但匍匐莖生物量增加并沒有導(dǎo)致匍匐莖長度的顯著增長。至于在不同的生境條件下，多大的分株生根比例可以觸發(fā)匍匐莖營養(yǎng)儲(chǔ)存機(jī)制，尚有待今后進(jìn)行專門研究。在低養(yǎng)分水平和低分株生根比例條件下，結(jié)縷草克隆植株的匍匐莖伸長生長和單位長度匍匐莖生物量的增加趨勢(shì)并未減少，反而補(bǔ)償性地相對(duì)增加匍匐莖生物量；而在高養(yǎng)分水平和高分株生根比例條件下，匍匐莖伸長生長和單位長度生物量增加趨勢(shì)也并不特別明顯。由此可見，匍匐莖在結(jié)縷草克隆植株生長過程中，似乎在一定程度上起到了相對(duì)保守的“平衡器”的作用，反映了匍匐莖的營養(yǎng)存儲(chǔ)能力可能是相對(duì)平均的，不因生境養(yǎng)分水平和生根分株在克隆植株中的比例差異而發(fā)生大的改變。

比節(jié)間長度反映了匍匐莖的伸長效率。比節(jié)間長度越大，匍匐莖伸長效率也越高，相應(yīng)的匍匐莖直徑也越小。在5種分株生根比例條件下，不論養(yǎng)分水平高低，比節(jié)間長度都隨生根分株比例增大而逐漸增加，這種表現(xiàn)在高養(yǎng)分水平條件下更加突出。隨著分株生根比例增大，克隆植株匍匐莖具有更大的伸長效率。這與克隆植株整體獲得土壤水分與養(yǎng)分的能力明顯增大有關(guān)。當(dāng)克隆植株可以獲得較為充足的資源時(shí)，它會(huì)傾向于不斷產(chǎn)生克隆分株。在此過程中，匍匐莖會(huì)不斷伸長，這也是其覓食行為的體現(xiàn)，這對(duì)于獲取更多生境資源以及整個(gè)克隆種群的存活與生長、提高基株的適合度都具有積極意義。

植物根冠比是衡量整個(gè)植株在特定生境內(nèi)生長策略的常用指標(biāo)[12-14]。在高養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例變化對(duì)結(jié)縷草克隆植株地上部分生物量影響顯著，對(duì)根冠比也有影響，但除0%分株生根比例處理外，其余分株生根比例處理組間差異并不顯著。這主要是因?yàn)楦锪吭诔?%分株生根比例外的其他分株生根比例處理間無顯著差異。但在低養(yǎng)分水平條件下，隨分株生根比例增大，根冠比呈現(xiàn)明顯增大趨勢(shì)，且在相同分株生根比例條件下的克隆植株根冠比要顯著大于高養(yǎng)分水平條件下克隆植株的根冠比。在各克隆植株的地上部分生物量無顯著差異的情況下，根冠比在各組間差異顯著，表明不同處理的克隆植株地下部分生物量的差異及其所蘊(yùn)含的生長策略不同。在生境資源受限的情況下，克隆植株地上部分生物量不隨各分株生根比例變化而明顯變化，卻轉(zhuǎn)而增加對(duì)根系的生物量投資，以期獲取更多的土壤養(yǎng)分，這反映了結(jié)縷草克隆植株“趨貧?；钡目伤苄苑磻?yīng)。這與Li等[12]的研究結(jié)果有相似之處。在低養(yǎng)分水平條件下，75%分株生根比例的克隆植株的根冠比最大，這與該處理的克隆植株根量最大有關(guān)。25%和50%分株生根比例的克隆植株根冠比與100%分株生根比例的克隆植株根冠比之間無顯著差異，分析原因可能是：雖然這3種處理的分株生根比例差異很大，但它們的地上部分和根生物量并無顯著差異，進(jìn)而導(dǎo)致它們的根冠比間無顯著差異。

研究克隆植物各構(gòu)件的生物量分配格局可以較為直觀地反映其在特定生境內(nèi)的生長策略。在高養(yǎng)分水平條件下，A分株生物量在總生物量中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并且在各生根比例的克隆植株的總生物量中都占50%以上，表明高營養(yǎng)水平顯著促進(jìn)了A分株的生長?？寺≈仓晟螦分株生物量分配增大也伴隨著B分株數(shù)量和生物量增多。在低養(yǎng)分水平條件下，匍匐莖生物量分配較大，且根生物量分配也大于高養(yǎng)分水平條件下。值得注意的是，盡管克隆植株不同分株生根比例導(dǎo)致了克隆植株生物量分配差異，但各克隆植株的總體生物量仍保持基本穩(wěn)定。

4 結(jié)論

本研究通過設(shè)置高、低兩種養(yǎng)分水平以及5種分株生根比例條件，探討了結(jié)縷草在不同土壤養(yǎng)分水平條件下，克隆分株生根比例變化對(duì)克隆生長的影響，得到以下結(jié)論：(1)在高養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例變化對(duì)克隆植株總生物量影響顯著；而在低高養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例變化對(duì)克隆植株總生物量影響不顯著。(2)在高養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例變化對(duì)結(jié)縷草克隆植株匍匐莖生物量及長度都有顯著影響；低養(yǎng)分水平對(duì)匍匐莖各生態(tài)學(xué)指標(biāo)無顯著影響。(3)結(jié)縷草克隆植株可以通過根的補(bǔ)償生長來減小生根分株比例減小對(duì)克隆植株帶來的不利影響。(4)在兩種養(yǎng)分水平條件下，分株生根比例變化顯著影響了克隆植株生物量分配格局。在高養(yǎng)分水平條件下，A、B分株的生物量顯著增加，而在低養(yǎng)分水平條件下，匍匐莖及根系的生物量則顯著增加。