云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性研究

劉建榮

（山西省關(guān)帝山國有林管理局，山西 文水 032104）

物種多樣性是生物多樣性組分中最重要的組成部分，決定了生態(tài)系統(tǒng)的演替和動態(tài)，群落的區(qū)系組成、結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性。物種多樣性是是生物多樣性的基本層次，作為一個相對直觀而廣泛應(yīng)用的生物多樣性度量方式，可以反映不同時間和空間物種多樣性的分布和組成，廣泛應(yīng)用于植物群落、結(jié)構(gòu)和功能的研究[1-7]。Whittaker將物種多樣性分為α、β和γ等3種測度[1]，α多樣性在生態(tài)學(xué)研究中應(yīng)用最為廣泛，其中以Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最為常用。物種均勻度測度以Pielou均勻度指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)較為常用。物種相對多度模型包括對數(shù)級數(shù)分布、幾何級數(shù)分布、分割線段模型和對數(shù)正態(tài)分布模型等[1]。當(dāng)前，植物群落物種多樣性研究主要包括現(xiàn)狀分析與評價[8-10]、生境因子與群落物種多樣性的關(guān)系、穩(wěn)定性和多樣性以及物種多樣性的形成機(jī)制、物種多樣性與干擾影響的關(guān)系[3,11]、物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系等[12-13]。

多年來，一些學(xué)者對山西云頂山自然保護(hù)區(qū)植被、植物區(qū)系等進(jìn)行了相關(guān)研究，包括虎榛子灌叢、植被垂直分布 、黃刺玫灌叢、保護(hù)區(qū)概況、植物群落分類和排序[14-18]、干擾對亞高山草甸群落物種多樣性的影響[2]等研究，但是對云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性研究較少。本文在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，應(yīng)用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等物種多樣性指數(shù)對云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落的物種多樣性進(jìn)行了研究，以此來分析不同植物群落的物種多樣性組分是否差異顯著，探討不同物種多樣性指數(shù)的差異與群落類型之間的關(guān)系，為云頂山自然保護(hù)區(qū)植物生物多樣性保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

山西云頂山省級自然保護(hù)區(qū)位于呂梁山脈中段，行政區(qū)劃屬于太原市婁煩縣，總面積23 029.2 hm2，地形地貌以大起伏的侵蝕中山地貌為主，僅在河谷分布有中起伏的黃土覆蓋低山[14-18]。

本區(qū)屬于溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫4 ℃，7月平均氣溫21.5 ℃，1月平均氣溫-8.2 ℃，≥10℃的年積溫2 946℃，年平均降水量600 mm，年平均無霜降期100 d。土壤是從花崗巖和片麻巖母質(zhì)上發(fā)育而成，主要有山地草甸土、棕色森林土、褐土等[14-18]。

本區(qū)主要植被類型包括華北落葉松Larix principis-rupprechtii林、白扦Picea meyeri林、油松Pinus tabuliformis林、白樺Betula platyphylla林、山楊Populus davidiana林、遼東櫟Quercus wutaishanica林、沙棘Hippophae rhamnoides灌叢、黃刺玫Rosa xanthina灌叢、山蒿Artemisia brachyloba草叢等[2,14-18]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在調(diào)查的基礎(chǔ)上，依據(jù)云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落的類型與分布進(jìn)行樣方調(diào)查。森林群落樣方設(shè)置面積為20 m×30 m，記錄群落總蓋度、喬木層蓋度、每種喬木的高度、胸徑、冠幅等；在樣方對角線上選取2個10 m×10 m的小樣方，記錄灌木層蓋度、每種灌木高度、基徑、株數(shù)、蓋度等；選取6個1 m×1 m的小樣方，記錄草本層蓋度和每種草本植物的高度和蓋度等。灌叢群落樣方面積5 m×5 m。記錄群落總蓋度、灌木層蓋度、每種灌木的高度、蓋度等；在樣方對角線上選取2個1 m×1 m的小樣方，記錄草本層蓋度、每種草本的高度和蓋度等。草本植物落樣方面積1 m×1 m。記錄群落總蓋度和每種草本植物的蓋度和高度等[17]。此外，還記錄群落生境因子，包括海拔、經(jīng)緯度、坡位、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度和人類活動干擾等[19-20]。野外調(diào)查共記錄58個樣方，其中森林群落樣方31個，灌叢樣方15個、草本植物群落樣方12個。共記錄植物207種。

2.2 分析方法

2.2.1 物種多樣性指數(shù)

根據(jù)相關(guān)研究結(jié)果[17]，云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落可以劃分為13個群叢，即:Ⅰ.華北落葉松+白樺-金銀忍冬Lonicera chrysantha-披針薹草Carex lanceloata群叢；Ⅱ.白杄Picea meyeri+華北落葉松-土莊繡線菊Spiraea pubescens+金銀忍冬-披針薹草苔草+小紅菊Dendranthema chanetii群叢；Ⅲ.白樺-土莊繡線菊-紫苞鳶尾Iris ruthenica群叢；Ⅳ.白樺-美薔薇Rosa bella+金銀忍冬-小紅菊群叢；Ⅴ.油松+遼東櫟-金銀忍冬+黃刺玫-披針薹草+小紅菊群叢；Ⅵ.山楊-土莊繡線菊+黃瑞香Daphne giraldii-披針薹草群叢；Ⅶ.虎榛子+黃刺玫-披針薹草+牛尾蒿Artemisia subdigitata群叢；Ⅷ.遼東櫟-美薔薇+土莊繡線菊-華北風(fēng)毛菊Saussurea mongolica+山馬蘭Kalimeria lautureana群叢；Ⅸ.美薔薇+刺梨Ribes burejense-野青茅Deyeuxia arundinacea+東方草莓Fragaria orientalis群叢；Ⅹ.黃刺玫-附地菜Trigonotis peduncularis+嵩草Kobresia bellardii群叢；Ⅺ.嵩草+平車前Plantago depressa群叢；Ⅻ.委陵菜Potentilla chinensis+早熟禾Poa annua群叢；ⅩⅢ.沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅Geum aleppicum群叢。

表1 云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落樣方信息表Table 1 Basic information of the plots in Yundingshan nature reseve

以重要值為基礎(chǔ)，以每個樣方為單位，分別計(jì)算每個樣方的多樣性指數(shù)[1-13,20]:

（1）豐富度指數(shù)的計(jì)算

（2）多樣性指數(shù)的計(jì)算

Simpson多樣性指數(shù):Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

（3）均勻度指數(shù)的計(jì)算:

其中:S表示每一樣方中所存在物種個數(shù)，N表示S個種的重要值之和，Ni表示第i個種的重要值。

依據(jù)每個樣方的多樣性指數(shù)，求出每個群落的多樣性指數(shù)平均值，作為多樣性指數(shù)分析的基礎(chǔ)。

2.2.2 不同群落類型物種多樣性指數(shù)的比較

應(yīng)用單因素方差分析檢驗(yàn)森林、灌叢和草本植物群落間多樣性指數(shù)的差異程度[4,7,21-22]，并用Duncan多重比較檢驗(yàn)這些群落多樣性指數(shù)平均值的差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性與群落類型的關(guān)系

云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落13個群叢的豐富度指數(shù)（R0）、多樣性指數(shù)（λ和H′）和均勻度指數(shù)（E1和 E5）的測定結(jié)果如 圖 1(a)、(b)、(c)、(d)、(e)所示。

由圖（1）可以看出:云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落13個群叢R0、H′、E1和E5的變化趨勢基本一致，說明這些測度能較好地表征這些群叢的物種多樣性特征；同時，說明這些指數(shù)可能表征相似的生態(tài)學(xué)意義。λ與H′的變化趨勢顯然相反，說明它們表征的生態(tài)學(xué)意義為負(fù)相關(guān)，即H′隨生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的增大而減小[5,6,8,21]。λ又稱為生態(tài)優(yōu)勢度，與一個群落中少數(shù)物種的生態(tài)優(yōu)勢度呈正相關(guān)，即如果一個群落中若干種或某一種的數(shù)量指標(biāo)（如重要值、相對蓋度和高度等）越突出，λ值就越大。

豐富度指數(shù)與物種在群落中的重要值、生物量、蓋度、區(qū)系組成、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢程度（不考慮是否為建群種或優(yōu)勢種）無關(guān)，僅與群落中的種數(shù)有關(guān)。均勻度指數(shù)僅與群落中物種多度的分布狀況有關(guān)，與群落中的種數(shù)無關(guān)；如果物種多度（或者重要值、蓋度等）分布越均勻，E1和E5就可能越大。多樣性指數(shù)受到均勻度指數(shù)與豐富度指數(shù)的共同影響，能反映出更多的群落結(jié)構(gòu)信息，綜合表現(xiàn)出物種在群落中的作用和地位。云頂山自然保護(hù)區(qū)13個群叢物種多樣性指數(shù)綜合排序（從大到小）為:Ⅱ（白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針葉苔草+小紅菊群叢）＞Ⅴ（油松+遼東櫟-金銀忍冬+黃刺玫-披針葉苔草+小紅菊群叢）＞Ⅸ（美薔薇+刺梨-野青茅+東方草莓群叢）＞Ⅹ（黃刺玫-附地菜+嵩草群叢）＞Ⅳ（白樺-美薔薇+金銀忍冬-小紅菊群叢）＞Ⅵ（山楊-土莊繡線菊+黃瑞香-披針葉苔草群叢）＞Ⅷ（遼東櫟-美薔薇+土莊繡線菊-華北風(fēng)毛菊+山馬蘭群叢）＞Ⅺ（嵩草+平車前群叢）＞Ⅰ（華北落葉松+白樺-金銀忍冬-披針葉苔草群叢）＞Ⅲ（白樺-土莊繡線菊-紫苞鳶尾群叢）＞ⅩⅢ（沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅群叢）＞Ⅶ（虎榛子+黃刺玫-披針葉苔草+牛尾蒿群叢）＞Ⅻ（委陵菜+早熟禾群叢）。

圖1 云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性指數(shù)Fig. 1 Species diversity indices of the plant communities in Yundingshan nature reserve

由圖1可以看出，群叢Ⅱ的R0、H′、E1和E5均較高，主要是因?yàn)槿簠并虻臉臃酱蠖挤植加谄露容^為平緩、土壤和水分條件較好的陰坡，群落總蓋度85%，物種組成豐富?；㈤蛔?黃刺玫-披針葉苔草+牛尾蒿群叢（群叢Ⅶ）和委陵菜+早熟禾群叢（群叢Ⅻ）的各多樣性指數(shù)（除λ外）均較低，其中虎榛子+黃刺玫-披針葉苔草+牛尾蒿群叢（群叢Ⅶ）的樣方分布于比較干旱裸露的半陽坡、半陰坡，且群落總蓋度最低僅為65%，這是導(dǎo)致R0、H′、E1和E5偏低的主要原因；委陵菜+早熟禾群叢分布于海拔1 825～1 892 m溪邊，種類組成簡單，生活型較為單一，以濕生和濕中生植物為主，因此R0、H′、E1和E5都較低。

3.2 物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

按照建群種的生活型，云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落可以劃分為森林、灌叢和草本植物群落，其中群叢Ⅰ-Ⅵ和Ⅷ為森林群落；群叢Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ和ⅩⅢ為灌叢群落；群叢Ⅺ和Ⅻ為草叢群落，它們的多樣性指數(shù)見圖2。

由圖2(a)可以看出:森林群落中白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針葉苔草+小紅菊群叢（群叢Ⅱ）的R0、H′、E1和E5皆較高，分布于坡度較為平緩、基巖裸露較少、土壤和水分條件較好的陰坡，有利于白杄和華北落葉松生長。華北落葉松+白樺-金銀忍冬-披針葉苔草群叢（群叢Ⅰ）的R0、H′、E1和E5均較低，是由于這些樣方分布于基巖裸露較多、土壤比較貧瘠的陰坡，優(yōu)勢種白樺長勢不良，灌木層和草本層發(fā)育較差，導(dǎo)致生物多樣性指數(shù)較低。

由圖2(b)可以看出:灌叢中美薔薇+刺梨-野青茅+東方草莓群叢（群叢Ⅸ）的R0、H′、E1和E5均較高，分布于坡度較為平緩的半陽坡，適合喜陽優(yōu)勢種美薔薇的生長。沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅群叢（群叢ⅩⅢ）的物種多樣性指數(shù)最低，這是由于組成群落ⅩⅢ的樣方多分布于土壤比較干旱的半陰坡和半陽坡所致。

圖2 云頂山自然保護(hù)區(qū)森林、灌叢和草叢群落的多樣性指數(shù)Fig. 2 Species diversity indices of the forest, shrub andherb communities in Yundingshan nature reserve

由圖2(c)可以看出:草本植物群落中嵩草+平車前群叢（群叢Ⅺ）的各種多樣性指數(shù)較高，主要是因?yàn)槿簠并植加谏巾敳莸椋０屋^高，光線條件良好，優(yōu)勢種與伴生種的數(shù)量與空間分布格局差異較小，不同物種分布較為均勻。相比之下，委陵菜+早熟禾群叢（群叢Ⅻ）的各種多樣性指數(shù)較低，主要是由于分布于海拔較低的溝谷溪邊，水分條件較好，多適于濕中生和濕生植物，如委陵菜、披針薹草、毛茛Ranunculus asiaticus等生長和發(fā)育，這些生活型的物種在群落占優(yōu)勢，因此，λ最高，而其余多樣性指數(shù)皆較低。

3.3 不同群落物種多樣性指數(shù)間的比較

云頂山自然保護(hù)區(qū)森林、灌叢和草本植物群落間多樣性指數(shù)的方差分析結(jié)果見表2。

表2 云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落多樣性指數(shù)的方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA for the species diversity indices of theplant communities

由表2可以看出:云頂山自然保護(hù)區(qū)森林、灌叢和草本植物群落間λ和E1差異不顯著（P＞0.05），而R0、H′和E5差異顯著（P＜0.05）。進(jìn)一步的多重比較結(jié)果表明:云頂山自然保護(hù)區(qū)森林群落R0、H′和E5與灌叢群落差異不顯著（P＞0.05），而與草本植物群落差異顯著（P＜0.05），這意味著群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種組成就越豐富，因而會導(dǎo)致群落的物種多樣性指數(shù)就越高；群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種的生活型就越豐富，種間生態(tài)位分化程度就越高，因而也會使物種多樣性愈加豐富。

如果從森林、灌叢和草本植物群落的生境和分布來看，森林群落多分布于陰坡和半陰坡，土壤發(fā)育良好，環(huán)境條件優(yōu)良，異質(zhì)性較高，為喬—灌—草等不同生活型植物的生存和發(fā)育提供了良好的條件，這是導(dǎo)致森林群落物種多樣性較高的生態(tài)因素；而草本植物群落分布的生境條件較差，不利于不同生活型物種的生存和發(fā)育，如群叢Ⅺ（嵩草+平車前群叢）分布于云頂山頂部，土層較薄、風(fēng)大、土壤持水量較低，氣溫較低，僅適于耐寒耐旱的草本植物生長，不適于森林群落發(fā)育。因此，生境條件是決定云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性的主導(dǎo)生態(tài)因子。

4 結(jié)論與討論

4.1 討 論

云頂山自然保護(hù)區(qū)是山西省自然植被保存最好的區(qū)域之一，是呂梁山寒溫性針葉林的集中分布區(qū)，也是國家一級保護(hù)動物褐馬雞的重要分布區(qū)。自云頂山自然保護(hù)區(qū)建立以來，由于對生物多樣性和生態(tài)環(huán)境卓有成效的保護(hù)工作，云頂山自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性得到明顯的提高，主要表現(xiàn)在自然植被面積的擴(kuò)大、群落結(jié)構(gòu)良好、褐馬雞種群數(shù)量持續(xù)增加。

近10余年來，關(guān)于生物多樣性的測度研究有了長足的發(fā)展，包括譜系多樣性、功能多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性等測度，并且綜合應(yīng)用物種多樣性、譜系多樣性和功能多樣性等方法研究植物群落多樣性的報道越來越多[3,9,10,12,22-27]，應(yīng)用這些指數(shù)對植物群落多樣性進(jìn)行綜合研究有助于從不同側(cè)面全面了解植物群落的譜系組成、系統(tǒng)發(fā)育具有重要意義，有助于掌握不同植物對群落的貢獻(xiàn)和功能地位。本研究與多樣性的綜合研究相比，僅局限于云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性分析，有助于全面了解群落的物種組成和多樣性變化規(guī)律，但難以反映群落物種的譜系關(guān)系和進(jìn)化關(guān)系，難以反映物種群落的功能地位，這是我們未來要解決的問題之一。另外，植物群落β多樣性研究[10,23]可以回答不同群落類型之間或者不同生態(tài)系統(tǒng)之間物種的周轉(zhuǎn)（Turnover）速率，反映物種隨著生境異質(zhì)性增加的替代規(guī)律，這是我們未來研究要解決的另一個問題。

根據(jù)云頂山自保護(hù)區(qū)物種多樣性的分析結(jié)果，森林群落中白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針薹草苔草+小紅菊群叢（群叢II）各個多樣性指數(shù)皆較高，其余森林群落物種多樣性差異較?。▓D2 b）。森林群落是褐馬雞的主要棲息地（包括獲取食物、繁殖和棲息），也是褐馬雞種群數(shù)量分布最集中的區(qū)域（占云頂山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞種群數(shù)量的80%以上）[9]，因此，加強(qiáng)對森林生態(tài)系統(tǒng)和其生物多樣性的保護(hù)，避免人類生產(chǎn)和生活等活動對森林群落的干擾，不僅對確保國家一級保護(hù)動物褐馬雞的種群數(shù)量和生境安全具有重要意義，而且對維持云頂山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)安全、生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮、增加森林蓄積量和碳儲量具有重要的實(shí)踐意義。

4.2 結(jié) 論

（1）云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落13個群叢R0、H′、E1和E5的變化趨勢基本一致，其典型植物群落物種多樣性指數(shù)從大到小依次為:群叢Ⅱ＞群叢Ⅴ＞群叢Ⅸ＞群叢Ⅹ＞群叢Ⅳ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅷ＞群叢Ⅺ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅲ＞群叢ⅩⅢ＞群叢Ⅶ＞群叢Ⅻ。

（2）森林群落中白杄+華北落葉松-土莊繡線菊+金銀忍冬-披針葉苔草+小紅菊群叢（Ⅱ）多樣性指數(shù)最高，華北落葉松+白樺-金銀忍冬-披針葉苔草群叢（Ⅰ）多樣性指數(shù)最低；灌叢群落中美薔薇+刺梨-野青茅+東方草莓群叢（Ⅸ）多樣性指數(shù)最高，沙棘+黃刺玫-山蒿+水楊梅群叢（ⅩⅢ）多樣性指數(shù)最低；草本植物群落嵩草+平車前群叢（Ⅺ）多樣性指數(shù)高于委陵菜+早熟禾群叢（Ⅻ）。

（3）不同群落類型間的物種多樣性指數(shù)差異顯著（P＜0.05），其中森林群落最高，表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種多樣性指數(shù)越高。