不同演替階段紅松闊葉混交林空間結(jié)構(gòu)研究

許文秀，吳金卓，林文樹，劉艷琪

（東北林業(yè)大學(xué) 工程技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

林分空間結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要特征之一[1-2]，是指林木在林地上的空間分布格局及其屬性在空間中的排列方式，也是林木生長特性、種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境因子等因素綜合作用的結(jié)果[3-4]。林分空間結(jié)構(gòu)可以從很多方面加以描述。常用的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)包括混交度、大小比數(shù)和角尺度，其中混交度能夠體現(xiàn)混交林中樹種之間的空間隔離程度，大小比數(shù)能夠反映林木個體的大?。ㄐ貜?、樹高、冠幅等）分化程度，而角尺度則用來描述林木個體在水平地面上的分布格局[5-7]。國內(nèi)學(xué)者在林分空間結(jié)構(gòu)方面已經(jīng)開展了許多研究。例如，侯紅亞[8]運用點格局分析及O-ring統(tǒng)計法，研究了主要種群在整體上和不同林層中空間分布格局及關(guān)聯(lián)性。安慧君[9]應(yīng)用聚集強度相關(guān)指標和聚集指數(shù)R對林分空間格局進行研究，并且首次提出運用林層比這一結(jié)構(gòu)參數(shù)描述復(fù)層林林層結(jié)構(gòu)，使林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)得到補充。張彩彩等[10]以湖南省福壽國有林場杉木生態(tài)公益林為研究對象，通過將林木胸徑、樹高和冠幅作為綜合權(quán)重，改進Voronoi圖確定林木的鄰近木，進而計算各空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，分析林分的空間結(jié)構(gòu)特征。趙春燕等[11]提出基于Voronoi圖與Delaunay三角網(wǎng)的補植位置與空間配置方法，使得杉木人工純林補植時的林分空間結(jié)構(gòu)盡可能得到優(yōu)化。郝云慶等[12]運用大小比數(shù)對崇州林場柳杉林的林分空間結(jié)構(gòu)進行研究，得出胸徑大小比數(shù)的變幅最小，可信度較高的結(jié)論。倪端強[13]從時間和空間尺度上探討了影響森林結(jié)構(gòu)與種群動態(tài)變化的因子，揭示了闊葉紅松林演替規(guī)律和物種共存機制。董靈波等[14]構(gòu)建了以混交度、大小比數(shù)和角尺度為“投入”，以林分整體空間結(jié)構(gòu)為“產(chǎn)出”的林分空間結(jié)構(gòu)生產(chǎn)函數(shù)，定義了林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，對目前廣泛使用的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進一步完善和補充。綜上可知，林分空間結(jié)構(gòu)研究無論在理論方法還是在實踐應(yīng)用方面都取得了很多進展，但是在大面積固定監(jiān)測樣地中的研究報道還很少。本文以吉林省蛟河市林業(yè)實驗區(qū)管理局不同演替階段紅松闊葉混交林為研究對象，在Visual studio平臺上編寫應(yīng)用程序分別計算不同林分以及不同樹種之間的混交度和大小比數(shù)，并對各個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進行了比較分析，研究結(jié)果可為合理經(jīng)營紅松闊葉混交林，實現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河市林業(yè)實驗區(qū)管理局林場（127°35′～ 127°51′E，43°51′～ 44°05′N），海拔459～517 m，該管理局位于長白山系張廣才嶺西南坡余脈，東鄰延邊、北接龍江、西南為蛟河[15-18]。轄區(qū)內(nèi)總經(jīng)營面積31 823 hm2，林業(yè)用地面積28 646 hm2，有林地面積28 134 hm2。研究區(qū)屬亞溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.8 ℃，年降水量為700～800 mm，無霜期120～130 d[16]。土壤類型以暗棕色森林土為主，平均厚度20～100 cm[17-18]。

2 研究方法

2.1 樣地建設(shè)和群落調(diào)查

在吉林省蛟河市林業(yè)實驗區(qū)管理局林場，參照CTFS（Center for tropical forest science）樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范[15-16]，依據(jù)林分平均樹高、平均胸徑、平均單株材積和每公頃立木株數(shù)等指標[18-19]，建立中齡林21.84 hm2（520 m×420 m，林齡41～60 a）、近熟林21.12 hm2（660 m×320 m，林齡61～80 a）、成熟林42 hm2（500 m×840 m，林齡81～120 a）和過熟林30 hm2（500 m×600 m，林齡＞120 a）4塊典型的大面積固定監(jiān)測樣地。在每個監(jiān)測樣地內(nèi)，分別隨機選取4個互不重合的100 m×100 m的樣方進行調(diào)查分析，同時將每個樣方劃分為25個連續(xù)的20 m×20 m正方形小樣方[15-16]。由于起測胸徑的確定會直接影響林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的計算，因此本研究對胸徑大于1.0 cm的單木進行每木調(diào)查。以每個樣方西南角為坐標原點，記錄樣方內(nèi)林木的樹種、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及相對空間坐標（x，y）[18]，其中x表示東西方向坐標，y表示南北方向坐標，并掛牌標記。計算時，再將測量得到的樹木相對坐標換算成絕對坐標。

2.2 指標計算

在Visual Studio平臺上編寫應(yīng)用程序分別計算不同林分以及不同樹種之間的混交度和大小比數(shù)。指標計算方法如下:

（1）混交度

混交度(Mi)是用來表征混交林中樹種空間隔離程度的指標[20-23]，它是指參照樹n株最近相鄰木中與參照樹屬不同種個體所占的比例，可以用如下公式計算[8,17]:

其中，vij的值定義為:

Mi是一個離散型隨機變量,且0≤Mi≤1。Mi=0表示參照樹i的n株最近相鄰木與參照樹均屬同種，Mi=1表示參照樹i的n株相鄰木與參照樹均屬不同種[21]。當考查參照樹周圍n株相鄰木時，Mi取值就會有n+1種可能。n取值不同，就會導(dǎo)致參照樹及其相鄰木組成結(jié)構(gòu)框架大小就不同[8]。在許多文獻中，均采用n=4這一相鄰木株數(shù)，并命名為結(jié)構(gòu)4組法[21-24]。本文也采用n=4來計算混交度。

實際應(yīng)用中一般通過分析各林分平均混交度來比較不同林分的空間隔離程度[25]。平均混交度()用如下公式計算:式中:N為林分內(nèi)林木總株數(shù)；Mi為第i株樹混交度。

（2）大小比數(shù)

大小比數(shù)（Ui）是指大于參照樹的相鄰木占全部最近相鄰木的比例[24-26]，它可以基于胸徑、樹高及冠幅大小等進行比較，用如下公式計算:

其中，

大小比數(shù)量化了參照樹與其相鄰木之間的關(guān)系，其值愈低，說明比參照樹大的相鄰樹愈少[27]。平均大小比數(shù)可以用如下公式計算:

式中:l為參照樹株數(shù)；Ui為第i株樹木大小比數(shù)值。

按樹種計算的平均大小比數(shù)，可以反映林分中樹種優(yōu)勢程度。值愈大，說明該樹種（參照樹）在某一比較指標（胸徑、樹高或冠幅等）上愈優(yōu)先，依值大小升序排列即說明林分中所有樹種在某一比較指標上的優(yōu)勢程度[28]。大小比數(shù)取值有五種情況，即0（絕對劣勢）、0.25（劣勢）、0.5（中庸）、0.75（亞優(yōu)勢）和1（優(yōu)勢）[29]。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群結(jié)構(gòu)組成分析

通過對樣地調(diào)查統(tǒng)計可知，不同演替階段紅松闊葉混交林樣地內(nèi)樹種種類較多，物種豐富。其中，中齡林樹種數(shù)量最多的前5個種群分別為水曲柳Fraxinus mandshurica、白樺Betula platyphylla、色木槭Acer mono、毛赤楊A(yù)lnus sibirica、暴馬丁香Syringa reticulatavar.amurensis；近熟林樹種數(shù)量最多的前五個種群分別為紅皮云杉Picea koraiensis Nakai、冷杉Abies fabri、楓樺Betula costata、色木槭、千金榆Carpinus cordata；成熟林樹種數(shù)量最多的前5個種群分別為紅松Pinus koraiensis、水曲柳、白樺、紫椴Tilia amurensis、青楷槭Acer tegmentosum；過熟林樹種數(shù)量最多的前五個種群分別為紅皮云杉、紫椴、楓樺、色木槭、花楷槭Acer ukurunduense。

3.2 林分空間分布格局與結(jié)構(gòu)特征

3.2.1 混交度

中齡林、近熟林、成熟林、過熟林4種林分的平均混交度如圖1所示。由圖1可知，不同林分16塊樣方的樹種混交度在0.62和0.81之間。不同林分的樹種平均混交度在0.66和0.78之間，過熟林樣地平均混交度最大（0.78），近熟林樣地平均混交度最?。?.66）?？傮w來看，成熟林和過熟林處于強度混交向極強度混交狀態(tài)，近熟林和中齡林處于中度混交向強度混交過渡狀態(tài)，說明4塊樣地林分的空間穩(wěn)定性較好。

圖1 不同演替階段林分的平均混交度Fig. 1 Average mingling of stands by successional stages

4種林分中樹種數(shù)量最多的前5個樹種平均混交度分布如圖2所示。由圖2可知，中齡林、近熟林、成熟林及過熟林樣方中樹種數(shù)量最多的前5個種群混交度最大值分別為0. 80、0.80、0.85、0.89，最小值分別為0.63、0.61、0.62、0.71。4種林分中樹種數(shù)量最多的前5個樹種平均混交度在0.69到0.82之間，其中過熟林最大，近熟林最小，按平均混交度由高到低排序為過熟林＞中齡林＞成熟林＞近熟林。

圖2 不同演替階段林分中前5個種群的平均混交度Fig. 2 Average mingling of top five tree species by successional stages

根據(jù)上述計算結(jié)果可知，4種林分及樣地中樹種數(shù)量最多的前5個種群的平均混交度皆大于0.60，說明樹種同種聚集情況很少，各林分在空間結(jié)構(gòu)上都具有穩(wěn)定性。中齡林、成熟林及過熟林平均混交度均大于0.70，近熟林混交度相對較小，說明中齡林、近熟林及成熟林是處于中度混交度向強度混交度遞進的狀態(tài)，過熟林是處于強度混交度向極強度混交度遞進的狀態(tài)。

3.2.2 大小比數(shù)

林木中大小分化程度可以以某一指標，如林木的胸徑、樹高或冠幅等差異比較來說明。本文在計算大小比數(shù)時，分別對林木胸徑、樹高、冠幅大小分化程度等進行了分析。

（1）胸徑大小比數(shù)

不同演替階段林分大小比數(shù)以胸徑為比較指標的分布如圖3所示。由圖3可知，不同林分樣方的胸徑平均大小比數(shù)取值范圍為0.31～0.72，最大值及最小值皆出現(xiàn)在過熟林。中齡林、近熟林、成熟林和過熟林林分的平均胸徑大小比數(shù)分別為0.48、0.53、0.49、0.49。由此可知，4種林分都接近中庸狀態(tài)，說明參照樹周圍4株最近相鄰木中大約有兩株胸徑比參照樹小。

圖3 不同演替階段林分的平均胸徑大小比數(shù)Fig. 3 Average DBH neighborhood comparison by successional stages

圖4 不同演替階段林分中前5個種群平均胸徑大小比數(shù)Fig. 4 Average DBH neighborhood comparison of top five tree species by successional stages

不同演替階段林分中樹種數(shù)量最多的前5個樹種的平均胸徑大小比數(shù)數(shù)值分布如圖4所示。由圖4可知，不同林分樣方中樹種數(shù)量最多的前5個樹種胸徑大小比數(shù)數(shù)值范圍為0.52～0.86，最大值出現(xiàn)在近熟林樣地，最小值出現(xiàn)在中齡林樣地；中齡林、近熟林、成熟林及過熟林林分樹種數(shù)量最多的前5個種群平均胸徑大小比數(shù)分別為0.59、0.72、0.69、0.70，4種林分中樹種數(shù)量最多的前5個種群的平均胸徑大小比數(shù)處于中庸向亞優(yōu)勢過渡的狀態(tài)，說明參照樹周圍4株最近相鄰木中大約有兩株胸徑比參照樹小，按照樹種數(shù)量最多的前5個樹種平均胸徑大小比數(shù)由高到低排序，得到近熟林＞過熟林＞成熟林＞中齡林。

（2）樹高大小比數(shù)

不同演替階段林分的平均大小比數(shù)以樹高為比較指標的分布如圖5所示。由圖5可知，不同林分樣方的樹高大小比數(shù)取值范圍為0.39～0.65，最大值及最小值皆出現(xiàn)在近熟林。中齡林、近熟林、成熟林和過熟林林分的平均樹高大小比數(shù)分別為0.48、0.50、0.49、0.49。由此可知，4種林分都接近中庸狀態(tài)，說明參照樹周圍4株最近相鄰木中大約有兩株樹高比參照樹矮。

不同演替階段林分中數(shù)量最多的前5個樹種的平均樹高大小比數(shù)數(shù)值分布如圖6所示。由圖6可知，不同林分樣方中樹種數(shù)量最多的前5個樹種樹高大小比數(shù)數(shù)值范圍為0.48～0.85，最大值出現(xiàn)在近熟林樣地，最小值出現(xiàn)在成熟林樣地；中齡林、近熟林、成熟林及過熟林林分中樹種數(shù)量最多的前5個種群平均樹高大小比數(shù)分別為0.65、0.73、0.69、0.68。4種林分樹種數(shù)量最多的前5個種群的平均樹高大小比數(shù)都接近亞優(yōu)勢狀態(tài)，說明參照樹周圍4株最近相鄰木中大約有3株樹高比參照樹矮；按樹種數(shù)量最多的前5個樹種平均樹高大小比數(shù)由高到低排序，得到近熟林＞成熟林＞過熟林＞中齡林。

圖5 不同演替階段林分的平均樹高大小比數(shù)Fig. 5 Average tree height neighborhood comparison by successional stages

圖6 不同演替階段林分中前5個種群平均樹高大小比數(shù)Fig. 6 Average tree height neighborhood comparison of top five tree species by successional stages

（3）冠幅大小比數(shù)

不同演替階段林分的大小比數(shù)以冠幅為比較指標的分布如圖7所示。由圖7可知，不同林分樣方的冠幅大小比數(shù)取值范圍為0.30～0.47，最大值出現(xiàn)在近熟林，最小值出現(xiàn)在中齡林。中齡林、近熟林、成熟林和過熟林林分的平均冠幅大小比數(shù)分別為0.34、0.42、0.38、0.41。從平均冠幅大小比數(shù)可知，四種林分都處于劣勢向中庸狀態(tài)過渡，說明參照樹周圍4株最近相鄰木中大約有一株或兩株冠幅比參照樹小。

圖7 不同演替階段林分平均冠幅大小比數(shù)Fig. 7 Average tree crown neighborhood comparison by successional stages

不同演替階段林分中數(shù)量最多的前5個樹種平均冠幅大小比數(shù)數(shù)值分布如圖8所示。由圖8可知，不同林分樣方中樹種數(shù)量最多的前5個樹種冠幅大小比數(shù)數(shù)值范圍為0.39～0.67，最大值出現(xiàn)在近熟林樣地，最小值出現(xiàn)在中齡林樣地。中齡林、近熟林、成熟林和過熟林林分樹種數(shù)量最多的前5個種群平均冠幅大小比數(shù)分別為0.40、0.62、0.46、0.54。4種林分中數(shù)量最多的前5個種群的平均冠幅大小比數(shù)都接近中庸狀態(tài)，說明參照樹周圍4株最近相鄰木中大約有兩株冠幅比參照樹?。话凑諛浞N數(shù)量最多的前5個樹種平均冠幅大小比數(shù)由高到低進行排序，得到近熟林＞過熟林＞成熟林＞中齡林。

圖8 不同演替階段林分中前5個種群平均冠幅大小比數(shù)Fig. 8 Average tree crown neighborhood comparison of top five tree species by successional stages

由以上對比分析可知，胸徑和樹高大小比數(shù)取值范圍相近，反映林木大小分化程度上具有一致性。從大小比數(shù)取值范圍可知，不同林分中各樹種之間胸徑、樹高大小分化很明顯。

4 結(jié)論與討論

林分空間結(jié)構(gòu)是森林健康與穩(wěn)定的重要影響因素之一。探究不同演替階段的闊葉紅松林林分空間結(jié)構(gòu)可以為闊葉紅松林的科學(xué)管理和經(jīng)營提供依據(jù)。本研究以吉林省蛟河市林業(yè)實驗區(qū)管理局不同演替階段為研究對象，分析典型樣地林分的混交度和大小比數(shù)，得出以下結(jié)論:

（1）不同演替階段林分的平均混交度由高到低的排序為:過熟林＞成熟林＞中齡林＞近熟林。不同演替階段林分中個體數(shù)量最多的前5個樹種平均混交度都大于0.60，各樹種之間隔離程度較大，4個最近相鄰木中，有近3個與參照樹屬不同。4種林分平均混交度呈現(xiàn)強度混交向極強度混交過渡狀態(tài)。這與方國景等人[21]對天目山常綠闊葉林的混交度研究結(jié)果相一致。隨著林齡的增加，林木的胸徑增大，目標樹排斥同種樹種的可能性增加，因此同種聚集分布現(xiàn)象減少，樹種的混交度相應(yīng)增大。

（2）不同演替階段林分中個體數(shù)量最多的前五個樹種的胸徑、樹高的平均大小比數(shù)數(shù)值范圍相近，呈現(xiàn)出由中庸狀態(tài)向亞優(yōu)勢狀態(tài)過渡，說明以樹高和胸徑為指標進行大小比數(shù)計算時結(jié)果具有一致性，而與冠幅的大小比數(shù)取值范圍具有一定的差異。這主要是因為樹冠之間容易相互遮擋，而胸徑和樹高測量可以減少不同樹種及不同樹型造成的干擾，而且胸徑和樹高更易獲得準確可靠的數(shù)據(jù)[29]。從實際操作簡易性和準確性來看，采用胸徑和樹高大小比數(shù)計測比冠幅大小比數(shù)更為可行[12]。這與倪端強等人[13]對長白山典型針闊混交林群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究林分大小比數(shù)的研究結(jié)果相一致。另外，李東等人[29]通過對青山湖森林公園針闊混交林大小比數(shù)的研究，也得出了胸徑和樹高大小比數(shù)反映林木的大小分化程度較冠幅大小比數(shù)可靠的結(jié)論。

由于本文只分析了不同演替階段紅松闊葉混交林樣地的混交度和大小比數(shù)兩個林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，沒有考慮其他參數(shù)對林分穩(wěn)定性的影響，因此未來還需進一步開展深入探討和分析。