大興安嶺3種主要林型興安落葉松土壤種子庫與天然更新

阿日根，劉 洋，格日樂高娃，張準霞，高梅榮 ，阿柔罕，鐵 牛

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.扎魯特旗特金罕山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究服務(wù)中心，內(nèi)蒙古 通遼 029100；3.額濟納旗森林公安局，內(nèi)蒙古 阿拉善 735400）

林分土壤種子庫是林分天然更新的限制因素之一，也是林分保持穩(wěn)定性的重要生態(tài)子系統(tǒng)。土壤種子庫對林分天然更新的質(zhì)量、效果及林分結(jié)構(gòu)起著一定的作用[1-2]。Johnson指出，災(zāi)變后土壤種子庫質(zhì)量較好的，既土壤種子庫儲存量大的森林生態(tài)系統(tǒng)能迅速恢復(fù)，反之恢復(fù)的很慢[3-4]。自然條件下，大部分樹種是靠種子達到林分更新目的，所以林分要達到更新目的具備條件之一是要有充足的種源[5-6]。因此，為了能夠預(yù)測現(xiàn)有林分暗含的更新能力，對土壤種子庫及林分天然更新進行調(diào)查探究很有必要[7]。本文以大興安嶺杜鵑-興安落葉松林、草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林3種林型興安落葉松土壤種子庫及幼苗天然更新情況為研究對象，探究興安落葉松土壤種子庫與林分天然更新之間的關(guān)聯(lián)[8-9]，為大興安嶺興安落葉松林分天然更新提供充分的科學(xué)支撐[10-11]。

1 研究區(qū)概況

本研究在內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局潮查林場境內(nèi)進行，該地區(qū)屬于國家級森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀察研究站，地處大興安嶺西北坡，50°49′～50°51′N，121°30′～ 121°31′E。土壤以暗棕壤為主，土壤呈微酸性，pH 值在 4.5～6.5 之間，鹽飽和度較高。林分主要樹種為興安落葉松Larix gmelinii，其面積占總面積79%,伴生樹種有白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana。興安落葉松可分為多種林型，主要有杜鵑-落葉松林、赤楊-落葉松林、杜香-落葉松林、杜香-落葉松林、叢樺-落葉松林及偃松-落葉松林等。林下植物有常見的興安杜鵑Rhododendron dahuricum、柴 樺Betula fruticosa、 杜 香Ledum palustre、越桔Vaccinium vitisidaea、柳葉繡線菊Spiraea salicifolia、篤斯越桔Vaccinium uliginosum、紅花鹿蹄草Pyrola incarnata等多種植物類型。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

經(jīng)過實地考查在潮查林場選擇地勢平坦、更新幼苗幼樹株數(shù)適中、具有代表性的興安落葉松林中選擇3種主要林型設(shè)置樣地，樣地的海拔以及林分格局和結(jié)構(gòu)基本一致，且立地條件相似，每個林型內(nèi)設(shè)置1塊大小為50 m×50 m的臨時樣地，共設(shè)置3塊樣地，樣地林分類型分別為杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林和草類-興安落葉松林，林分郁閉度為 0.8。按相鄰格子法劃分成 10 m×10 m 的網(wǎng)格狀的小樣方進行每木檢尺，調(diào)查樣地內(nèi)所有喬木的樹種名稱、樹高、胸徑和冠幅等林分因子，并對每株樹木定位，標注其坐標。樹高≥30 cm且DBH＜5 cm的喬木稱之為幼苗。

2.2 土壤種子庫

在設(shè)好的樣地林冠下按交叉法設(shè)置9個20 cm×20 cm的樣方取樣，在各小樣方內(nèi)分枯枝落葉層、土壤層0～5 cm和5～10 cm的3個層次取樣，重復(fù)3次取樣，分別是2016年5月初，2016年7月初，2016年8月末。將所有樣品帶回實驗室，并進行活力測定。對篩選出來的完整種子用靛藍染色法對其進行生活力測定，種胚被染色為有無活力種子，沒有被染色為有活力種子。最終分別歸類為空粒種子、腐爛種子、蛀蟲種子、染色無活力種子和染色有活力種子等5類。

2.3 幼苗分布格局

本研究采用交尺度（Wi）分析分布格局，概念為相鄰木圍繞參照樹的均勻性，即林木個體在空間分布格局或水平地面上的分布形式[12]。計為:

其中:式中j個a角小于標準角（a0=72°）時，Zij=1；反之，Zij=0；當Wi取值分別為:0、0.25、0.50、0.75、1時，相應(yīng)的表示絕對勻、均勻、隨機、不均勻、聚集。林分角尺度平均值（），計算公式為:N 為樣地內(nèi)林木總株數(shù)[13-14]。本文采用 Excel、SPSS及Winkelmass軟件對有關(guān)數(shù)據(jù)進行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤種子庫質(zhì)量及垂直分布

對興安落葉松3種主要林型土壤種子密度及種子組成指標進行單因素方差分析（表1），結(jié)果顯示，土壤種子在不同林型間存在顯著差異:杜鵑-落葉松林種子庫儲存量和有活力種子數(shù)量最多，分別為（2 069.33±188.94）粒/m2和（141.67±47.87）粒/m2；其次是草類-落葉松林，分別為（1 342.67±161.23）粒/m2和（74.67±25.15）粒/m2；杜香-落葉松林種子庫儲存量及有活力種子數(shù)量最小，為（1 047.99±170.14）粒/m2（40.33±24.91）粒/m2。林分的種子產(chǎn)量和土壤保存條件是決定土壤中有活力種子數(shù)量的主要因素，土壤保存條件優(yōu)越的林分，產(chǎn)量及種子質(zhì)量均高，而且土壤中有生活力種子也多。不同林型土壤讓種子庫儲存量的差距與種子落種量有密切的關(guān)系，而落種量的大小跟生產(chǎn)力有直接聯(lián)系。因此杜香-落葉松林的土壤溫度過低，永凍層過淺以及溧灰作用強烈而導(dǎo)致了立地生產(chǎn)力低，所以杜香-落葉松林種子庫儲存量最少；草類-落葉松林位于西南坡，土壤比較干燥，自然落種量也會少；而杜鵑-落葉松林的生產(chǎn)力中等，落種量較多，隨之土壤種子庫儲備量也多。

表1 興安落葉松土壤種子庫密度?Table 1 Soil seed bank density of Larix gmelinii

由圖1可知，在不同土層當中各林型組的種子密度均呈現(xiàn)明顯的垂直分布，種子數(shù)量所占比例最多的是枯落物層，其平均種子數(shù)量占種子總數(shù)的 77.67%～82.37%；其次是0～5 cm層，平均種子數(shù)量占種子總數(shù)的10.82%～15.11%；而在5～10 cm層土壤中的種子數(shù)量最少，平均種子數(shù)量占種子總量的 6.80%～7.40%。因此，興安落葉松種子在不同土壤層次的分布為枯落物層＞土層0～5 cm＞土層5～10 cm，且隨著土層的加深土壤種子庫的密度變小。

圖 1 不同林型土壤種子庫垂直分布Fig. 1 Vertical distribution of soil deeds in different forest type

3.2 幼苗更新情況

對3種不同林型進行天然更新調(diào)查結(jié)果來看，草類-落葉松林更新株數(shù)為888 株/hm2，杜鵑-落葉松林為948 株/hm2，杜香-落葉松林為792株/hm2。因灌木杜香的密度及下木蓋度過大且過于茂密從而造成了蔭蔽的小生境，使土壤溫度降低，剝奪了幼苗生長發(fā)育所需的光照條件，所以會使杜香-落葉松林更新變差；草類-落葉松林由于缺少種子的萌發(fā)并且上層植物對光照條件的影響以及種間與種內(nèi)之間的競爭會加重幼苗生長所需的光照和水熱條件的虧缺，使草類-落葉松林幼苗更新不太理想；杜鵑-落葉松林與其它兩種森林類型相比較幼苗天然更新情況較好。本文以春季的種子庫儲存量為準，利用土壤種子庫的相關(guān)數(shù)據(jù)和幼苗更新數(shù)量探討自然條件下興安落葉松土壤種子庫中種子萌發(fā)成苗情況。由表2可知，從土壤種子庫與幼苗天然更新株數(shù)相關(guān)系數(shù)來看，有活力種子、枯落物層種子與幼苗天然更新株數(shù)均極顯著正相關(guān)，0～5 cm種子與幼苗天然更新株數(shù)顯著正相關(guān)，5～10 cm種子與幼苗天然更新株相關(guān)系數(shù)為正直，相關(guān)性不顯著。

3.3 幼苗空間分布格局

惠剛盈[15]等提出，當角尺度分布0.5取值左側(cè)頻率明顯高于右側(cè)頻率時，林分為均勻分布；角尺度分布在0.5取值兩側(cè)的頻率大致相等時，林分為隨機分布；角尺度分布在0.5取值右側(cè)頻率明顯高于左側(cè)，則林分屬于聚集分布（團狀分布）。為了便于應(yīng)用，還提出了角尺度均值判別法[16]，即平均角尺度（）的取值范圍:[0.475，0.517]內(nèi)為隨機分布，＜0.475的分布為均勻分布，＞0.517的則為聚集分布（團狀分布）。由此可知，本研究中圖2所示，3種主要林型更新幼苗角尺度分布在0.5取值右側(cè)頻率均明顯高于左側(cè)；由表3可知，3種主要林型平均角尺度分別是:杜香-興安落葉松林=0.595、杜鵑-興安落葉松林=0.576、草類-興安落葉松林=0.596，平均角尺度都大于0.517，所以3種主要林型更新幼苗分布格局均呈現(xiàn)聚集分布。聚集的個體群具有較強的抗性和自我調(diào)節(jié)功能，同時增強了對所棲息的小生境的改造作用，促使其生態(tài)因子綜合效能向有利于更新種群方面轉(zhuǎn)化，并且以聚集分布形式來增強與其它物種競爭的能力。

表2 興安落葉松土壤種子庫及幼苗更新相關(guān)性?Table 2 Pearson Correlations of soil bank seedling regeneration of Larix gmelinii

圖2 不同林型幼苗分布格局Fig. 2 The different forest seedling distribution pattern

表3 不同林型幼苗平均角尺度及其頻率分布Table 3 Different forest seedling average angular angle scale and frequency

4 結(jié)論與討論

論種子庫儲存量而言，在3種主要林型當中杜鵑-興安落葉松林最大，為2 069.33 粒/m2；杜香-興安落葉松林最小，為1 047.99 粒/m2；草類-興安落葉松林在兩者之中，為1 342.67 粒/ m2。種子庫整體質(zhì)量較差，在所有完整種子中，均空粒種子的比例最大，而有活力種子所占比例最小，此現(xiàn)象的主要原因是興安落葉松為雌雄同株，一般多為自花授粉，雌花要是沒有得到所需要的花粉就會影響種子的質(zhì)量，除此之外，外界環(huán)境發(fā)生的變化，以及微生物對種子進行分解等都會導(dǎo)致種子失去生命力，落葉松種皮為木纖維膠體不易腐爛，因而收集的完整種子中空粒種子占了絕大多數(shù)。從垂直分布來看，種子多聚集在枯落物層，土層5～10 cm中種子分布最少，0～5 cm的種子分布介于兩者之間，該結(jié)論與多數(shù)研究者提出的結(jié)果一致。

從土壤種子庫與幼苗天然更新株數(shù)相關(guān)系數(shù)來看[17]，兩者之間極顯著正相關(guān)，所以不同林型中有著不同數(shù)量的落葉松幼苗分布，這說明3種主要林型的土壤種子庫具有一定的發(fā)芽力和生活力，在自然狀態(tài)下，興安落葉松林能夠依靠土壤種子庫中儲存的種子，產(chǎn)生一定數(shù)量的幼苗[18]。與此同時，適宜的生長環(huán)境對幼苗天然更新來說起著重要作用，水分、光照、氣候等都有影響[19]。另外，林下植被、枯落物、腐殖質(zhì)層都阻礙種子與土壤接觸，即使一部分種子能夠發(fā)芽成苗，但由于林下植被的阻撓幼苗在土壤中很難扎穩(wěn)根系，得不到足夠的水分和養(yǎng)分，致使幼苗死亡，從而影響林分更新[20]。

從3種主要林型的天然更新密度上來看，杜香—興安落葉松林林地為792株/hm2，杜鵑—興安落葉松林林地為948株/hm2，草類—興安落葉松林林地為888株/hm2。3種主要林型幼苗更新情況從強到弱依次為杜鵑—興安落葉松林＞草類—興安落葉松林＞杜香—落葉松林。從研究結(jié)果來看，3種主要林型更新幼苗均屬于聚集分布，這與其他有關(guān)興安落葉松水平分布格局方面的研究結(jié)果相符合[21]。

由于研究采用短期調(diào)查形式，缺乏長期檢測，這對研究成果有一定的影響?；谇叭说难芯拷Y(jié)果，大多數(shù)都是采用短期的、間斷的調(diào)查樣塊的研究方法，取得的結(jié)果是森林演替過程的某一片斷。因此，應(yīng)用長期定位檢測的研究方法，是今后土壤種子庫動態(tài)研究的關(guān)鍵，同時也可以考慮興安落葉松其它森林林型作為研究對象劃分不同齡組，對其展開更進一步的研究。