陳山紅心杉人工林生長過程及其模型模擬

廖美振，溫紅芳，董南松，張翼飛，魏小叢，鄧湘雯，3

（1.安福縣陳山林場(chǎng)，江西 吉安 343200；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410004； 3.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004）

杉木Cunninghamia lanceolata是我國特有的速生樹種，具悠久的栽培歷史，在漫長的栽培過程中產(chǎn)生了多個(gè)栽培變種，紅心杉Chenshan red heart Chinese fir便是其一。紅心杉盛產(chǎn)于江西陳山地區(qū)，因近髓心木質(zhì)部相當(dāng)大的比例成油亮的栗褐色而得名[1-2]。近年來，關(guān)于紅心杉的研究逐漸增多[3-6]，但關(guān)于其生長情況的研究尚不多見。因此，加強(qiáng)對(duì)紅心杉人工林生長規(guī)律的研究，確定材積數(shù)量成熟齡（后簡稱成熟期），有利于開展集約經(jīng)營和科學(xué)管理，充分發(fā)揮林地生產(chǎn)力和林木生產(chǎn)潛力，為培育高質(zhì)量紅心杉林分、生產(chǎn)盡量多的優(yōu)質(zhì)木材提供科學(xué)的參考資料。

杉木人工林生長過程的研究及生長過程表的制作等具有頗多成果[7-9]，但是這些成果是否適用于紅心杉人工林還未確定。紅心杉的種植面積越來越大，因此，地方性紅心杉人工林生長過程研究和生長過程表的建立具有重要意義。樹木的生長過程可以用1條曲線或方程來表達(dá)，這條曲線或方程稱之為生長曲線或生長方程，亦即生長模型，利用林分生長模型描述林分各測(cè)樹因子的生長過程，已經(jīng)成為近代林業(yè)研究工作的一個(gè)重要方法[10]。國內(nèi)外的諸多學(xué)者對(duì)林木的生長規(guī)律進(jìn)行了不同的研究，如洪偉等[11]用各種線性模型對(duì)杉木人工林種群密度與生長規(guī)律進(jìn)行研究；陳建新等[12]結(jié)合logistics模型與有序聚類分析方法對(duì)禿杉Taiwania flousiana人工林的生長階段進(jìn)行了劃分；以及Gregorczyk A[13]用Richards模型對(duì)蕎麥Fagopyrum esculentum進(jìn)行了精確的分析等，均得到了較好的結(jié)果，但相較而言，線性模型較非線性模型差。因此，本研究對(duì)陳山紅心杉的生長過程進(jìn)行研究，并選用多種典型非線性模型對(duì)其生長過程進(jìn)行模擬，研究結(jié)果對(duì)于紅心杉人工林的科學(xué)經(jīng)營與管理具有十分重要的意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

陳山林場(chǎng)隸屬安?？h，位于江西省中部偏西，吉安市西北部（114°0′～114°47′E，27°4′～27°36′N），屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫17.7 ℃，1月平均氣溫5.9 ℃，7月平均氣溫28.9 ℃，年均降水量1 663 mm，平均降雨日166 d，平均日照時(shí)數(shù)1 649 h，年無霜期279 d，以盛產(chǎn)陳山紅心杉而聞名。

2017年2月，在陳山林場(chǎng)選擇1991年?duì)I造的紅心杉人工林，設(shè)置20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地。標(biāo)準(zhǔn)地的土壤主要是紅壤和黃壤，樣地內(nèi)的林下植物主要是芒萁Dicranopteris dichotoma、檵木Loropetalum chinense、杜莖山Maesa japonica、油茶Camellia oleifera等。

1.2 樣品采集與數(shù)據(jù)收集

按斷面積加權(quán)平均法選取優(yōu)勢(shì)木、平均木、被壓木各一株，進(jìn)行樹干解析。測(cè)量樹高，均大于10 m，采用2 m區(qū)分段法，每個(gè)區(qū)分段的中央取一個(gè)圓盤。測(cè)定區(qū)分段及圓盤的長度、質(zhì)量，并將圓盤帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室量取各圓盤各齡階的直徑，做好記錄。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

結(jié)合周生祥等[14]提到的常規(guī)法與常用的內(nèi)插法，并參考成子純[15]的樹干解析修正方法，對(duì)樹高數(shù)據(jù)進(jìn)行修正，從而得到各個(gè)年齡階段的樹高，并與樹木年輪學(xué)的相關(guān)知識(shí)結(jié)合[16]，對(duì)胸徑處的年輪進(jìn)行分析處理。大多數(shù)線性模型忽略了個(gè)體或群體之間存在的序列相關(guān)性及差異性，故選用能彌補(bǔ)這一缺陷的Richards、Edited Weibull、Logistic和Gompertz 4種非線性混合模型[17-19]（見表1）對(duì)紅心杉的胸徑、樹高和材積生長過程進(jìn)行擬合，從而找到最優(yōu)的擬合模型。李艷瓊等[20]選擇了39個(gè)線性模型與非線性模型來對(duì)杉木人工林樹高與胸徑的關(guān)系進(jìn)行模擬，發(fā)現(xiàn)非線性的模擬效果比線性模型的模擬效果要理想，因此，選擇非線性模型對(duì)紅心杉的胸徑、樹高和材積進(jìn)行生長模擬也是合理的。使用R軟件對(duì)模型進(jìn)行擬合，并對(duì)各參數(shù)進(jìn)行了分析與檢驗(yàn)，找到最優(yōu)擬合方程，并用Excel 2010作圖。

表1 所選生長模擬模型?Table1 Models selected for growth simulation

2 結(jié)果與分析

2.1 紅心杉分級(jí)木的生長過程

2.1.1 胸徑生長過程

由圖1紅心杉三個(gè)分級(jí)木的胸徑生長過程曲線可以看到各分級(jí)木胸徑在生長初期均緩慢生長，優(yōu)勢(shì)木和平均木胸徑均在第3年開始迅速生長，被壓木在第6年才開始快速生長。優(yōu)勢(shì)木在第6年生長最快，達(dá)1.98 cm·a-1（見表2）。由圖2A1可得，優(yōu)勢(shì)木胸徑在第8年達(dá)到成熟期，其快速生長期在前6 a，為了大徑材的培育，建議在前6 a進(jìn)行適當(dāng)?shù)拈g伐，控制林分的密度。平均木則是第4年生長得最快，為1.92 cm·a-1。由圖2B2可知，連年生長量曲線和平均生長量曲線在第8年和第14年均出現(xiàn)交叉，因連年生長曲線在第12年上升，但生長量不大，這可能與氣候等外部環(huán)境的影響有關(guān)[21]，故平均木的胸徑數(shù)量成熟期定為第8年（見圖2B2）。通過圖2A3可得，被壓木胸徑生長在第8年達(dá)最大連年生長量1.09 cm·a-1，被壓木的胸徑成熟期在第16年。各級(jí)木的連年生長量在成熟期后明顯下降，優(yōu)勢(shì)木胸徑成熟期在三者中是最小的，可能與其立地條件相關(guān)[22]。

圖1 各級(jí)木的樹干胸徑、樹高、材積生長過程曲線Fig.1 The growth curves of the DBH, height and volume of the tree in different classes

表2 26年生優(yōu)勢(shì)木生長過程Table2 The growth process of the 26-year-old dominant tree

2.1.2 樹高生長過程

從圖1可以看出紅心杉各級(jí)木的樹高在生長初期緩慢生長，優(yōu)勢(shì)木和平均木的樹高生長速度在前10 a相差不大，優(yōu)勢(shì)木在第4年開始快速生長，平均木則是第6年之后（圖2B1、B2）。第10年開始，平均木的樹高連年生長量比優(yōu)勢(shì)木的大，持續(xù)到第20年，之后優(yōu)勢(shì)木的樹高生長量超過平均木。優(yōu)勢(shì)木在第8年到第10年這幾年的樹高生長量均保持在1 m·a-1的速度（見表2），其樹高生長在第14年達(dá)到成熟期（圖2B1）。由圖2B1可知，優(yōu)勢(shì)木的樹高速生期在前10 a，故應(yīng)在紅心杉生長的前10 a適當(dāng)加強(qiáng)水肥管理。平均木在第10年達(dá)最大樹高連年生長量，為1.50 m·a-1，平均木的樹高生長成熟期比優(yōu)勢(shì)木的提前2 a，說明這一階段發(fā)生了優(yōu)勢(shì)木與平均木互相轉(zhuǎn)換的動(dòng)態(tài)過程。這一生長階段平均木生長量比優(yōu)勢(shì)木的生長量要高，可能與其地理位置及這幾年的降水有關(guān)，平均木在優(yōu)勢(shì)木的下坡且地勢(shì)相對(duì)平緩，降水量大有可能把上坡的營養(yǎng)物質(zhì)沖積到下坡，土壤養(yǎng)分與樹木的樹高胸徑生長有一定的關(guān)系[23]，故平均木這段期間的樹高生長量比優(yōu)勢(shì)木的大。被壓木在第8年的樹高生長量最大，為1.11 m·a-1，第16年為其成熟期（圖2B3）。

圖2 各級(jí)木的胸徑連年生長量與平均生長量曲線（A）和樹高連年生長量與平均生長量曲線（B）以及材積連年生長量與平均生長量曲線（C）Fig.2 Average increment and current annual increment curve of DBH (A) and hight (B) and volume (C) of different classes

2.1.3 材積生長過程

由圖1可以看出，各級(jí)木材積在前8 a都很小，優(yōu)勢(shì)木和平均木的材積在第8年后迅速變大，被壓木的材積變化始終不大。優(yōu)勢(shì)木在第14年到第24年期間，材積生長相對(duì)快速（見表2）。由圖2C1可知，材積連年生長量起伏多次，最大的連年生長量出現(xiàn)在第18年，為0.017 6 m3·a-1，優(yōu)勢(shì)木材積成熟期在第25年，雖已達(dá)到成熟期，但連年生長量并非很低，生產(chǎn)紅心杉大徑材，還需延長其砍伐期，這與田大倫等[24]對(duì)會(huì)同杉木生長量的長期觀測(cè)研究結(jié)果即延長二代杉木林的砍伐期、其生長量不一定下降這一結(jié)論基本相符。從圖2C2可以看出，平均木材積生長快速時(shí)期在第10年到第16年，第14年材積生長量最高，達(dá)0.015 2 m3·a-1；而成熟期在第24年，平均木材積連年生長量逐漸下降直至平穩(wěn)；被壓木材積成熟期在第25年。砍伐時(shí)優(yōu)勢(shì)木的材積接近平均木的2倍、被壓木的4倍。從材積生長量來看，如果需要生產(chǎn)大徑材的紅心杉，應(yīng)選擇優(yōu)勢(shì)木，而平均木以及被壓木的存在對(duì)優(yōu)勢(shì)木的生長有一定的影響，是否需要砍伐以及如何砍伐有待進(jìn)一步的研究。

從表2可看出，紅心杉的形數(shù)要比一般杉木的形數(shù)(0.45)大[19]，表明紅心杉樹干通直圓滿。從紅心杉優(yōu)勢(shì)木的形數(shù)變化過程可知，10年生以上的紅心杉優(yōu)勢(shì)木形數(shù)都穩(wěn)定在0.5以上，25年生達(dá)到0.56。

2.2 紅心杉分級(jí)木的生長擬合

選擇紅心杉樹齡作為自變量，各年齡對(duì)應(yīng)的胸徑、樹高和材積作為因變量，進(jìn)行模型模擬。結(jié)果顯示，所選 Richards、Edited Weibull、Logistic和Gompertz模型的R2均較高且近似相等（見表3），表明這4種生長模型對(duì)紅心杉3種分級(jí)木胸徑、樹高和材積的生長擬合度很高。模型擬合的各參數(shù)擬合程度均理想，均為P＜0.001，即通過了檢驗(yàn)。通過決定系數(shù)R2、殘差平方和RSS的大小決定擬合優(yōu)度以確定最佳擬合模型，各模型之間差異性不顯著，Richards的R2和RSS整體最優(yōu)，因胸徑和材積的最佳擬合模型都是Richards，并且最大R2值 0.999 6出現(xiàn)在Richards模型里，故胸徑、樹高和材積生長模擬均以Richards為擬合模型。朱光玉等[25]對(duì)利用啞變量的非線性回歸分析杉木樹高與年齡關(guān)系進(jìn)行研究時(shí)，確定了Richards模型為最優(yōu)基礎(chǔ)模型。

表3 4種生長模型參數(shù)及相關(guān)統(tǒng)計(jì)量Table3 Parameters and related statistics for the four growth models

2.2.1 胸徑生長擬合

Richards模型對(duì)紅心杉3種分級(jí)木胸徑的生長擬合結(jié)果如圖3所示。在生長初期，胸徑連年生長速率大于平均生長速率，平均生長量達(dá)到最大值時(shí)，兩條生長曲線相交，此后連年生長量始終小于平均生長量。胸徑連年生長量與平均生長量相交的時(shí)間為胸徑的成熟期，各級(jí)木成熟期先后出現(xiàn)的順序?yàn)閮?yōu)勢(shì)木、平均木、被壓木。優(yōu)勢(shì)木胸徑最大連年生長量（1.35 cm·a-1）出現(xiàn)在第4年，最大平均生長量（1.20 cm·a-1）出現(xiàn)在第7年；平均木胸徑最大連年生長量與平均生長量分別是1.20、1.001 cm·a-1，出現(xiàn)時(shí)間分別在第5年和第8年；被壓木胸徑連年生長量最大值（0.71 cm·a-1）在第11年出現(xiàn)，最大平均生長量值（0.418 cm·a-1）出現(xiàn)在第14年。

圖3 Richards模型模擬的紅心杉各級(jí)木胸徑生長擬合曲線Fig.3 DBH fitted curves of different classes of red heart Chinese fir using the Richards model

2.2.2 樹高生長擬合

圖4為Richards模型對(duì)紅心杉3種分級(jí)木樹高生長的擬合。由圖4可以看出，樹高平均生長量和連年生長量擬合曲線之間的關(guān)系明顯。在生長初期，樹高平均生長量和連年生長量均隨年齡增大而逐年增大，當(dāng)平均生長量達(dá)到最大值時(shí)，平均生長量擬合曲線和連年生長量擬合曲線相交。優(yōu)勢(shì)木樹高連年生長量最大值（1.088 m·a-1）出現(xiàn)在第6年，平均生長量最大值（0.93 m·a-1）出現(xiàn)在第8年；紅心杉平均木樹高連年生長量和平均生長量最大值出現(xiàn)時(shí)間與優(yōu)勢(shì)木基本同步，分別為1.32、0.998 m·a-1，分別出現(xiàn)在第6年和第10年；被壓木樹高連年生長量和平均生長量最大值在三者中出現(xiàn)時(shí)間最遲，分別為0.929、0.624 m·a-1，分別出現(xiàn)在第9年和第13年。平均木的最大連年生長量比優(yōu)勢(shì)木的還要大，這與一般的結(jié)論有所差異，原因可能與其周圍競爭木[26]有關(guān)。

圖4 Richards模型模擬的紅心杉各級(jí)木樹高生長擬合曲線Fig.4 H fitted curves of the three classes of red heart Chinese fir using the Richards model

2.2.3 材積生長擬合

圖5是利用Richards模型對(duì)紅心杉3種分級(jí)木材積生長過程的擬合結(jié)果。優(yōu)勢(shì)木材積連年生長量在第19年達(dá)到最大值（0.017 31 m3·a-1），當(dāng)平均生長量在第 32 年達(dá)到最大值（0.012 06 m3·a-1）時(shí)，兩條擬合曲線相交，此時(shí)為研究區(qū)紅心杉優(yōu)勢(shì)木的生物輪作年齡（數(shù)量成熟年齡）[27]。生物輪作年齡是在管理目標(biāo)長期產(chǎn)量為最大化的前提下，立木或林分收獲的年齡[28]。平均木材積連年生長量在第13年達(dá)到最大值（0.010 97 m3·a-1），在第20年時(shí)平均生長量達(dá)到最大值（0.006 76 m3·a-1），此時(shí)兩條擬合曲線相交，即研究區(qū)紅心杉平均木的成熟期在第20年。被壓木材積連年生長量和平均生長量分別在第17年和第26年，最大值分別達(dá)到了 3.096×10-3、1.805 4×10-3m3·a-1， 研究區(qū)紅心杉被壓木的成熟年齡為28 a。掌握林木生長過程是劃分紅心杉人工林齡階的基礎(chǔ)，這對(duì)于準(zhǔn)確開展紅心杉人工林林齡劃分和齡階期限有一定的參考價(jià)值。模擬的結(jié)果表明，砍伐的紅心杉中除了平均木外，優(yōu)勢(shì)木和被壓木均未達(dá)材積成熟期。

圖5 Richards模型模擬的紅心杉各級(jí)木樹高生長擬合曲線Fig.5 V fitted curves of the three classes of red heart Chinese fir using the Richards

3 討 論

各級(jí)木胸徑、樹高和材積成熟期均不一致，同一棵樹的胸徑、樹高、材積，其成熟年齡越來越遲，因此可知，即使紅心杉胸徑與樹高的生長達(dá)到了成熟年齡，但其輪伐期未到，這與吳晶等[29]對(duì)大興安嶺興安落葉松分級(jí)木胸徑、樹高和材積的生長過程研究結(jié)果一致。據(jù)此推測(cè)，在林分生長后期紅心杉林分密度過大，樹木之間陽光爭奪變得激烈，致使樹木縱向生長與橫向生長不協(xié)調(diào)，其中以縱向生長為主[30-31]，也可能由于其生長前期為樹高生長階段，后期才是胸徑累積生長階段[32]，故建議，為發(fā)展大徑材，應(yīng)在種植紅心杉人工林時(shí)適當(dāng)降低林分密度或在生長期間進(jìn)行適當(dāng)?shù)拈g伐并合理地延長輪伐期。各級(jí)木胸徑和樹高生長成熟期先后出現(xiàn)的順序是優(yōu)勢(shì)木、平均木、被壓木，而材積生長成熟期則是平均木最早，優(yōu)勢(shì)木和被壓木的材積成熟期一樣；與魏輝等[33]對(duì)木荷各級(jí)木的胸徑、樹高和材積的成熟年齡研究的變化趨勢(shì)不一致，即木荷被壓木的成熟期是最早的，平均木次之，最遲的是優(yōu)勢(shì)木，說明不同樹種及同一樹種不同分級(jí)木的生長過程是不一樣的。

所選的 Richards、Edited Weibull、Logistic和Gompertz都是經(jīng)典的并且合理的樹木生長非線性模擬模型[18-19]，各模型之間的差異不顯著，對(duì)比各個(gè)模型R2和RSS，最大R2值和最小值RSS均出現(xiàn)在Richards模型，故選擇Richards模型為紅心杉胸徑、樹高和材積的模擬模型。王騫等[34]用多個(gè)非線性模型對(duì)云南松優(yōu)勢(shì)木胸徑進(jìn)行模擬，得出最優(yōu)模型為Gompertz模型，魏輝等[31]研究結(jié)果則表明Edited Weibull 模型對(duì)木荷的胸徑擬合效果好。樹高和材積的模擬效果最好，這也驗(yàn)證了不同樹種具有不同的生長過程這一結(jié)論。Richards模型對(duì)紅心杉胸徑、樹高和材積擬合的結(jié)果與生長過程有一定的差異：模型擬合優(yōu)勢(shì)木和平均木的胸徑成熟期稍微提前，而被壓木的則稍微延后了，各級(jí)木胸徑最大連年生長量變小了，但這并不影響其變化趨勢(shì)的一致性。樹高模型模擬出的結(jié)果與胸徑模擬出的結(jié)果基本一致，各級(jí)木的樹高最大連年生長量均下降。除了平均木外，模型模擬出的紅心杉生物輪伐年齡相對(duì)生長過程的生物輪伐年齡均有所延后，將生長過程曲線與模型擬合曲線相結(jié)合，在生長過程的輪伐年齡往后延遲一段時(shí)間，將模型模擬出的輪伐年齡提前一段時(shí)間，或許才是紅心杉的真正輪伐年齡。這兩個(gè)時(shí)間段具體是多少，還有待進(jìn)一步的研究。國內(nèi)外對(duì)于分級(jí)木的胸徑、樹高和材積生長過程和模型模擬關(guān)系的研究較少，故難以確定。

由于所采樣品局限于一個(gè)樣地，本研究的生長過程能否代表陳山地區(qū)的紅心杉甚至全國各地紅心杉的生長過程還有待進(jìn)一步的研究。故將來會(huì)側(cè)重于不同地區(qū)紅心杉生長過程、同一地區(qū)紅心杉和普通杉木生長過程的研究比較，以編制適合不同地區(qū)紅心杉的生長過程表。同時(shí)可以試著利用非線性混合模型（NLME）去模擬預(yù)測(cè)單木胸徑、樹高和材積的生長關(guān)系[35]，將生長過程與模型模擬相結(jié)合，推算出合理的紅心杉輪伐年齡，并進(jìn)一步探討平均木和被壓木的伐除對(duì)優(yōu)勢(shì)木以及整個(gè)林分的影響，為紅心杉種植經(jīng)營和撫育采伐找到更佳的方法。

4 結(jié) 論

通過對(duì)紅心杉的生長過程與模型模擬研究的結(jié)果來看，可以得出以下結(jié)論：

（1）紅心杉各級(jí)木胸徑、樹高和材積成熟期均不一致，同一棵樹的胸徑、樹高和材積成熟期先后出現(xiàn)，雖然胸徑和樹高的連年生長量與平均生長量相交了，但離材積成熟期還相去甚遠(yuǎn)，即離其輪伐期還很遠(yuǎn)，因此采伐的時(shí)候應(yīng)以材積成熟期為準(zhǔn)，紅心杉優(yōu)勢(shì)木的材積成熟期在第25年。

（2）不同分級(jí)木的生長過程趨勢(shì)相似，但是成熟時(shí)間尺度有一定的差距，在紅心杉分級(jí)木中，優(yōu)勢(shì)木胸徑和樹高的成熟期最早，但其材積成熟期最遲，因此大徑材的培育應(yīng)從優(yōu)勢(shì)木中選取。

（3） 紅心杉的形數(shù)比普通杉木的大，在相同樹高的對(duì)比之下，紅心杉的材積更具優(yōu)勢(shì)。

（4）對(duì)于紅心杉胸徑、樹高和材積的模擬，Richards模型的參數(shù)模擬精度在4個(gè)所選的模型中最優(yōu)，其擬合結(jié)果最理想。較于生長過程，雖然模型模擬結(jié)果中優(yōu)勢(shì)木和平均木的胸徑成熟期提前，而被壓木的則延后，各級(jí)木胸徑最大連年生長量變小，但這并不影響其變化趨勢(shì)與生長過程變化趨勢(shì)的一致性，即Richards模型模擬結(jié)果是合理的。模型模擬的結(jié)果顯示，所砍伐的25年生的紅心杉還處于生長期，未到其輪伐期。