閩楠人工幼林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素積累與分布特征

楊麗麗，邢元軍，文仕知，黃 楊

（1.中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004；2.國家林業(yè)局 中南林業(yè)調查規(guī)劃設計院，湖南 長沙 410014）

養(yǎng)分循環(huán)關系到森林生態(tài)系統(tǒng)的連續(xù)與穩(wěn)定[1]。系統(tǒng)地研究森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分元素的含量、積累與分配規(guī)律，對指導林業(yè)生產(chǎn)與管理、提高森林生產(chǎn)潛力具有重要意義。N、P 、K、Ca、Mg是森林植被的重要組成元素，不同植被類型的元素含量具有時空差異，并與森林特征關系很大，需要進行大量的積累性調查[2]。目前，一些學者已對亞熱帶杉木Cunninghamia lanceolata[3]、馬尾松Pinus massoniana[4]、福建柏Fokienia hodginsii[5]等人工林的養(yǎng)分動態(tài)和循環(huán)進行了研究。閩楠Phoebe bournei是我國亞熱帶地區(qū)（湖南、福建等?。┑膬?yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹種，是珍貴的用材樹種和園林綠化樹種之一，被列為第一批國家二級重點保護野生植物，具有較強的固土保水與空氣凈化功能。因同時具有突出的林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)濟價值和環(huán)境保護生態(tài)價值，閩楠在人工林結構調整上有重要的應用潛力[6]。目前，我國閩楠都是零星分布，成林較少，到目前為止對閩楠林的研究積累還較為薄弱，非常缺少關于閩楠營養(yǎng)元素積累與分布特征的研究，這限制著將其用于大規(guī)模人工林營造或人工針葉純林的改造。因此，需要盡快定量研究和深入理解不同發(fā)育階段的閩楠林養(yǎng)分循環(huán)過程。本研究在湖南選擇閩楠人工幼林（10 a生）樣地，觀測閩楠幼林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素積累與分布特征，評價其林分的養(yǎng)分調節(jié)功能，為將來應用閩楠進行大規(guī)模造林或人工針葉純林改造提供科學依據(jù)。

1 實驗地概況及研究方法

1.1 實驗地概況

試驗地設置于湖南省永州市祁陽縣的金洞 林 場（ 東 經(jīng) 110°53′43″～112°13′37″， 北 緯26°02′10″～26°21′37″），林場總面積為 635 km2。林場地處南嶺山系陽明山脈的東北部，山脈由南向東北延伸，海拔范圍為108～1 435 m，平均坡度為30 °。該地屬中亞熱帶東南季風濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為16.3～17.7 ℃，年均降水量為1 600～1 900 mm。林場境內森林茂盛，物種多樣，森林覆蓋率達72.1%，有種植閩楠的歷史和傳統(tǒng)。有國家保護植物閩楠、銀杏Ginkgo biloba、鐘萼木Bretschncidera sinensis、紅豆杉Taxus chinensis、赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva、傘花木Eurycorymbus cavaleriei、古甜櫧Castanopsis eyrei等56種。區(qū)內主要成土母巖以頁巖、砂巖、碳質板巖為主，土壤均為山地黃壤，土質肥沃，有機質含量較高。

研究對象為10年生的閩楠人工幼林。2012年6月，在金洞林場選擇具有代表性的閩楠人工林，建立了3塊20 m×30 m的固定樣地，樣地土壤厚度中等，林下灌草較少，主要植被有華南紫萁Osmunda vachelli、鐵芒萁Dicranopteris dichotoma、菝葜Smilax china、長葉復葉耳蕨Alsimplicior等。各樣地的基本特征見表1，試驗地土壤的理化性質見表2。

表2 試驗地土壤的理化性質Table2 The physical and chemistry properties of soil (mean±SE)

1.2 研究方法

因閩楠人工林各徑階分化不明顯，故用平均木法對全林生物量進行估測。在對閩楠人工林固定樣地進行每木調查后，根據(jù)平均樹高和胸徑，每樣地選取3～4株平均木伐倒，按2 m區(qū)分段，分別測定各區(qū)分段的樹葉、樹枝、樹干、樹皮各器官的鮮質量，同時分四個方向（東、南、西、北）采集各器官的分析樣品，帶回室內烘干并測定其含水量。樹根部分分0～15、15～30、30～45、45～60 cm 4個層次分別測定根頭、大根（＞0.5 cm）、粗根（0.2～0.5 cm）、細根（≤0.2 cm）的鮮質量并同時采集分析樣品。分析樣品帶回實驗室后用80℃烘干至恒質量，計算各器官的干物質量。在各樣地內選取代表性樣點，分別設置2 m×2 m灌木層樣方、1 m×1 m草本層樣方和1 m×1 m枯落物層樣方各3塊，采用樣方收獲法測定灌木層、草本層和枯落物層的生物量[7]。灌木層和草本層按地上部分和地下部分分別取樣并稱質量，枯落物層分為3個層次（未分解、半分解、已分解層）分別稱鮮質量并取樣，帶回實驗室，80℃烘干至恒質量，計算含水量后估算干生物量。

在閩楠各樣地內，隨機布設3～4個土壤樣點，挖土壤剖面，按0～15、15～30、30～45、45～60 cm分層采集土壤樣品的同時，用100 cm3環(huán)刀取樣，把土壤樣品和環(huán)刀土帶回實驗室，用于測定土壤N、P 、K、Ca 、Mg的含量及土壤容重等物理性質。

在實驗室對所采閩楠植物樣品及土壤樣品進行分析測定，全N含量用半微量凱氏測定法測定，全P用鉬銻抗比色法測定，K、Ca、Mg（均為全量）用HP3510原子吸收分光光度計測定[8]。

植物對元素的富集系數(shù)等于植物體中某種營養(yǎng)元素的含量與土壤中同種元素的含量之比[9]。對于植物層（喬木層、灌木草本層、枯落物層），其元素儲量計算公示為：

式中：Si為i元素儲量（kg·hm-2）；B為喬木層、灌木草本層、枯落物層生物量(t·hm-2)；Ci為i元素含量（g·kg-1）。

土壤層的元素儲量計算公式為：

式中：Si為i土層各元素儲量（t/hm2）；Ci、θi、Di分別為第i層土壤的各元素含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土層厚度(cm)[2]。在Excel中建立數(shù)據(jù)庫，運用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析。文中數(shù)據(jù)中的均值均為數(shù)據(jù)的加權平均值。

2 結果與分析

2.1 閩楠幼林的分層生物量組成

由表3可知：閩楠人工林的器官生物量（t·hm-2）排序為樹干（21.01）＞樹根（12.60）＞樹枝（6.97）＞樹皮（6.77）＞樹葉（2.91）。喬木層生物量中，以樹干所占比例最大，達到了38.59%；樹葉所占比例最小，為5.35%。10年生閩楠人工幼林的喬木層生物量占總植被層（喬木層+林下植被層+枯落物層）的94.12%，灌木層和草本層（林下植被層）的生物量占總植被層的1.80%，枯落物層生物量占總植被層的5.88%。不同層次的生物量（t·hm-2）表現(xiàn)為：喬木層（50.26）＞枯落物層（3.20）＞林下植被層（0.98）。閩楠幼林植被層的總生物量是 54.44 t·hm-2。

表3 閩楠幼林植物層的生物量?Table3 The biomass in different vegetation layers of young Phoebe bournei plantations

2.2 閩楠幼林生態(tài)系統(tǒng)的分層元素含量

2.2.1 植被層的元素含量

如表4所示，10年生閩楠幼林元素含量在不同器官間存在明顯差異，各器官以N、K元素含量最高，Mg元素含量最低。5種元素含量均以樹葉最高（Ca），樹干最低。10年生閩楠幼林喬木層器官的N元素含量（g·kg-1）平均為4.78（2.13～18.59），P元素含量（g·kg-1）平均為0.76（0.48～2.28），K元素含量（g·kg-1）平均為5.85（3.32～12.46），Ca元素含量（g·kg-1）平均為 1.35（0.78 ～3.57），Mg元素含量（g·kg-1）平均為0.19（0.15～0.41）。各元素含量在喬木層的均值表現(xiàn)為K＞N＞Ca＞P＞Mg。綜合來看，P、Mg元素含量在不同器官間的差異不大，N、K、Ca含量在各器官間存在較明顯的差異。N、P、K、Mg含量在各器官之間均為樹葉最高，而Ca含量表現(xiàn)為樹皮最高；N、P、K、Ca、Mg 元素含量在各器官間均表現(xiàn)為樹干最低。N∶P表現(xiàn)為：樹皮（8.87）＞樹葉（8.15）＞樹枝（5.08）＞樹根（4.87）＞樹干（4.44）。

表4 閩楠幼林植物層各組分元素的含量?Table4 Contents of different elements in vegetation layer of young Phoebe bournei plantations

除枯落物層的K元素外，林下植被和枯落物層的元素含量均高于喬木層各器官元素的平均含量。各元素含量（g·kg-1）在林下植被層的均值表現(xiàn)為：N（10.85）＞K（7.04）＞Ca（3.24）＞P（0.90）＞ Mg（0.89）。各元素含量（g·kg-1）在枯落物層的均值表現(xiàn)為：N（9.63）＞Ca（3.47）＞ K（3.05）＞P（0.98）＞Mg（0.33）。

不同植被層的N、Mg含量以及N∶P表現(xiàn)為林下植被層＞枯落物層＞喬木層；P、Ca含量表現(xiàn)為枯落物層＞林下植被層＞喬木層；K含量表現(xiàn)為林下植被層＞喬木層＞枯落物層。

2.2.2 土壤層的元素含量

從表5可看出，10年生閩楠人工幼林土壤層（0～60 cm）的N、P、Mg元素含量呈隨土層增深而遞減的趨勢；K、Ca元素含量隨土層的增加而增加；N∶P表現(xiàn)為隨著土層的增加而減小。閩楠林分0～60 cm土層的元素平均含量（g·kg-1）表現(xiàn)為 K（3.47）＞ Ca（2.65）＞N（1.34）＞Mg（0.40）＞P（0.20）。0～30 cm土層的N、P、Mg元素含量表現(xiàn)為不同土層間差異不顯著（P＞0.05）；30～45 cm土層的P、K、Ca、Mg元素含量表現(xiàn)為不同土層間差異不顯著（P＞0.05）；30～60 cm土層的N、K元素含量表現(xiàn)為不同土層間差異不顯著（P＞0.05）。同一土層不同元素間各元素含量基本表現(xiàn)為有顯著差異（P＜0.05）。

表5 閩楠幼林土壤層大量元素的含量?Table5 Contents of different elements in the soil layer of of young Phoebe bournei plantations

2.2.3 植被層各組分對土壤中營養(yǎng)元素的富集能力

由表6可以看出，閩楠幼林喬木層對土壤中對應元素的富集能力大小不一，各元素富集能力排序為： P（3.80）＞N（3.57）＞K（1.69）＞Ca（0.51）＞Mg（0.48）。各器官對土壤中元素的富集能力差別較為明顯，這與各器官的生理功能不同有關。各器官中，葉、枝對N、P、K、Mg的富集能力最強，皮對Ca的富集能力最強。各器官對5種元素富集能力排序為：樹葉（6.12）＞樹皮（4.00）＞樹枝（2.58）＞樹根（1.31）＞樹干（1.12）。

林下植被對土壤中營養(yǎng)元素的富集能力表現(xiàn)為N（8.10）＞P（4.50）＞Mg（2.23）＞K（2.03）＞Ca（1.22），枯落物對土壤中營養(yǎng)元素的富集能力表現(xiàn)為N（7.19）＞P（4.90）＞Ca（1.31）＞K（0.88）＞ Mg（0.83）。在整個植物層中，各層對土壤中營養(yǎng)元素的富集能力表現(xiàn)為林下植被層＞枯落物層＞喬木層。

表6 閩楠人工林植被層各組分的養(yǎng)分富集系數(shù)Table6 Accumulation coefficients of nutrient in different components of vegetation layer of young Phoebe bournei plantations

2.3 閩楠幼林生態(tài)系統(tǒng)的元素儲量及層次分配

2.3.1 植物層和土壤層的元素儲量及分配

從表7可看出，閩楠幼林人工林生態(tài)系統(tǒng)的植被層元素儲量(kg·hm-2)排序為：K（310.68）＞N（281.69）＞Ca（82.13）＞P（42.22）＞Mg（11.48）。不同元素儲量的植被層（喬木層+林下植被層+枯落物層）分配格局有所不同。在N、P、K、Ca、Mg 5種營養(yǎng)元素中，喬木層的元素儲量占總植被層相應儲量的82.61%～94.64%；以K元素所占比例最大，Ca元素所占比例最小；其中樹干占喬木層元素儲量的18.27%～31.95%，其中Mg元素比例最大，P元素比例最小。N、P、K、Mg 4種元素表現(xiàn)為樹冠（枝+葉）儲量占喬木層儲量的33.49%～40.09%，比例均較大。Ca元素表現(xiàn)為樹皮占喬木層儲量比例最大，為35.04%。樹根的元素儲量占喬木層儲量的13.27%～21.70%。

閩楠林下植被層各元素儲量分別為10.63、0.88、6.90、3.18、0.87 kg·hm-2， 占 總 植 被 層 的2.08%～7.58%，以Mg元素所占比例最大，P元素所占比例最小?？萋湮飳拥母髟貎α糠謩e為30.82、3.14、9.76、11.10、1.06 kg·hm-2， 占 總 植被層的3.14%～13.51%；以Ca元素所占比例最大，K元素所占比例最小。N、P、K、Ca、Mg元素在植被層的積累量均表現(xiàn)為喬木層＞枯落物層＞林下植被層。

表7 閩楠幼林植物層各組分大量元素養(yǎng)分積累量?Table7 Nutrient elements accumulation of plant elements in vegetation layer of young Phoebe bournei plantations

由表8可以看出，閩楠人工幼林土壤層(0～60 cm)的元素儲量（t·hm-2）排序為：K（25.74）＞Ca（19.68）＞N（9.94）＞Mg（3.00）＞P（1.46）。N、P、Mg元素的儲量隨土層加深而降低，K、Ca元素的儲量隨土層加深而增加。15～30 cm土層和30～45 cm土層的P、Ca儲量表現(xiàn)為差異不顯著（P＞0.05），此外所有土層的元素儲量均表現(xiàn)有顯著差異（P＜0.05）。

表8 閩楠幼林土壤層大量元素養(yǎng)分積累量?Table8 Nutrient abundance of soil elements in the soil layer of young Phoebe bournei plantations (t·hm-2)

2.3.2 生態(tài)系統(tǒng)的元素儲量及分配

由表9可知，閩楠幼林生態(tài)系統(tǒng)的總養(yǎng)分積累量（t·hm-2）排序為： K（26.051）＞Ca（19.762）＞N（10.222）＞Mg（3.012）＞P（1.502）。在元素儲量上，N、P、K、Ca、Mg元素排序均為：土壤層＞喬木層＞枯落物層＞林下植被層。土壤層元素儲量占生態(tài)系統(tǒng)總養(yǎng)分積累量的比例排序為：Mg（99.60）＞Ca（99.59）＞K（98.81）＞N（97.24）＞P（97.20）。喬木層5種元素總量為0.650 t·hm-2，占1.07 %；林下植被與枯落物層二者的養(yǎng)分積累量為0.079 t·hm-2，占0.13%。土壤層的總養(yǎng)分積累量占生態(tài)系統(tǒng)積累量的98.80%。由此可見，閩楠幼林森林生態(tài)系統(tǒng)的元素積累量絕大部分集中在土壤層。

表9 閩楠幼林生態(tài)系統(tǒng)大量元素儲量及分配Table9 The elements storage and distribution pattern in young Phoebe bournei plantation ecosystem

3 結論與討論

在本文研究的10年生閩楠人工幼林中，P、Mg元素含量在不同喬木層器官間的差異不大，N、K、Ca元素含量存在較明顯的器官差異。閩楠幼林喬木層N、P、K、Mg含量在各器官之間均表現(xiàn)為樹葉最高，而Ca含量表現(xiàn)為樹皮最高；N、P、K、Ca、Mg 元素含量在各器官間均表現(xiàn)為樹干最低。閩楠葉片的N、P含量均高于中國主要森林樹種N、P 含量的均值[10]（14.4 g·kg-1和 1.1 g·kg-1）。10 年生閩楠幼林喬木層器官各元素含量（g·kg-1）的平均值表現(xiàn)為： K （5.85）＞N（4.78）＞Ca（1.35）＞P（0.76）＞ Mg（0.19）。各元素含量（g·kg-1）在林下植被層的均值表現(xiàn)為：N（10.85）＞K（7.04）＞Ca（3.24）＞P（0.90）＞Mg（0.89）。閩楠林下植被的5種元素含量均高于喬木層各器官平均養(yǎng)分含量。閩楠幼林林下植被多為草本，養(yǎng)分積累后基本當年就歸還給林地，加強對林下灌木、草本的管理，對閩楠人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)有極積意義。各元素含量（g·kg-1）在枯落物層的均值表現(xiàn)為：N（9.63）＞Ca（3.47）＞K（3.05）＞P（0.98）＞Mg（0.33）。與我國南方地區(qū)的杉木[3]、馬尾松[4]、厚莢相思[11]、馬占相思[12]人工林群落研究略有不同。

土壤中的元素含量受到枯落物層分解和植物吸收等作用的影響。閩楠人工幼林土壤層（0～60 cm）的N、P、Mg元素含量呈隨土層增深而遞減的趨勢；K、Ca元素含量則隨土層的增加而增加；閩楠林分0～60 cm土層的平均元素含量（g·kg-1）表現(xiàn)為K（3.47）＞Ca（2.65）＞N（1.34）＞Mg（0.40）＞P（0.20），低于我國南方的杉木[3]、楓香[13]、馬尾松[4]、馬占相思[12]、福建柏[5]等人工林土壤。

植物N∶P值[14]被認為可以作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應狀況的指標，并且對群落功能和結構起關鍵性作用。有研究[15]表明，當 N∶P 比值＜14 時，植物生長受到 N 元素的限制。本研究中，10年生閩楠幼林人工林各器官N∶P表現(xiàn)為樹皮（8.87）＞樹葉（8.15）＞樹枝（5.08）＞樹根（4.87）＞樹干（4.44），均＜14，說明10年生閩楠生長受到N元素的限制。生長速率假說[16]則認為有機體生長速率與其體內元素化學計量比率緊密聯(lián)系。高生長速率往往對應高C∶N、C∶P以及較低的N∶P。就各器官而言，表現(xiàn)為樹皮、樹葉的生長率最高，樹干的生長率最低。土壤 N∶P為6.70，高于我國土壤平均值5.2[17]。

閩楠喬木層對土壤中營養(yǎng)元素富集能力的總趨勢是P＞N＞K＞Ca＞Mg。各器官富集能力的差異由器官生理功能不同導致。在整個植物層中，各層對土壤中營養(yǎng)元素的富集能力表現(xiàn)為林下植被層＞枯落物層＞喬木層。這可能是由于閩楠人工林下植被較少，光照充足，生長較好，而枯落物層主要由枝葉組成，林下植被層和枯落物層的N、P含量較高導致的。

閩楠人工林喬木層的N、P、K、Ca、Mg元素 儲 量 分 別 為 244.95、38.94、300.50、68.98、9.86 kg·hm-2，占閩楠人工林植被層元素儲量的82.61%～94.64%，占閩楠人工林森林生態(tài)系統(tǒng)元素儲量的0.33%～2.53%。與湖南會同10年生杉木林相比，其P、K元素儲量偏高，N、Ca、Mg元素偏低[18]。各器官營養(yǎng)元素積累量相差較大，主要是植物體內各器官生理活性不同及不同器官的生物量存在差異導致的[19]。

閩楠幼林養(yǎng)分積累量與林分生物量變化規(guī)律相似，但與林分生物量不呈比例，樹干生物量占喬木層的41.80%，養(yǎng)分積累量卻只占22.18%。因此閩楠人工林的采伐、利用與楓香等其他人工林類似[13]，僅取走樹干，將其它部分留在林地中，分解后的養(yǎng)分歸還給土壤。閩楠林下植被層與枯落物層二者的養(yǎng)分積累量為78.34 kg·hm-2，占整個生態(tài)系統(tǒng)積累量的0.13%，比例雖小，但仍是重要的養(yǎng)分庫，可促進森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。N、P、K、Ca、Mg元素在植被層的積累量均表現(xiàn)為喬木層＞枯落物層＞林下植被層。

閩楠幼林生態(tài)系統(tǒng)總元素儲量（t·hm-2）排序為： K（26.051）＞Ca（19.762）＞N（10.222）＞Mg（3.012）＞P（1.502），土壤層元素儲量占森林生態(tài)系統(tǒng)總儲量的97.20%以上。由此可見，森林生態(tài)系統(tǒng)的元素儲量絕大部分集中在土壤層。

無論是營養(yǎng)元素含量還是營養(yǎng)元素儲量，10年生閩楠人工林中表現(xiàn)為K元素最高，且明顯高于一些亞熱帶地區(qū)的其他樹種，說明閩楠對K的固定能力較強。植物鉀供應充足時，林木可有效地利用土壤水分，減少蒸騰作用，同時可促進葉綠素的合成，提高林木的抗病和抗倒伏能力，說明湖南金洞林場較為適宜種植閩楠人工林。但因閩楠為零星分布，本研究10 a生人工林樣地屬于采伐天然次生林后栽植的人工林，閩楠是否適宜在南方地區(qū)進行大規(guī)模的種植還需要進一步的研究。后續(xù)研究中，不同林齡、不同種源的閩楠水分養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律、人工林促進天然更新技術等都是研究的重點方向，加強對閩楠森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，了解其立地、生長要求，對促進我國南方林分結構的調整具有現(xiàn)實意義。