互花米草入侵對(duì)長(zhǎng)江口濕地土壤碳動(dòng)態(tài)的影響

布乃順,楊 驍,黎光輝,馬溪平,宋有濤,馬 放,李 博,方長(zhǎng)明,閆卓君 (.遼寧大學(xué)環(huán)境學(xué)院,遼寧 沈陽(yáng) 006；2.華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200062；.哈爾濱工業(yè)大學(xué)城市水資源與水環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 50090；.復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,上海 2008；5.遼寧大學(xué)化學(xué)院,遼寧 沈陽(yáng) 006)

植物入侵已成為最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一[1-2],入侵會(huì)顯著影響土著生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、群落結(jié)構(gòu)以及土壤性質(zhì)等[3],進(jìn)而改變局域或區(qū)域碳循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程和組分包括土壤碳動(dòng)態(tài)[4-5].土壤碳庫(kù)是大氣碳庫(kù)的3倍以上,是生物碳庫(kù)的4倍以上[6].作為土壤碳輸出的主要途徑,土壤呼吸所釋放CO2的量是人類活動(dòng)釋放CO2量的10倍以上[7-8].因此,植物入侵對(duì)土壤碳動(dòng)態(tài)的微小改變可能會(huì)對(duì)大氣組成和全球變化產(chǎn)生較大影響.當(dāng)前研究主要關(guān)注植物入侵對(duì)土壤碳庫(kù)特征和碳輸入過(guò)程的影響,認(rèn)為植物入侵通過(guò)增加凈初級(jí)生產(chǎn)力,進(jìn)而增加了土壤碳庫(kù)[9].土壤碳動(dòng)態(tài)是系統(tǒng)碳輸入和輸出過(guò)程平衡的結(jié)果[10].植物入侵也有可能通過(guò)影響碳輸出過(guò)程來(lái)改變土壤碳動(dòng)態(tài),然而目前對(duì)植物入侵如何影響土壤碳輸出過(guò)程(如土壤呼吸)還關(guān)注較少.

已有的少量研究表明,植物入侵可能會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生復(fù)雜影響.牧豆樹入侵德克薩斯州草原通過(guò)增加底物含量顯著增加了土壤呼吸[11],北美圓柏入侵堪薩斯州東北部草原通過(guò)降低土壤溫度顯著減少了土壤CO2排放[12].Eldridge等[13]的綜合分析表明,灌木入侵草原對(duì)土壤呼吸無(wú)顯著影響.這些研究主要關(guān)注植物入侵對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響,而對(duì)其他生態(tài)系統(tǒng)尤其是濕地關(guān)注較少.濕地面積僅占陸地面積的 4%～6%,其土壤碳儲(chǔ)量約占全球土壤碳儲(chǔ)量的33%左右[14],且濕地是最易遭受入侵的生態(tài)系統(tǒng)之一[15].濱海濕地是濕地的重要類型,廣泛分布于沿海海陸交界地帶[16].近來(lái)研究表明,濱海濕地藍(lán)碳生態(tài)系統(tǒng)具有高效的固碳能力,在應(yīng)對(duì)全球變化中具有重要作用[17-18].在全球氣候變化的背景下,亟需深入系統(tǒng)的探討植物入侵對(duì)濱海濕地土壤呼吸及碳動(dòng)態(tài)的影響及其可能的機(jī)制.

互花米草(Spartina alterniflora)入侵中國(guó)濱海濕地為研究植物入侵對(duì)濕地土壤呼吸及碳動(dòng)態(tài)的影響提供機(jī)會(huì).互花米草原產(chǎn)于北美東海岸,于1979年被人為引進(jìn)中國(guó)[19].此后,互花米草在中國(guó)濱海濕地(包括長(zhǎng)江河口濕地)迅速擴(kuò)散,逐步取代本地土著植物群落,形成單優(yōu)勢(shì)植物群落[20].長(zhǎng)江河口濕地高潮灘主要土著植物群落為蘆葦(Phragmites australis),低潮灘則為海三棱藨草(Scirpus mariqueter).互花米草被引入長(zhǎng)江河口濕地后迅速擴(kuò)散,取代了大面積蘆葦和海三棱藨草群落,成為優(yōu)勢(shì)植物群落之一[21].互花米草入侵影響了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)[22],改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[23].已有一些研究探討互花米草入侵對(duì)碳循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程和組分的影響,表明互花米草通過(guò)影響生理生態(tài)特征、植物凈初級(jí)生產(chǎn)力等[20,24-27],改變了土壤碳輸入過(guò)程,進(jìn)而影響土壤碳動(dòng)態(tài)[24,28-29],而對(duì)互花米草入侵是否能通過(guò)改變土壤碳輸出過(guò)程(即土壤呼吸)進(jìn)而影響土壤碳動(dòng)態(tài)尚缺乏深入系統(tǒng)研究.同時(shí),當(dāng)前主要關(guān)注互花米草入侵對(duì)土壤總碳庫(kù)[24]和有機(jī)碳庫(kù)[29-31]的影響,而入侵對(duì)土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)(土壤總碳庫(kù)的重要組成部分)的影響還關(guān)注不夠.此外,目前互花米草入侵對(duì)土壤碳庫(kù)影響的研究主要關(guān)注對(duì)表層土壤碳庫(kù)的影響[29-31],深層土壤碳庫(kù)可占0至100cm土壤全剖面碳庫(kù)的 60%以上[32],在全球氣候變化的背景下,需理解互花米草入侵對(duì)深層土壤碳庫(kù)的影響.

本研究在長(zhǎng)江口崇明東灘濕地的高潮灘和低潮灘各建立1條研究樣線,每條樣線上均采用配對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì),高潮灘為互花米草和蘆葦群落的配對(duì)樣線,低潮灘為互花米草和海三棱藨草群落的配對(duì)樣線.通過(guò)比較互花米草群落和土著植物群落之間相應(yīng)組分的差異,探討互花米草入侵對(duì)長(zhǎng)江河口濕地土壤呼吸的影響程度及可能的機(jī)制,并探索互花米草入侵對(duì)濕地植物碳庫(kù)、土壤總碳庫(kù)、土壤有機(jī)碳庫(kù)和無(wú)機(jī)碳庫(kù)的影響.以期為評(píng)價(jià)植物入侵的生態(tài)后果、濕地有效管理和合理利用以及應(yīng)對(duì)全球變化提供理論依據(jù)和科技支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在上海崇明東灘濕地(31°25′～31°38′N,121°50′～122°05′E)內(nèi)進(jìn)行,東灘濕地位于長(zhǎng)江口崇明島東部,于 2002年被濕地國(guó)際秘書處正式列入國(guó)際重要濕地名錄.2005年7月,東灘濕地被國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)建立上海崇明東灘鳥類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[33].

東灘濕地處于亞熱帶季風(fēng)區(qū)域,溫和濕潤(rùn),四季分明,年均降水量1022mm,主要集中在4～9月;年均溫為15.3℃,最熱月為7、8月間,月平均氣溫27.5℃,最冷月為1月,月平均氣溫2.9℃[33].

東灘濕地植物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單,主要優(yōu)勢(shì)物種為土著種蘆葦和海三棱藨草,以及入侵種互花米草,各自形成單優(yōu)勢(shì)群落[21].蘆葦主要分布于高潮灘,海三棱藨草則主要分布于低潮灘,互花米草在從大堤至光灘的不同潮位均有分布.互花米草和蘆葦均為禾本科維管植物,海三棱藨草為莎草科植物,為潮灘演替先鋒種.互花米草于 2001年被人為引入東灘濕地,此后在潮間帶迅速擴(kuò)散,成為主要優(yōu)勢(shì)物種之一.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011年1月初,在東灘濕地的高潮灘和低潮灘各設(shè)置1條南北方向的樣線,均平行于1998年修建的大堤(圖 1).在每條樣線上各選取 3個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)采取配對(duì)的試驗(yàn)設(shè)計(jì).高潮灘樣線長(zhǎng)約 1.2km,為互花米草和蘆葦群落配對(duì)樣線,低潮灘樣線長(zhǎng)約 0.7km,為互花米草和海三棱藨草群落配對(duì)樣線,在進(jìn)行植物和土壤樣品采集以及土壤呼吸測(cè)定時(shí),每個(gè)樣點(diǎn)的每種群落均設(shè)置3個(gè)重復(fù).配對(duì)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)盡可能使得同一樣點(diǎn)相鄰群落間土壤本底和受到潮水等外來(lái)因素干擾相一致.

圖1 研究樣線和樣點(diǎn)在崇明東灘濕地的分布示意Fig.1 Locations of sampling transects and sites in Dongtan wetland of Chongming Island, the Yangtze River estuary, China

本研究樣地均設(shè)置在互花米草、蘆葦和海三棱藨草各自單優(yōu)勢(shì)群落內(nèi),互花米草群落植物生物量、植株密度和基徑均顯著高于蘆葦群落,而植株高度低于蘆葦群落[34].互花米草群落植物生物量、植株高度和基徑均顯著高于海三棱藨草群落,而植株密度低于海三棱藨草群落[24].

1.3 植物和土壤樣品采集及分析

為了研究互花米草入侵對(duì)植物碳庫(kù)的影響,于2011年 8月底收割地上部分生物量,樣方面積為0.25m2,同時(shí)用內(nèi)徑為 10cm,長(zhǎng)為 110cm 的不銹鋼管采集地下生物量,將取出樣品在清水中洗凈.將地上和地下植物樣品50℃烘干后研磨過(guò)100目不銹鋼篩,用于測(cè)試植物碳含量,并計(jì)算植物碳庫(kù).

為了探討互花米草入侵對(duì)土壤碳庫(kù)的影響,于2011 年 8 月按深度依次采集 0～20、20～40、40～60、60～80和80～100cm共 5層土壤樣品,稱取樣品鮮重,取出少量樣品 105℃烘干測(cè)定土壤含水量,計(jì)算土壤容重.將剩余樣品風(fēng)干后研磨過(guò)100目不銹鋼篩用于測(cè)試總碳和有機(jī)碳含量,結(jié)合土壤容重,計(jì)算土壤總碳庫(kù)和有機(jī)碳庫(kù),土壤總碳庫(kù)減去有機(jī)碳庫(kù)即為土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù).于2014年7月在相同的樣線和樣點(diǎn)上采集0～30cm 的土壤樣品用于測(cè)定土壤有機(jī)碳庫(kù).為了探討互花米草入侵對(duì)土壤微生物碳和理化性質(zhì)的影響,于2011年8月采集0～20cm的土壤,取出部分新鮮土壤樣品稍微風(fēng)干后,過(guò) 20目不銹鋼篩后用于測(cè)定微生物碳含量;其余樣品自然風(fēng)干后,過(guò) 20目不銹鋼篩后用于測(cè)定 pH和鹽度.土壤樣品采集均用內(nèi)徑為3.5cm,長(zhǎng)為110cm的不銹鋼管進(jìn)行.

土壤鹽度用電導(dǎo)法測(cè)定,采用水土比為5:1提取水溶液后用電導(dǎo)率儀(Seven Conductivity Meter S30,METTLER TOLEDO,Switzerland)測(cè)定.土壤 pH采用水土比為5:1提取水溶液后用PHBJ-260型便攜式 pH計(jì)(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司,中國(guó))測(cè)定.土壤總碳含量的測(cè)定用元素分析儀(FlashEA 1112Series CN Analyzer, Thermo Fisher Scientific,USA)進(jìn)行.土壤有機(jī)碳含量使用有機(jī)碳分析儀(Multi N/C 3100with solid module HT1300, Analytik Jena AG, Germany)進(jìn)行測(cè)定.土壤微生物碳含量的分析采用氯仿熏蒸提取法[35],使用有機(jī)碳分析儀(Multi N/C 3100Analytik Jena AG, Germany)測(cè)定提取液中碳含量.

1.4 土壤呼吸的測(cè)定

為了探討互花米草入侵對(duì)土壤呼吸的影響,2011年1月初在每個(gè)樣點(diǎn)每種植物群落內(nèi)埋設(shè)3個(gè)內(nèi)徑為20cm的PVC圈,用于定點(diǎn)監(jiān)測(cè)土壤呼吸速率.每半個(gè)月齊地刈割1次PVC圈內(nèi)的植物,并在測(cè)量土壤呼吸的前一天再次齊地刈割 PVC圈內(nèi)的植物,以便保持在整個(gè)測(cè)量周期內(nèi), PVC圈內(nèi)無(wú)植物生長(zhǎng).東灘濕地是典型潮汐灘涂濕地,受半日周期和半月周期潮汐的影響,農(nóng)歷初一和十八潮汐的潮高最大,因此,在東灘濕地進(jìn)行原位監(jiān)測(cè)的難度較大.本研究于2011年1月、3月、5月、8月、10月、11月用LI-8100A土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(Li-COR Corporate, USA)測(cè)定6次土壤呼吸速率.同時(shí)用便攜式數(shù)字溫度計(jì)(JM624,天津今明儀器有限公司)測(cè)量植物群落內(nèi)土壤 5cm深度的溫度,并采集0至 5cm深度的土壤帶回實(shí)驗(yàn)室,105℃烘干后測(cè)定土壤含水量.于2014年4月、7月和9月在相同的樣線和樣點(diǎn)上用 LI-8100A土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(Li-COR Corporate,USA)測(cè)定6次土壤呼吸速率.2015年以后,本研究的樣地受到東灘濕地互花米草生態(tài)控制工程的強(qiáng)烈干擾.

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用重復(fù)測(cè)量方差分析比較高潮灘互花米草和蘆葦群落之間及低潮灘互花米草和海三棱藨草群落之間土壤呼吸、溫度和含水量的差異.采用單因素方差分析比較高潮灘互花米草和蘆葦群落之間及低潮灘互花米草和海三棱藨草群落之間植物碳庫(kù)、土壤總碳庫(kù)、土壤有機(jī)碳庫(kù)、土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)、微生物碳、鹽度和 pH的差異.采用單因素方差分析比較高潮灘互花米草和低潮灘互花米草群落之間植物碳庫(kù)、土壤總碳庫(kù)、土壤有機(jī)碳庫(kù)、土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)和微生物碳的差異.所有統(tǒng)計(jì)分析均使用軟件SPSS 13.0 (SPSS Inc., USA)完成.

圖3 2011年高潮灘和低潮灘不同植物群落的土壤溫度與含水量的季節(jié)變化Fig.3 Temporal variations in soil temperature and moisture in different plant stands in the high and low tide zones in 2011

2 結(jié)果

2.1 不同植物群落間植物碳庫(kù)的差異

高潮灘互花米草群落植物碳庫(kù)為(3.35±0.08)(kg·C)/m2,顯著高于蘆葦群落植物碳庫(kù)((2.05±0.07)(kg·C)/m2)(P＜0.01,圖 2);低潮灘互花米草群落植物碳庫(kù)同樣顯著高于海三棱藨草群落植物碳庫(kù),分別為:(3.78±0.14)和(0.66±0.04)(kg·C)/m2(P＜0.001,圖 2).此外,低潮灘互花米草群落植物碳庫(kù)顯著高于高潮灘互花米草群落植物碳庫(kù)(P＜0.05,圖2).

圖2 高潮灘和低潮灘不同植物群落的植物碳庫(kù)Fig.2 Plant carbon pool in different plant stands in the high and low tide zones

2.2 不同植物群落間土壤理化性質(zhì)的差異

圖4 高潮灘和低潮灘不同植物群落下土壤鹽度和pHFig.4 Soil salinity and pH in different plant stands in the high and low tide zones互花米草 蘆葦 海三棱藨草

高潮灘和低潮灘土壤溫度在互花米草群落與土著植物群落之間均無(wú)明顯差異(圖3a, b).而高潮灘和低潮灘土壤含水量均是互花米草群落顯著高于土著植物群落(P＜0.05,圖3c, d).高潮灘互花米草群落土壤鹽度顯著低于蘆葦群落(P＜0.05,圖 4a),低潮灘土壤鹽度在互花米草群落與海三棱藨草群落之間無(wú)顯著差異(圖 4a).土壤 pH在互花米草與土著植物群落之間沒(méi)有顯著差異,且均在8.0以上(圖4b),表明入侵對(duì)土壤pH沒(méi)有影響.

2.3 不同植物群落間土壤碳庫(kù)的差異

高潮灘互花米草群落0至100cm深度土壤總碳庫(kù) 和 有 機(jī) 碳 庫(kù) 分 別 為 (18.05±0.15)和 (5.52±0.18)(kg·C)/m2,顯著高于蘆葦群落0至100cm深度土壤總碳 庫(kù) ((17.21±0.30)(kg C)/m2)和 有 機(jī) 碳 庫(kù) ((4.74±0.24)(kg C)/m2)(P＜0.05,圖 5a, b).低潮灘互花米草群落土壤總碳庫(kù)((14.96±0.19)(kg C)/m2)和有機(jī)碳庫(kù)((4.10±0.15) (kg C)/m2),同樣顯著高于海三棱藨草群落土壤總碳庫(kù)((13.58±0.28)(kg C)/m2)和有機(jī)碳庫(kù)((2.80±0.16)(kg C)/m2)(P＜0.05,圖 5a, b).同時(shí),2014 年7月測(cè)定的0～30cm的土壤有機(jī)碳庫(kù)同樣是互花米草群落顯著高于土著植物群落(P＜0.05,圖6).

東灘濕地0～100cm深度土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)顯著高于有機(jī)碳庫(kù),占總碳庫(kù)比例 60%以上,且不同潮位和不同植物群落之間土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)的大小無(wú)顯著差異(圖5c, d).

從 0～100cm 的土壤剖面來(lái)看,高潮灘互花米草群落0至20、20至40、40至60cm土壤層的有機(jī)碳庫(kù)均顯著高于蘆葦群落相應(yīng)土壤層的有機(jī)碳庫(kù)(P＜0.05,圖5a).低潮灘互花米草群落0至20、20至40、40至60、60至80cm土壤層的有機(jī)碳庫(kù)均顯著高于海三棱藨草群落相應(yīng)土壤層的有機(jī)碳庫(kù)(P＜0.05,圖5b).

圖5 高潮灘和低潮灘不同植物群落下土壤有機(jī)碳庫(kù)和無(wú)機(jī)碳庫(kù)Fig.5 Soil organic carbon pool and soil inorganic carbon pool in different plant stands in the high and low tide zones

圖6 2014年7月測(cè)定的高潮灘和低潮灘不同植物群落下0～30cm土壤有機(jī)碳庫(kù)和無(wú)機(jī)碳庫(kù)Fig.6 Soil organic carbon pool and soil inorganic carbon pool(0～30cm) in different plant stands in the high and low tide zones in July 2014

高潮灘互花米草群落土壤微生物碳含量為(80.99±9.26)mg/g,顯著高于蘆葦群落土壤微生物碳含量((56.27±3.39)mg/g)(P＜0.05,圖 7),低潮灘互花米草群落土壤微生物碳含量同樣顯著高于海三棱藨草群落土壤微生物碳含量,分別為:(45.65±2.51)和((31.63±2.59)mg/g)(P＜0.001,圖 7).

圖7 2011年8月測(cè)定的高潮灘和低潮灘不同植物群落下土壤微生物碳Fig.7 Soil microbial biomass carbon in different plant stands in the high and low tide zones in august 2011

2.4 不同植物群落間土壤呼吸的差異

圖8 2011年(a,b)和2014年(c,d)高潮灘和低潮灘不同植物群落下土壤呼吸的季節(jié)變化Fig.8 Temporal variations in soil respiration in different plant stands in the high and low tide zones 2011 (a,b) and 2014 (c,d)

高潮灘互花米草群落土壤呼吸顯著高于蘆葦群落(圖 8a),年平均土壤呼吸強(qiáng)度分別為(210.02±4.90)和(157.79±6.39)mg/(m2·h).互花米草與蘆葦群落之間的差異主要體現(xiàn)在生長(zhǎng)季,非生長(zhǎng)季土壤呼吸差異較低.低潮灘互花米草和海三棱藨草群落年均土壤 CO2排 放 量 分 別 為 (157.41±5.27)和 (110.90±5.16)mg/(m2·h),前者顯著高于后者(圖 8b),差異同樣主要體現(xiàn)在生長(zhǎng)季.同時(shí),2014年4月、7月和9月測(cè)定的土壤呼吸速率同樣是互花米草群落顯著高于土著植物群落(P＜0.05,圖 8c,d).

此外,高潮灘互花米草和蘆葦群落間年均土壤呼吸的差異為(52.23±8.29)mg/(m2·h),與低潮灘互花米草和海三棱藨草群落年均土壤呼吸的差異((46.51±8.78))mg/(m2·h)無(wú)顯著差異.

3 討論

3.1 互花米草入侵對(duì)植物碳庫(kù)的影響

與土著植物群落相比,互花米草群落具有較高的植物碳庫(kù),這個(gè)研究結(jié)果與Liao等[24]和Peng等[36]的研究一致.與土著種相比,入侵種往往有比較優(yōu)勢(shì)的生理生態(tài)特征,進(jìn)而顯著增加生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力[37].與土著種蘆葦和海三棱藨草相比,互花米草有更高的凈光合速率、葉面積指數(shù)和較長(zhǎng)的生長(zhǎng)季[25,38].此外,潮灘濕地氮素含量是植物生長(zhǎng)重要限制因子,植物凈初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)隨著氮素水平的增加而顯著增加[39].在與潮水的交互作用,互花米草群落比土著植物群落能獲取更多的無(wú)機(jī)氮等營(yíng)養(yǎng)鹽[36].與土著植物相比,互花米草具有上述比較優(yōu)勢(shì),其入侵長(zhǎng)江河口濕地增加了植物碳庫(kù),從而顯著增加了濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳輸入.

東灘濕地低潮灘互花米草群落的植物碳庫(kù)顯著高于高潮灘互花米草群落,意味著互花米草入侵低潮灘對(duì)東灘濕地碳輸入的增加更顯著,互花米草入侵對(duì)植物碳庫(kù)和碳輸入影響的潮位效應(yīng)在之前的研究中未受足夠關(guān)注.形成這種碳庫(kù)空間格局可能是由于(1)低潮灘比高潮灘受潮水淹沒(méi)的頻率高,時(shí)間長(zhǎng)[40],使得低潮灘互花米草群落在于潮水交互作用中能獲取更多的無(wú)機(jī)氮等營(yíng)養(yǎng)鹽[36];(2)互花米草站立凋落物會(huì)抑制其地上部分生長(zhǎng)[41].低潮灘大部分凋落物會(huì)被潮水帶走,使得凋落物對(duì)互花米草新生植株的抑制作用較小.高潮灘凋落物主要是原位分解,對(duì)互花米草新生植株的抑制作用較強(qiáng).在低潮灘,互花米草取代海三棱藨草成為先鋒種,并表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì),有利于長(zhǎng)江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)碳的累積.

3.2 互花米草入侵土壤碳庫(kù)的影響

植物的功能特征通過(guò)改變碳輸入進(jìn)而影響土壤動(dòng)態(tài)[42].與土著植物相比,互花米草具有比較優(yōu)勢(shì)的生理生態(tài)特征[25,38],顯著增加了凈初級(jí)生產(chǎn)力,從而增加了東灘濕地的土壤有機(jī)碳庫(kù).植物凈初級(jí)生產(chǎn)力和土壤有機(jī)碳的增加為微生物生長(zhǎng)提供了更多可利用性底物,使得互花米草入侵顯著增加土壤微生物碳含量.

互花米草入侵對(duì)高潮灘土壤有機(jī)碳庫(kù)的增加達(dá)到了 60cm 深度,對(duì)低潮灘土壤有機(jī)碳庫(kù)的增加達(dá)到了 80cm 深度,表明互花米草入侵既增加表層土壤有機(jī)碳庫(kù),與之前的研究結(jié)果[29-31]相一致,同時(shí)表明互花米草入侵也會(huì)增加深層土壤的有機(jī)碳庫(kù).一方面,與土著種蘆葦和海三棱藨草相比,互花米草在 0～100cm土壤剖面上均具有較高的根系生物量[24],意味著互花米草入侵同時(shí)增加了表層和深層土壤碳輸入.另外一方面,互花米草比蘆葦和海三棱藨草有更強(qiáng)的促淤效應(yīng)[36],使原來(lái)表層土壤更快更深地埋入下層,使深層土壤有機(jī)碳庫(kù)增加.此外,與高潮灘相比,低潮灘受潮水影響更頻繁,時(shí)間更長(zhǎng),土壤淤積速率相對(duì)較高,低潮灘表層土壤更快更深地埋入下層,使得互花米草入侵低潮灘能增加較深土壤層次的有機(jī)碳庫(kù).總的來(lái)說(shuō),互花米草入侵不僅增加了表層土壤有機(jī)碳庫(kù),同時(shí)顯著增加了深層土壤有機(jī)碳庫(kù),且在評(píng)價(jià)互花米草入侵對(duì)濱海濕地土壤有機(jī)碳庫(kù)的作用時(shí),應(yīng)考慮其促淤作用導(dǎo)致的土壤層次位移的影響.

東灘濕地土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)占總碳庫(kù)的60%,顯著高于土壤有機(jī)碳庫(kù).Liao等[24]和 Peng等[36]僅比較了不同植物群落間土壤總碳庫(kù)的差異,其他一些研究主要關(guān)注互花米草入侵對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)的影響[29-31],可能難以恰當(dāng)反映互花米草入侵對(duì)土壤碳庫(kù)特征的影響.土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)受植物種類以及土壤理化性質(zhì)如 pH等因素影響[43].互花米草根系會(huì)分泌小分子有機(jī)酸進(jìn)入土壤[44],從而有降低土壤 pH和改變土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)的潛在影響.然而,東灘為典型潮汐灘涂濕地,周期性潮汐淹沒(méi)維持了東灘濕地穩(wěn)定的堿性土壤環(huán)境(pH＞8.0)[45].本研究表明,目前東灘濕地土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)并未受到互花米草入侵的影響,入侵導(dǎo)致的土壤總碳庫(kù)變化主要是通過(guò)增加土壤有機(jī)碳庫(kù)來(lái)實(shí)現(xiàn)的,但未來(lái)仍然需要長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)研究來(lái)探討互花米草入侵對(duì)土壤無(wú)機(jī)碳庫(kù)的潛在影響.

3.3 互花米草入侵對(duì)土壤呼吸的影響

無(wú)論是與高潮灘蘆葦群落相比,還是與低潮灘海三棱藨草群落相比,互花米草入侵均顯著增加了土壤呼吸.土壤呼吸主要由微生物呼吸(異養(yǎng)呼吸)和根呼吸(自養(yǎng)呼吸)兩部分組成[46].一方面,與土著植物相比,互花米草比土著植物有較為優(yōu)勢(shì)的生理生態(tài)特征如光合速率,葉面積指數(shù)和生長(zhǎng)速率等,顯著了增加凈初級(jí)生產(chǎn)力.其入侵可為微生物提供更多容易利用的底物如根系分泌物、凋落物和有機(jī)質(zhì)等,并且增加微生物生物量,使得微生物呼吸增加.另外一方面,互花米草根系生物量顯著高于土著植物[24],導(dǎo)致其入侵會(huì)顯著增加根系呼吸.此外,互花米草和蘆葦為維管植物,可以通過(guò)植物體內(nèi)的導(dǎo)管作用向土壤輸送 O2,海三棱藨草不是維管植物,通過(guò)植物體向土壤輸送 O2的功能相對(duì)較差.與蘆葦相比,互花米草具有較高的植物生物量、植株密度和根系生物量[24],增強(qiáng)其向土壤輸送O2能力,從而促進(jìn)土壤CO2的產(chǎn)生和排放.

值得注意的是,美國(guó)東海岸與長(zhǎng)江河口濕地正好相反,蘆葦作為外來(lái)種入侵互花米草群落,顯著增加了植物凈初級(jí)生產(chǎn)力[47],但是蘆葦群落土壤有機(jī)碳含量或略低于互花米草群落[48],或與互花米草群落基本無(wú)差異[49].目前尚未見蘆葦入侵美國(guó)東海岸濕地土壤呼吸影響原位監(jiān)測(cè)研究.基于已有的研究,蘆葦入侵增加了美國(guó)東海岸濕地的土壤碳輸入,但并未增加土壤碳庫(kù),我們推測(cè)蘆葦入侵可能會(huì)顯著增加美國(guó)東海岸濕地土壤呼吸,進(jìn)而顯著增加濕地土壤碳輸出.在全球變化的背景下,未來(lái)開展互花米草入侵對(duì)中國(guó)濱海濕地影響與蘆葦入侵美國(guó)東海岸濕地影響異同的比較研究,對(duì)深入系統(tǒng)的理解植物入侵對(duì)濕地土壤碳動(dòng)態(tài)的影響有重要意義.

3.4 互花米草入侵對(duì)土壤動(dòng)態(tài)的影響

本研究表明互花米草入侵長(zhǎng)江河口濕地顯著增加了植物碳庫(kù)和土壤呼吸,意味著互花米草入侵同時(shí)增加土壤碳輸入和碳輸出,其綜合效應(yīng)是互花米草入侵顯著增加了長(zhǎng)江河口濕地土壤碳庫(kù),表明入侵增加的土壤碳輸入顯著高于增加的土壤碳輸出,入侵可能會(huì)增強(qiáng)了濱海濕地的碳匯強(qiáng)度和固碳能力.值得注意的是,由于互花米草入侵通過(guò)增加土壤呼吸增加了土壤碳輸出,僅從互花米草入侵對(duì)碳輸入過(guò)程的影響難以準(zhǔn)確評(píng)價(jià)入侵對(duì)土壤碳動(dòng)態(tài)的影響,需綜合考慮互花米草入侵對(duì)土壤碳輸入和碳輸出過(guò)程的影響.

已有研究表明,濱海濕地是“藍(lán)色碳匯”的重要組成部分[17-18],互花米草入侵中國(guó)濱海濕地可能會(huì)有助于提升濕地固碳能力,在減緩全球變化方面可能會(huì)有一定的作用.然而,互花米草入侵顯著改變了中國(guó)濱海濕地植物[25]、底棲動(dòng)物[21]、土壤動(dòng)物[50]、微生物[23]和鳥類[21]多樣性和群落結(jié)構(gòu),改變了土著物種棲息環(huán)境[21],從而也產(chǎn)生其他方面的生態(tài)影響.因此,尚需通過(guò)長(zhǎng)期系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)研究,以便全面定量評(píng)估互花米草入侵中國(guó)濱海濕地的綜合生態(tài)影響.

4 結(jié)論

4.1 互花米草入侵顯著增加長(zhǎng)江河口濕地植物碳庫(kù),且入侵至低潮灘對(duì)濕地植物碳庫(kù)的增加更顯著,從而可能會(huì)有利于長(zhǎng)江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳累積.

4.2 互花米草入侵顯著增加長(zhǎng)江口濕地土壤微生物碳、總碳庫(kù)和有機(jī)碳庫(kù),而對(duì)占土壤總碳庫(kù)60%以上的無(wú)機(jī)碳庫(kù)無(wú)顯著影響,意味著互花米草入侵導(dǎo)致的土壤總碳庫(kù)改變主要是通過(guò)增加土壤有機(jī)碳庫(kù)來(lái)實(shí)現(xiàn)的.

4.3 無(wú)論是在高潮灘與蘆葦群落相比,還是在低潮灘與海三棱藨草群落相比,互花米草入侵長(zhǎng)江河口濕地均顯著增加了土壤呼吸.

4.4 互花米草入侵同時(shí)增加土壤碳輸入和碳輸出,但入侵也顯著增加了土壤碳庫(kù)表明入侵增加的土壤碳輸入顯著高于增加的土壤碳輸出,意味著互花米草入侵可能會(huì)增強(qiáng)了長(zhǎng)江河口濕地的土壤碳匯強(qiáng)度和固碳能力.但仍然需要長(zhǎng)期系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)研究,以便全面定量評(píng)估互花米草入侵中國(guó)濱海濕地的綜合生態(tài)影響.