山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落物種多樣性研究

王璐，上官鐵梁，鹿寶蓮，周延林＊

（1.內(nèi)蒙古大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2.山西大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，山西 太原 030006；3.介休市環(huán)境保護(hù)局，山西 介休 032000）

濕地是自然保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，又是重要保護(hù)野生動(dòng)物種群的棲息地或覓食地，濕地的植物物種多樣性十分豐富，對(duì)保護(hù)區(qū)以及區(qū)域性的水源涵養(yǎng)、水土保持、環(huán)境改善和生態(tài)平衡維系等發(fā)揮重要作用［1］。1980年至今，山西省已建立了47個(gè)自然保護(hù)區(qū)，其中7個(gè)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，基本形成了縱貫?zāi)媳?、橫跨東西、覆蓋全省的自然保護(hù)區(qū)體系，對(duì)絕大部分有代表性的自然生態(tài)系統(tǒng)、珍稀瀕危野生動(dòng)植物物種集中分布區(qū)、生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)和典型生態(tài)脆弱區(qū)的保護(hù)發(fā)揮了重要作用。30年多來，涉及山西省自然保護(hù)區(qū)濕地生物多樣性方面的研究很少［2－11］，而且從省域大尺度、大范圍對(duì)自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種多樣性的研究尚未見報(bào)道。在山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落調(diào)查基礎(chǔ)上，本文應(yīng)用多樣性測(cè)度對(duì)山西省36個(gè)濕地面積＞8 hm2的自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落物種多樣性進(jìn)行分析，以期為山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植被及其生物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)包括山西省36個(gè)濕地面積＞8 hm2的自然保護(hù)區(qū)，其中6個(gè)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，其余均為省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，研究區(qū)的主要濕地類型為河流和湖泊（表1）。36個(gè)自然保護(hù)區(qū)總面積為1.04×106hm2，其中濕地面積為4.5×104hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的4.33%.

表1 山西省含有濕地的37個(gè)自然保護(hù)區(qū)基本概況Table 1 List of nature reserves containing wetland in Shanxi

續(xù)表1 山西省含有濕地的37個(gè)自然保護(hù)區(qū)基本概況Continue Table 1 List of nature reserves containing wetland in Shanxi

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2009年至2012年在山西省36個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分別按照河流和湖泊（庫塘）選擇具有典型性和代表性的地段進(jìn)行樣方調(diào)查。河流濕地按上游、中游、下游設(shè)3個(gè)樣地，湖泊（庫塘）則在其湖周（庫周及進(jìn)、出水口）設(shè)置樣地，各樣地內(nèi)設(shè)2－3個(gè)樣方，樣方面積：草本植物群落為1 m×1 m，灌叢植物群落為5 m×5 m，灌叢內(nèi)下設(shè)2個(gè)草本樣方，共設(shè)置315個(gè)樣方。記錄每個(gè)樣方的植物種、多度、蓋度、高度等數(shù)量指標(biāo)，同時(shí)記錄樣地的緯度、經(jīng)度、海拔高度、地下水位及人為干擾等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)初步處理

用重要值（IV）綜合指標(biāo)處理數(shù)據(jù)，重要值計(jì)算方法［12－13］如下：

2.3 物種多樣性的測(cè)度

依據(jù)物種多樣性測(cè)度指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度以及對(duì)群落物種多樣性狀況的反應(yīng)能力，選取以下4種指數(shù)測(cè)度物種多樣性［12－13］。物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中：S為每一樣方中物種總數(shù)，N為S個(gè)種的全部重要值之和，Ni為第i個(gè)種的重要值。Pi＝Ni／N，是第i個(gè)種的相對(duì)重要值。用以上各式及S度量各個(gè)樣方的多樣性，然后取其平均值作為各群叢的多樣性指標(biāo)。

3 結(jié)果與分析

3.1 TWINSPAN分類

采用TWINSPAN對(duì)山西省自然保護(hù)區(qū)濕地的315個(gè)樣方進(jìn)行分類研究，依據(jù)《中國(guó)植被》的分類原則［14］，結(jié)合野外的調(diào)查結(jié)果，對(duì)TWINSPAN分析結(jié)果進(jìn)行了調(diào)整后，山西省自然保護(hù)區(qū)濕地調(diào)查的315個(gè)樣方被分為18個(gè)群叢，結(jié)果如圖1所示。群落的命名主要依據(jù)各層片的優(yōu)勢(shì)種和TWINSPAN劃分的指示種作為群落劃分結(jié)果的名稱［15］。結(jié)果如下：

I.眼子菜群叢（Ass.Potamogeton distinctus）

該群叢包含3個(gè)樣方，分別位于紅泥寺、壺流河濕地及鐵橋山自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地及沼澤濕地，生境為河漫灘集水區(qū)和河流緩流段，水深0.5～1.2 m，土壤為沖積泥沙。群叢總蓋度為20%－60%，建群種眼子菜和金魚藻（Ceratophyllum demersum）的平均蓋度為30%。伴生種有狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、小茨藻（Najas minor）、石龍尾（Limnophila sessiliflora）等。

II.金魚藻群叢（Ass.Ceratophyllum demersum）

該群叢包含2個(gè)樣方，分屬于八縛嶺及臭冷杉自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地，生境為河流岸邊水泡和水庫的淺水區(qū)，水深0.5～1.5 m，土壤為淤積泥沙。群叢總蓋度高達(dá)60%，建群種金魚藻的平均蓋度為40%，平均高24 cm；伴生種為北水苦荬（Veronica anagallisaquatica）、三棱藨草（Scirpus planiculmis）等。

III.小茨藻群叢（Ass.Najas minor）

該群叢包含4個(gè)樣方，分布于韓信嶺、超山及鐵橋山自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地，生境為河流緩流段，水深0.5～1.2 m，土壤為淤積泥沙。群叢總蓋度平均為80%，建群種小茨藻的平均蓋度為70%，主要伴生種有聚穗莎草（Cyperus imbricatus）、水蓼（Polygonum hy dropiper）、眼子菜（Potamogeton distinctus）、水綿（Spirogyra spp）等。

IV.香蒲（Ass.Typha orientalis＋Najas minor）

該群叢包含1個(gè)樣方，位于尉汾河自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地，生境為河灘洼地，常年積水或季節(jié)性長(zhǎng)期積水，水深在0.3～0.6 m之間，土壤為腐殖質(zhì)沼澤土。群叢總蓋度為90%，除建群種香蒲外，優(yōu)勢(shì)種為小茨藻，伴生種為金魚藻、水蓼、水莎草（Juncellus serotinus）等。

Fig.1 Dendrogram of classification of 315 plots from the nature reserves in Shanxi by TWINSPAN注：N：代表樣方數(shù)；D：代表分類的次序；I－XVIII：TWINSPAN分類的1－18個(gè)群叢N：Sample number；D：Division order；I－XVIII：The order of eighteen Ass by TWINSPAN圖1 山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落315個(gè)樣方的TWINSPAN分類樹狀圖

V.假葦拂子茅＋小香蒲群叢（Ass.Calamagrostis pseudaphragmites＋Typha minima）

該群叢包含3個(gè)樣方，位于歷山國(guó)家級(jí)、藥林寺冠山、綿山自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地，為河漫灘平坦低洼生境，地下水位高，距地表30 cm左右，土壤為沖積沙礫質(zhì)草甸土。該群叢總蓋度為50%－90%，以假葦拂子茅和小香蒲為共建種，平均高度75～110 cm；伴生種有蒼耳（Xanthium sibiricum）、水金鳳（Impatiens noli-tangere）、水蓼、無芒稗（Echinochloa crusgalli）等。

VI.小香蒲群叢（Ass.Typha minima）

該群叢包含6個(gè)樣方，分布于汾河上游、壺流河濕地、龐泉溝國(guó)家級(jí)、藥林寺冠山、運(yùn)城濕地以及濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地，為河漫灘平坦低洼生境，土壤為沼澤土。群叢總蓋度平均為60%，建群種小香蒲的平均蓋度為30%，平均高80～115 cm；主要伴生種畫眉草（Eragrostis pilosa）、荊三棱（Scirpus fluviatilis）、水芹（Oenanthe javanica）、酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium）等。

VII.針藺群叢（Ass.Eleocharis valleculosa）

該群叢包含2個(gè)樣方，分別屬于壺流河濕地和薛公嶺自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地，生境為河漫灘地下水位高，土壤水分常年飽和，土壤沼澤土。群叢總蓋度為30%，伴生種為水蓼、酸模葉蓼等。

VIII.澤瀉群叢（Ass.Alisma plantago-aquatica）

該群叢包含6個(gè)樣方，分布于壺流河濕地、云中山、澤州獼猴以及濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地及沼澤濕地，生境為河流岸邊水泡和水庫的淺水區(qū)，水深0.5～1.5 m，土壤為沼澤土。群叢總蓋度為2%－100%，優(yōu)勢(shì)種澤瀉的平均蓋度為46%，平均高62 cm；主要伴生種金魚藻的平均蓋度為23%，其余伴生種酸模葉蓼、長(zhǎng)苞香蒲等的平均蓋度均＜5%。

IX.賴草群叢（Ass.Leymus secalinus）

該群叢包含4個(gè)樣方，分布于賀家山及薛公嶺自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地，分布在河流的河漫灘、一級(jí)階地平坦低洼地，地下水位較高，距地表20～30 cm。土壤為沙壤質(zhì)鹽化草甸土。群叢總蓋度為85%，群落中賴草平均高度80 cm；蓋度為30%－60%，主要伴生種堿茅（Puccinellia distans）、黃花蒿（Artemisia annua）、巴天酸模（Rumex patientia）、藜（Chenopodium album）等。

X.檉柳－野艾蒿＋酸模葉蓼群叢（Ass.Tamarix chinensis-Artemisia lavandulaefolia＋Polygonum lapathifolium）

該群叢包含66個(gè)樣方，分布于除人祖山、壺流河濕地、龐泉溝國(guó)家級(jí)、四縣垴、崦山、運(yùn)城濕地以及濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)之外的29個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。屬于河流濕地、沼澤濕地以及人工濕地，分布在河流沿岸，河漫灘和一級(jí)階地的鹽漬土地段，土壤為鹽化草甸土。該群叢由兩層組成，總蓋度為30%－90%；檉柳是灌木層單優(yōu)勢(shì)種，高度＞2.5 m，蓋度30%－50%；草本層蓋度平均40%，草本層以酸模葉蓼和野艾蒿為優(yōu)勢(shì)種，其中酸模葉蓼平均高度53cm，平均蓋度為15%；野艾蒿平均高度80 cm平均蓋度為25%；主要伴生種有蘆葦、狼把草（Bidens tripartita）、狗尾草（Setaria viridis）、葎草（Humulus scandens）等。

XI.檉柳－鵝絨委陵菜＋地榆群叢（Ass.Tamarix chinensis-Potentilla anserine＋Sanguisorba officinalis）

該群叢包含126個(gè)樣方，分布于除賀家山、南方紅豆杉、天龍山、運(yùn)城濕地以及綿山自然保護(hù)區(qū)之外的31個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。屬于河流濕地、沼澤濕地以及人工濕地，多見于河漫灘地下水位較高，地下水位在30～40 cm之間，土壤為鹽化草甸土。該群叢總蓋度為30%－80%；灌木層檉柳平均高度1 m，一般蓋度＞50%；草本層以鵝絨委陵菜和地榆為優(yōu)勢(shì)種，蓋度都在15%左右，主要伴生種有車前（Plantago asiatica）、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）、旋覆花（Inula japonica）等，蓋度均＜5%。

XII.水莎草＋針藺＋畫眉草群叢（Ass.Juncellus serotinus＋Eleocharis valleculosa＋Eragrostis pilosa）

該群叢包含25個(gè)樣方，分別屬于八縛嶺、汾河上游、黑茶山、韓信嶺、孟信垴、超山、壺流河濕地、鐵橋山、尉汾河、薛公嶺以及澤州獼猴自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地，分布于河漫灘及河岸地表過濕，有薄層積水，積水深度為8～15 cm，土壤為沼澤土。群落總蓋度為30%－90%，優(yōu)勢(shì)種水莎草、針藺和畫眉草的平均蓋度分別為30%、35%和20%，主要伴生種有狼把草、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、車前等。

XIII.賴草＋中華小苦荬群叢（Ass.Leymus secalinus＋I(xiàn)xeridium chinense）

該群叢包含2個(gè)樣方，分別屬于桑干河及運(yùn)城濕地自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地，生境為河漫灘和階地，地下水位較高，水位距地表20～30 cm。土壤為鹽化草甸土。群落總蓋度為20%，以賴草和中華小苦荬為優(yōu)勢(shì)種，伴生種為蘆葦（Phragmites australis）、堿茅、堿蓬（Suaeda glauca）等。

XIV.檉柳－蘆葦＋香蒲群叢（Ass.Tamarix chinensis-Phragmites australis＋Typha orientalis）

該群叢包含53個(gè)樣方，分布于八縛嶺、韓信嶺、孟信垴、南方紅豆杉、超山、人祖山、桑干河、壺流河濕地、歷山國(guó)家級(jí)、四縣垴、鐵橋山、尉汾河、藥林寺冠山、云頂山、運(yùn)城濕地以及澤州獼猴自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。分布于河流、水庫和人工濕地的河漫灘、河岸階地、庫周的洼地，地下水位在10～20 cm之間，豐水期有積水，土壤為鹽化草甸土。該群叢總蓋度為達(dá)80%；灌木層檉柳的平均高度1.7 m，蓋度50%左右；草本層以蘆葦和香蒲為優(yōu)勢(shì)種，它們的平均蓋度均為20%，高度在1.4 m以上；主要伴生種有地榆（Sanguisorba officinalis）、酸模葉蓼、澤瀉等。

XV.長(zhǎng)苞香蒲群叢（Ass.Typha angustata）

該群叢包含4個(gè)樣方，分布于南方紅豆杉、蘆芽山國(guó)家級(jí)、薛公嶺及云頂山自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地，生境為河漫灘地表持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)季節(jié)性積水洼地，水深30～50 cm。土壤為沖淤積物基質(zhì)發(fā)育的沼澤土。群叢總蓋度為50%－85%，優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)苞香蒲的平均蓋度為60%，植株高度在2 m以上；主要伴生種為小香蒲（Typha minima）、旋覆花、狼把草等。

該群叢包2個(gè)含樣方，分別屬于孟信垴及云中山自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地，分布于河岸及河漫灘，土壤沖積沙砂質(zhì)土，土壤滲透性好，地下水位較高，豐水期有積水。群落總蓋度為40%－100%，以蘆葦和假葦拂子茅為優(yōu)勢(shì)種，其中蘆葦占據(jù)的生存空間較小，植株高度100 cm左右，蓋度為20%－30%，假葦拂子茅平均高度90 cm，蓋度為15%－20%；伴生種為藎草（Arthraxon hispidus）、獐茅（Angiospermae）等，積水區(qū)有穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、菹草（Potamogeton crispus）等。

XVII.假葦拂子茅群叢（Ass.Calamagrostis pseudaphragmites）

該群叢包含5個(gè)樣方，分布于八縛嶺、黑茶山、靈丘黑鸛、孟信垴及蘆芽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地，分布平坦低洼的河漫灘和河岸一級(jí)階地，土壤為沖積沙礫質(zhì)草甸土地下水位較高，距地表30～40 cm。群落總蓋度為50%－100%，優(yōu)勢(shì)種假葦拂子茅的平均蓋度為54.4%，平均高96 cm。

XVIII.蓮群叢（Ass.Nelumbo nucifera）

該群叢為黃河、汾河和濁漳河等河流濕地廣泛分布的人工濕地植被，蓮一般栽培在水深0.5～1.5 m的池塘，代表樣方采自濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)。蓮群叢為單優(yōu)勢(shì)種，土壤有較深厚的灰黑色淤泥層，富含腐殖質(zhì)。蓮的蓋度為85%以上，受人為耕作管理干擾，伴生種較少見，主要為漂浮植物浮萍（Lemna minor）、紫萍（Spirodela polyrrhiza）和滿江紅（Azolla imbricata）等。

按照18個(gè)群叢植物群落對(duì)水分的適應(yīng)類型，可將它們分為：（1）水生植物群落（包括群叢I、II、III、IV、VIII、XV、XVIII），（2）濕生植物群落（包括群叢 V、VI、VII、X、XI、XII、XIV）、（3）濕中生植物群落（包括群叢IX、XIII、XVI、XVII）。

3.2 不同群叢的物種多樣性

山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植被群叢植物物種的平均值豐富度指數(shù)（R）為1－4.119（圖2），表現(xiàn)出明顯的差異，結(jié)果為：群叢XI＞群叢VIII＞群叢X＞群叢IV＞群叢XII＞群叢IX＞群叢XIII、群叢XVI＞群叢Ⅴ＞群叢Ⅲ＞群叢Ⅵ＞群叢XIV＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅱ、群叢Ⅶ、群叢XV＞群叢XVII、群叢XVIII。其中群叢XI檉柳－鵝絨委陵菜＋地榆群叢最高（R平均值為4.119）；其次是澤瀉群叢，第三為檉柳－酸模葉蓼＋野艾蒿群叢；假葦拂子茅群叢和蓮群叢的R最低（R平均值為1），其中蓮群叢為人工群落，人類干擾強(qiáng)度較大，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，因此R最低，這與中度干擾假說［16］理論一致。由于濕地植物屬非地帶性植物類型，濕地植物的分布基本不受海拔因素的影響，研究表明，影響山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落多樣性的主要環(huán)境因素是地下水位和地表積水與之相對(duì)應(yīng)的土壤類型。

合作結(jié)構(gòu)的建立，需要合理分組作為打破傳統(tǒng)教學(xué)方式格局，實(shí)現(xiàn)學(xué)生交流面擴(kuò)展，營(yíng)造合作學(xué)習(xí)良性氛圍，實(shí)現(xiàn)學(xué)生物理理論知識(shí)教學(xué)和實(shí)驗(yàn)教學(xué)效果最大化.通過合作學(xué)習(xí)實(shí)現(xiàn)學(xué)生面對(duì)面交流，同時(shí)有均等的價(jià)值參與社會(huì)實(shí)踐，并在學(xué)生自信和交流能力上具有同步提升價(jià)值.為保證合作活動(dòng)有效、公平的開展，需要師生共同制定規(guī)范約束小組成員在合作當(dāng)中的行為，且需要嚴(yán)格執(zhí)行.

18個(gè)群叢的H′平均值（圖3）以檉柳－鵝絨委陵菜＋地榆群叢的H′平均值最高，而假葦拂子茅群叢和蓮群叢的H′最低，結(jié)果表明：山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落物種H′平均值小于1.5，居偏低水平［17］；各群叢結(jié)構(gòu)和種類組成與H′多樣性指數(shù)關(guān)系密切，R越大，H′就越高。D最高的是賴草＋中華小苦荬群叢，而最低的是假葦拂子茅群叢及蓮群叢。

Fig.2 Average richeness index R of 18 Associations圖2 18個(gè)群叢的豐富度指數(shù)R

Fig.3 Average diversity index D and H’of 18 Associations圖3 18個(gè)群叢的平均多樣性指數(shù)D、H′

均勻度能夠體現(xiàn)群落中物種分布的均勻程度［18］。由圖4可知，18個(gè)群叢的E1平均值為0.17－0.957，由大到小依次為群叢IV＞群叢Ⅲ＞群叢XVI＞群叢IX＞群叢Ⅴ＞群叢XI＞群叢XIII＞群叢X＞群叢VIII＞群叢XII＞群叢Ⅶ＞群叢XIV＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅱ＞群叢XV＞群叢XVII、群叢XVIII。其中，E1較大及較小的兩個(gè)極端均為水生植物群落，如E1值較大的為群叢IV、群叢Ⅲ，較小的有群叢Ⅰ、群叢Ⅱ、群叢XV及群叢XVIII；而其余濕生及濕中生群叢的E1較居中。

3.3 不同自然保護(hù)區(qū)的物種多樣性

在36個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，R平均值最高的為涑水河源頭自然保護(hù)區(qū)，由于該自然保護(hù)區(qū)地處山西省南部的中條山區(qū)，水熱條件較好，適宜水生、濕生植物生長(zhǎng)，加之該保護(hù)區(qū)受人為擾動(dòng)較小，濕地植物物種數(shù)量最多；其次是太寬河自然保護(hù)區(qū)，第三為歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；而綿山自然保護(hù)區(qū)濕地面積較小，河流水文情勢(shì)的季節(jié)性變化大，加之受旅游活動(dòng)的人為干擾，該自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種的R平均值僅為1.5，在36個(gè)自然保護(hù)區(qū)中最低（圖5）。

圖6所示的36個(gè)自然保護(hù)區(qū)濕地植物的H′平均值為0.335－1.617，同樣為涑水河源頭自然保護(hù)區(qū)的H′最高，而綿山自然保護(hù)區(qū)的H′最低，這與R得出的結(jié)果相似；而汾河上游自然保護(hù)區(qū)及歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的豐富度與多樣性指數(shù)呈相反趨勢(shì)，這是因?yàn)闈竦刂参飩€(gè)體分布的不均勻程度所致。

Fig.4 Average evenness index E 1 of 18 Associations圖4 18個(gè)群叢的均勻度指數(shù)E 1

Fig.5 Richeness index R of 36 nature reserves圖5 36個(gè)自然保護(hù)區(qū)的豐富度指數(shù)R

Fig.6 Diversity index D and H’of 36 nature reserves圖6 36個(gè)自然保護(hù)區(qū)的多樣性指數(shù)D、H’

整體而言，山西省南部的自然保護(hù)區(qū)濕地物種的H′平均值普遍高于中、北部地區(qū)。居于前10位的自然保護(hù)區(qū)中絕大部分保護(hù)區(qū)分布在山西省南部地區(qū)，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，年平均降水量較高，自然生態(tài)條件明顯優(yōu)于山西省中、北部地區(qū)。D平均值最高的是汾河上游自然保護(hù)區(qū)，表明該保護(hù)區(qū)物種分布最集中，其次為應(yīng)縣南山自然保護(hù)區(qū)，而其余保護(hù)區(qū)的D平均值變化較小，說明山西省自然保護(hù)區(qū)濕地整體物種分布差異不明顯。

Fig.7 Evenness index E 1 of 36 nature reserves圖7 36個(gè)自然保護(hù)區(qū)的均勻度指數(shù)E 1

36個(gè)自然保護(hù)區(qū)植物物種的E1平均值為0.501－0.984（圖7），與物種豐富度相似，涑水河源頭自然保護(hù)區(qū)、太寬河自然保護(hù)區(qū)、崦山自然保護(hù)區(qū)等的E1平均值較大，H′平均值也較高；而綿山、安澤紅泥寺、運(yùn)城濕地等自然保護(hù)區(qū)E1平均值較小，其H′平均值也較低。這表明群落物種多樣性水平的高低主要依賴于種數(shù)的多少以及個(gè)體數(shù)在群落中的分布狀況，反映出群落多樣性是群落豐富度與均勻度的函數(shù)［19］。

研究表明，一個(gè)具有較低物種豐富度指數(shù)和較高均勻度指數(shù)的群落，其多樣性指數(shù)可能與一個(gè)物種豐富度指數(shù)較高而均勻度指數(shù)較低的群落相同［20］，這種現(xiàn)象在鐵橋山自然保護(hù)區(qū)與韓信嶺自然保護(hù)區(qū)有明顯表現(xiàn)，即鐵橋山自然保護(hù)區(qū)豐富度較高而均勻度較低，韓信嶺自然保護(hù)區(qū)豐富度較低而均勻度較高，二者的多樣性指數(shù)則差異較小。

4 結(jié)論

采用R、D、H′以及E1對(duì)山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種多樣性進(jìn)行研究，得出如下結(jié)論。

（1）采用TWINSPAN等級(jí)分類，將山西省自然保護(hù)區(qū)的濕地植物群落劃分為18個(gè)群叢，并將其劃分為水生植物群落、濕生植物群落及濕中生植物群落。

（2）山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植被群叢植物物種的R為1－4.119，其中群叢XI的R最高，而受干擾強(qiáng)度較大的群叢XVII、群叢XVIII的R最低；18個(gè)群叢的H′與R走勢(shì)一致且山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種多樣性指數(shù)均小于1.5，整體水平偏低；E1為0.17－0.957，其中較大及較小的兩個(gè)極端均為水生植物群落，而其余濕生及濕中生群叢的E1較居中。

（3）36個(gè)自然保護(hù)區(qū)濕地植物的R、H′和E1均為涑水河源頭自然保護(hù)區(qū)最高，綿山自然保護(hù)區(qū)最低；但由于濕地植物個(gè)體分布的不均勻程度使得汾河上游自然保護(hù)區(qū)及歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的豐富度與多樣性指數(shù)呈相反趨勢(shì)，整體而言，山西省南部的自然保護(hù)區(qū)濕地H′普遍高于中、北部地區(qū)；D變化起伏較小，說明山西省自然保護(hù)區(qū)濕地整體物種分布差異不大。

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