徐丹丹 張友軍 王懷松 王少麗
(中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所,北京 100081)
瓜蚜(Aphis gossypii Glover)又名棉蚜,是一種世界性的重要農業(yè)害蟲,主要通過直接刺吸植株汁液造成葉片畸形、分泌蜜露影響植株生長及降低商品瓜價值,并通過傳播多種植物病毒給作物造成更嚴重的經濟損失(Zhang et al.,2015)。瓜蚜寄主廣泛,可危害包括瓜類、蔬菜、棉花等重要經濟作物在內的116科900種作物(李飛 等,2003;梁彥等,2013)。瓜蚜世代歷期短、繁殖力強、短期內種群數(shù)量可急劇增長,而化學藥劑是目前防控瓜蚜的主要手段。隨著化學農藥的過度使用,瓜蚜對多種類型的化學農藥,包括有機磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類、新煙堿類等均產生了不同程度的抗藥性(Cao et al.,2008;Matsuura & Nakamura,2014;Pan et al.,2015)。Chen 等(2017a)連續(xù) 6 a對全國8個省19個地區(qū)的瓜蚜進行生物測定,發(fā)現(xiàn)瓜蚜對高效氯氰菊酯和溴氰菊酯均產生了上千倍甚至上萬倍的抗藥性;抗性機制研究中發(fā)現(xiàn),解毒酶活性的升高及抗性相關基因出現(xiàn)點突變等均會導致瓜蚜產生高抗性(Li & Han,2004;Shang et al.,2012;Chen et al.,2017b)。
甜瓜是我國重要的園藝作物,種植面積位居世界第一(吳敬學 等,2013)。瓜蚜是甜瓜上發(fā)生最普遍而且為害嚴重的一種重要害蟲,也是甜瓜健康生產的重要阻礙因子。由于近年來瓜蚜對化學藥劑的抗藥性日益嚴重,篩選抗蚜品種成為甜瓜產業(yè)健康生產的最經濟有效的方法之一,也是抗性育種的基礎工作(徐雪蓮 等,2013)。研究發(fā)現(xiàn)瓜蚜在不同作物上的適合性不同(周瓊 等,2002;曹輝輝和曹翔翔,2008),且不同寄主植物上的瓜蚜對殺蟲劑的抗性也不同(Xie et al.,2011),但針對寄主的不同品種進行抗蟲性篩選的研究仍十分局限。
本試驗選擇目前市場上推廣種植的7個不同甜瓜品種,通過瓜蚜在不同時間對甜瓜葉碟取食選擇性以及在不同甜瓜植株上的種群數(shù)量發(fā)展動態(tài),研究了瓜蚜對不同甜瓜品種的取食偏好性,為田間甜瓜品種的選擇種植及進一步篩選抗蚜甜瓜品種提供了指導性建議。
試驗所用寄主為中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所自主培育的7個甜瓜品種:IVF28(薄皮甜瓜)、IVF58(薄皮甜瓜)、IVF117(厚皮甜瓜)、IVF118(厚皮甜瓜)、IVF168(厚皮甜瓜)、IVF437(厚皮甜瓜)和羊角蜜,7個不同甜瓜品種部分已在市場銷售并在多地田間種植。甜瓜品種育苗后,盆栽放置于潔凈無蟲的溫室內生長。供試瓜蚜于2017年5月采集自北京市昌平區(qū)試驗基地的黃瓜田,室內在黃瓜寄主上繁育一代后用于試驗。
在玻璃培養(yǎng)皿(直徑20 cm)的底部鋪1層濕潤濾紙,將潔凈無蟲的不同甜瓜品種的葉片剪成直徑為6 cm的圓形葉碟,背面朝上,環(huán)繞玻璃皿中心位置均勻放置在濕濾紙上。采用零號毛筆將饑餓2 h的成蚜挑40頭至玻璃培養(yǎng)皿中心位置,并用保鮮膜封住培養(yǎng)皿,防止瓜蚜逃逸并保持甜瓜葉碟新鮮,設置4個重復。將帶蟲培養(yǎng)皿放置在(26±1)℃、16 h∶8 h(L∶D)光周期和相對濕度70%的人工氣候箱內培養(yǎng),2 、12 h和24 h后在體視顯微鏡下(SZX7,Olympus)檢查并記錄每片葉碟上的成蚜數(shù)量及產若蚜數(shù)量。瓜蚜在不同葉碟上的選擇率為每種甜瓜離體葉碟上瓜蚜數(shù)占總瓜蚜數(shù)的百分比,4個重復取平均值。
將不同甜瓜品種單株種植在統(tǒng)一規(guī)格的營養(yǎng)缽內,待植株長出3~5片真葉時,用零號毛筆小心地把成蚜轉移至不同的甜瓜品種上,每株接成蚜20頭。設置4個重復,在每個重復中,不同品種的甜瓜植株隨機排列。甜瓜植株置于溫室內培養(yǎng),并于3、5、10 d和15 d后分別檢查記錄每株植株上的成蚜和幼蚜數(shù)量。
試驗數(shù)據(jù)采用平均值±SE表示(寄主選擇性試驗中未做選擇的瓜蚜數(shù)量不計入內)。統(tǒng)計分析采用SPSS(version 19.0,USA)軟件的one-way ANOVA進行,瓜蚜對不同甜瓜品種的選擇性差異采用LSD test(P<0.05)進行多重比較分析。
瓜蚜在不同甜瓜品種上選擇2 h后,其在7種葉碟上的瓜蚜數(shù)量存在差異。羊角蜜和IVF437上的瓜蚜數(shù)量及其選擇率顯著低于其他品種,為2~3頭,選擇率為5.54%~7.38%;IVF58、IVF117和IVF168上的瓜蚜數(shù)量接近8頭,選擇率在18.00%左右;而IVF28和IVF118上的瓜蚜數(shù)量和選擇率居于中間(表1)。表明羊角蜜和IVF437對瓜蚜抗性最強,其次為IVF28和IVF118。
培養(yǎng)12 h后,瓜蚜在7個甜瓜品種葉碟上的選擇性及其產若蚜數(shù)量均存在顯著差異。其中羊角蜜、IVF437上若蚜和成蚜數(shù)量低,若蚜分別為5.50頭和14.00頭,成蚜數(shù)量處于2~4頭之間;除IVF437外,其余5個品種葉碟上成蚜和若蚜數(shù)量均顯著高于羊角蜜上的蚜蟲數(shù)量。24 h后,各甜瓜品種葉碟上的若蚜數(shù)量均有所增加,但各葉碟上的蚜蟲數(shù)量差異趨勢與12 h時一致(表2)。
表2 瓜蚜在不同甜瓜葉碟上12 h和24 h的選擇性及其產若蚜數(shù)量 頭
由表3可以看出,接成蚜3 d后,IVF437上的蚜蟲數(shù)量顯著低于IVF58、IVF118和IVF168這3個品種,同時與羊角蜜、IVF28和IVF117之間無顯著差異。接成蚜5 d后,羊角蜜和IVF437上的瓜蚜數(shù)量相比其他品種較少,在80~100頭·株-1之間,其余品種上的蚜量均高于100頭·株-1。接成蚜10~15 d后,各品種植株上瓜蚜數(shù)量均急劇升高,IVF437相比其他品種瓜蚜數(shù)量最少,10 d后顯著低于IVF58、IVF117和IVF118,15 d后IVF437上的瓜蚜數(shù)量最少,為827.00頭·株-1,其次為羊 角 蜜 和 IVF28、IVF168, 而 IVF58、IVF117、IVF118上的瓜蚜數(shù)量均高于4 400頭·株-1。
表3 瓜蚜在7個甜瓜品種植株上的種群數(shù)量發(fā)展動態(tài)
害蟲在不同寄主上的生長發(fā)育和繁殖存在不同程度的差異。瓜蚜在苦瓜、絲瓜和豇豆上的生長發(fā)育、繁殖及種群增長的比較研究發(fā)現(xiàn),瓜蚜在苦瓜上的適合度最大(周瓊 等,2002);而瓜蚜在棉花和黃瓜上的平均壽命和凈生殖率顯著高于在番茄上的壽命(曹輝輝和曹翔翔,2008)。除此之外,害蟲在同一作物的不同品種上也有不同的選擇性,其種群參數(shù)也存在顯著性差異,相比常規(guī)棉、雜交抗蟲棉、轉雙價抗蟲棉,瓜蚜對轉單價抗蟲棉有很強的選擇性,表現(xiàn)為生存和繁殖適合性最高(李進步 等,2007)。甜瓜型棉蚜在香瓜、西瓜上的種群增長率顯著高于在甜瓜、黃瓜上的種群增長率,同時對黃西葫蘆、大西葫蘆和雜交葫蘆等表現(xiàn)出較強的選擇性,而對小西葫蘆卻表現(xiàn)為不選擇(肖云麗等,2013)。本試驗比較了瓜蚜在IVF28、IVF58、IVF117、IVF118、IVF168、IVF437和羊角蜜7個不同甜瓜品種上的選擇性和種群數(shù)量發(fā)展動態(tài),發(fā)現(xiàn)無論是離體葉碟還是活體植株,IVF437和羊角蜜上的種群增長速度比其他幾個品種慢,尤其是IVF437。其他6個品種,接成蚜15 d后每株蚜量超過2 000頭,葉片上為害狀及其分泌的蜜露等更嚴重和明顯,相比之下,IVF437在接成蚜15 d后蚜量僅為827頭·株-1,蚜蟲多集中在花上,葉片上較少。由此可以看出,IVF437的天然抗蚜性明顯高于其他6個供試品種,其次是羊角蜜和IVF28。
本試驗選用的IVF117、IVF168屬于厚皮甜瓜品種,IVF28和IVF58屬于薄皮甜瓜品種,瓜蚜在這4個品種上的適合性卻沒有顯著差異,說明甜瓜抗蚜程度與甜瓜果皮的厚薄無明顯相關性,更有可能是與不同品種葉片的理化性狀有關。例如在棉花抗蚜性研究中發(fā)現(xiàn),棉花茸毛密度與棉蚜密度呈負相關,而與抗蚜性呈正相關(陸宴輝 等,2004);在抗性西瓜品種中,葉片氣孔密度更低,葉毛密度和葉片表皮蠟質顯著高于敏感品種,數(shù)據(jù)分析表明,西瓜品種對蚜蟲的敏感性指數(shù)與氣孔密度呈正相關,與葉毛密度和葉片表皮蠟質則呈負相關,這些指標可成為西瓜抗蚜性的標準(Zhang et al.,2015)。另一方面,寄主組織內化學成分的含量也與害蟲的適合性相關,例如棉花組織內的糖分、氨基酸、棉酚、可溶性蛋白含量都與棉花的抗蚜性有關(孟玲 等,1999;陸宴輝 等,2004)。本試驗中,不同甜瓜除了葉片茸毛的多少和氣孔的密度,瓜蚜取食選擇性和種群動態(tài)差異還可能與不同甜瓜品種的糖分、氨基酸等營養(yǎng)成分含量相關,還可能與蚜蟲為害后不同品種的解毒酶和保護酶活性變化有關(蘆屹 等,2017),這都有待于進一步研究揭示。
通過瓜蚜對甜瓜葉碟取食選擇性以及在不同甜瓜品種植株上的取食選擇性和種群數(shù)量動態(tài)發(fā)展發(fā)現(xiàn),IVF437和羊角蜜2個品種具有更明顯的天然抗蚜性,瓜蚜對這2個品種的選擇性比其他品種低,并且瓜蚜在這2個品種上的種群增長速度較慢,這為田間甜瓜品種的選擇種植及進一步篩選抗蚜品種提供了科學基礎,但更多關于抗蚜品種的選育以及抗蚜機制研究仍需要進一步開展。