長沙藤蕹開花的光周期特性研究

樸立喜 劉 娟 艾 辛戴思慧

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南長沙 410128）

藤蕹為旋花科甘薯屬蕹菜（Ipomoea aquatic Forsk）中不易開花或不能開花的品種類型，是華南、華東、西南及華中地區(qū)夏季主栽綠葉蔬菜之一（周淑榮 等，2014）。藤蕹一般不能開花，個別年份雖然能在生長晚期形成花蕾，但不能開花結(jié)實，故生產(chǎn)中只能采用成熟的莖稈窖藏越冬留種（談敏等，2017）。由于藤蕹種莖窖藏技術(shù)復(fù)雜，環(huán)境不易控制，容易出現(xiàn)缺種、失種的情況。一般采用大棚越冬留種（殷武平 等，2017）、南繁早春漂浮留種（童輝 等，2017）和種苗組培快繁技術(shù)（楊博智 等，2014）等進行藤蕹種苗繁殖，提高種苗繁殖效率。但是，長期采用無性繁殖，容易導(dǎo)致藤蕹種性退化嚴重；同時，由于不能開花結(jié)實，也限制了藤蕹種質(zhì)創(chuàng)新和新品種的選育。有性雜交育種是藤蕹種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育的最佳途徑，通過有性繁殖能夠?qū)崿F(xiàn)品種間、類型間優(yōu)良性狀基因的有效重組和聚合。開展藤蕹雜交育種的前提是誘導(dǎo)藤蕹開花，初步研究表明藤蕹為嚴格的短日照植物（龔明輝 等，2015），但有關(guān)藤蕹的光周期特性卻鮮見報道。短日照植物只有在日照長度小于臨界日照長度的條件下進行光周期誘導(dǎo)才能成花（付建新，2014），但能否誘導(dǎo)成花還與植株大小、處理時間、光質(zhì)、溫度等多種因素有關(guān)。光周期對植物開花調(diào)控的有效起始時間取決于植物幼齡期結(jié)束的時間，而終止時間則由限界性誘導(dǎo)光周期來確定（胡惠蓉 等，2007）。光周期誘導(dǎo)時間小于限界性光周期，已分化的花芽會發(fā)生逆轉(zhuǎn)，在紫蘇（Lam &Leopold，1961）、大豆（Liu et al.，2009）中表現(xiàn)明顯。本試驗以不開花的長沙藤蕹為試驗材料，探討藤蕹開花的光周期誘導(dǎo)特性，確定藤蕹的臨界光周期、幼齡期以及限界性光周期，建立藤蕹開花誘導(dǎo)技術(shù)，為今后開展藤蕹種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017～2018年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院人工氣候室進行。試驗材料為采集于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地的長沙藤蕹，是長沙地區(qū)種植歷史悠久的地方優(yōu)良品種，在長沙地區(qū)不能進行花芽分化和開花結(jié)實。藤蕹的繁殖采用莖段扦插法，將老熟的藤蕹植株剪成2個莖節(jié)的莖段，扦插于裝滿基質(zhì)（園土∶草炭=2 V∶1 V）的直徑為25 cm的塑料盆中，放置在FYS-10型智能人工氣候室培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為光照強度270 μmol·m-2·s-1、晝/夜溫度30 ℃/26 ℃、光照時間15 h·d-1、空氣濕度70%；每隔2 d澆灌1次有機肥水。

1.2 藤蕹光周期處理方法

1.2.1 藤蕹臨界光周期的測定 將生長在光照時間15 h·d-1條件下，長勢整齊一致的藤蕹植株（8片真葉，平均株高30 cm）分別放置在10 L∶14 D、11 L∶13 D、12 L∶12 D、13 L∶11 D、14 L∶10 D的光周期條件下進行處理，觀察記錄植株現(xiàn)蕾開花情況，以全部植株出現(xiàn)花芽和開花為確定光周期長度的依據(jù)。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)10株。

1.2.2 藤蕹限界性光周期的測定 依據(jù)臨界光周期的測定結(jié)果，將11 h·d-1作為藤蕹限界性光周期測定的光周期長度。將生長在15 h·d-1條件下、長勢整齊一致的藤蕹植株（8片真葉，平均株高30 cm）分別放置在光照時間11 h·d-1條件下處理1、4、7、10、13、16、19、22、25 d后，重新將植株遷移至15 h·d-1條件下培養(yǎng)，觀察記錄植株現(xiàn)蕾和開花情況。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)10株。

1.2.3 藤蕹幼齡期的測定 分別將生長在長光照（15 h·d-1）條件下具有1、2、3、4、5、6、7、8片葉的藤蕹植株遷移至短光照周期11 h·d-1生長4 d和7 d后，重新遷移至長光照（15 h·d-1）條件下培養(yǎng)，觀察記錄植株現(xiàn)蕾開花節(jié)位、時間。同時，選取在長光照周期15 h·d-1生長的葉數(shù)（莖節(jié)數(shù)）為0、2、4、6、8、10、12、14片的藤蕹植株，遷移至短光照周期11 h·d-1條件下培養(yǎng)直至開花，觀察記錄植株現(xiàn)蕾及開花節(jié)位和時間。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)10株。

1.2.4 藤蕹光周期暗夜光中斷試驗 挑選長勢整齊一致的藤蕹植株（8片真葉，平均株高30 cm）分別進行4組處理：第1組，11 h·d-1光照處理；第2組，11 h·d-1光照并在暗夜時進行強閃光處理；第3組，13 h·d-1光照處理；第4組，13 h光照/13 h黑暗處理。處理10 d后，觀察記錄植株現(xiàn)蕾開花情況。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)10株。

2 結(jié)果與分析

2.1 藤蕹臨界光周期特性

從表1可以看出，藤蕹在光照時間≤12 h·d-1能現(xiàn)蕾開花，光照時間＞12 h·d-1不能現(xiàn)蕾開花，其臨界光周期為12 h光照/12 h黑暗；在12 h·d-1的光照條件下現(xiàn)蕾、開花所需要時間較長，與10、11 h·d-1處理的現(xiàn)蕾、開花時間差異顯著，而10 h·d-1和11 h·d-1處理的現(xiàn)蕾、開花所需時間均較短且差異不顯著。綜合考慮植株的生長和現(xiàn)蕾開花時間，誘導(dǎo)藤蕹開花的最佳光周期為11 h·d-1。

表1 不同光周期處理對藤蕹現(xiàn)蕾、開花時間的影響

2.2 藤蕹限界性光周期特性

從表2可以看出，短日照處理4 d以上的藤蕹植株現(xiàn)蕾率在53.3%以上，但短日照處理天數(shù)≤7 d植株分化的花蕾黃化死亡，不能成花；當短日照處理10 d時，20.0%的植株可以開花；短日照處理天數(shù)達到16 d時，植株的開花率達到100.0%。由此確定藤蕹的限界性光周期為16 d。

2.3 藤蕹幼齡期特性

由圖1可見，4片葉以上的藤蕹植株能感受短光照的誘導(dǎo)產(chǎn)生花蕾，但4片葉時現(xiàn)蕾率低于50%；植株越大現(xiàn)蕾率越高，8片葉植株處理4 d的現(xiàn)蕾率達到88.89%，處理7 d現(xiàn)蕾率達到100.00%。但由于處理時間沒有達到藤蕹限界性光周期，所有的花蕾都不能發(fā)育成花。

表2 不同短日照誘導(dǎo)時間對藤蕹現(xiàn)蕾、開花的影響

從表3可以看出，不同大小的藤蕹植株在11 h光照/13 h黑暗條件下培養(yǎng)直至開花，現(xiàn)蕾時間、開花時間以及現(xiàn)蕾起始節(jié)位均具有顯著性差異，但現(xiàn)蕾率無差異。隨著葉片數(shù)的增加，現(xiàn)蕾、開花時間逐漸減少，8片葉以后現(xiàn)蕾時間差異不顯著；現(xiàn)蕾起始節(jié)位在4片葉以前趨于穩(wěn)定，4片葉以后顯著增加。由于藤蕹是在每個節(jié)位上開花，因此衡量藤蕹幼齡期的標準是最小現(xiàn)蕾起始節(jié)位的最短時間所對應(yīng)的葉片數(shù)目。

綜上，藤蕹植株在4片真葉時幼齡期結(jié)束。

圖1 植株大小和短日照誘導(dǎo)天數(shù)對藤蕹現(xiàn)蕾的影響

表3 短日照條件下植株大小對藤蕹現(xiàn)蕾、開花的影響

圖2 不同光照處理對藤蕹開花的影響

2.4 光周期暗夜光中斷對藤蕹開花的影響

長日植物的開花誘導(dǎo)過程主要取決于日照長度，而短日植物的開花誘導(dǎo)過程主要取決于暗期長度，只要達到暗期長度則可現(xiàn)蕾開花。從圖2可以看出，當暗夜長度為11 h，藤蕹不能成花；當暗夜長度為13 h，即使延長光照時間，藤蕹也可以成花，但如果在暗夜期間進行強閃光處理則不能成花。說明藤蕹為短日植物，暗期長度是藤蕹成花的關(guān)鍵。

3 結(jié)論與討論

植物對光周期的響應(yīng)特性分為兩種類型，一種對光周期的響應(yīng)是兼性或量性的，即誘導(dǎo)條件可以促進開花，但非誘導(dǎo)條件下也能開花；另一種對光周期的響應(yīng)屬于專性或質(zhì)性的，即只能在誘導(dǎo)條件下才能開花（Evenari & Gutterman，1966）。本試驗結(jié)果表明，在光照時間≤12 h·d-1的光周期條件下藤蕹都可以現(xiàn)蕾開花，而光照時間＞12 h不能誘導(dǎo)藤蕹現(xiàn)蕾開花，說明藤蕹的光周期臨界日長為12 h光照/12 h黑暗，屬于專性短日植物或質(zhì)性短日植物；同時還發(fā)現(xiàn)，藤蕹在暗期長度為13 h時可以快速響應(yīng)短日照誘導(dǎo)，植株生長健壯，確定誘導(dǎo)藤蕹開花的最佳光照時間為11 h·d-1。

研究表明，植物在適合的光周期下誘導(dǎo)一定時間后終止光周期誘導(dǎo)，仍然可以啟動花芽分化，花芽能繼續(xù)發(fā)育并最終完成開花，但也有些植物如短日植物茼蒿（Chrysanthemum morifolium）在15 d短日誘導(dǎo)之后，移入長日條件下，花序的花芽發(fā)生了逆轉(zhuǎn)不能成花；如果延長短日照處理天數(shù)則分化的花芽不會被逆轉(zhuǎn)（Battey & Lyndon，1990）。本試驗發(fā)現(xiàn)，藤蕹在短日照誘導(dǎo)少于16 d時，所分化的花芽能被長日照逆轉(zhuǎn)，花芽停止發(fā)育，黃化死亡，這種現(xiàn)象在大豆（李曉梅 等，2005）和裂葉矮牽牛（King & Evans，1969）上也同樣存在，說明這些植物誘導(dǎo)成花需要最低限的光周期誘導(dǎo)周期數(shù)（常以天為單位），稱為限界性誘導(dǎo)光周期（Damann，1993）。根據(jù)環(huán)境因素、成花決定的程度與成花逆轉(zhuǎn)的關(guān)系，植物成花逆轉(zhuǎn)有3種類型，第1種是成花決定一旦啟動就不會發(fā)生逆轉(zhuǎn)；第2種是成花決定在開花的任何時候都能發(fā)生逆轉(zhuǎn)；第3種是成花決定完成之前可發(fā)生逆轉(zhuǎn)，成花決定完成后不能逆轉(zhuǎn)（白素蘭 等，2000）。藤蕹的花芽分化不在其生長點的頂端，每個葉腋著生1個花芽或花序，花芽分化隨著植株生長持續(xù)進行，其成花節(jié)位數(shù)與短日照光周期誘導(dǎo)時間呈正相關(guān)，從低節(jié)位至高節(jié)位順序開花。藤蕹花芽成花與成花逆轉(zhuǎn)的第3種情況相似，在完成成花決定之前可逆轉(zhuǎn)，但花芽逆轉(zhuǎn)的方式與其他植物不同，花芽不會轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)生長，而是黃化死亡。藤蕹在花芽分化完成后，需要持續(xù)的短光周期處理，才能完成成花決定，否則已分化的花芽會停止發(fā)育，說明藤蕹的花芽分化和成花是可以通過光周期調(diào)控進行逆轉(zhuǎn)的。長沙藤蕹的限界性光周期為16 d，但處理16 d時開花數(shù)較少，不足10朵。為了保證有足夠多的節(jié)位開花結(jié)實，建議將藤蕹置于持續(xù)的短日照下20 d以上，甚至更長時間，這也增加了藤蕹誘導(dǎo)開花的成本。

本試驗通過對誘導(dǎo)藤蕹開花的光周期特性進行研究，確定了誘導(dǎo)藤蕹啟動花芽分化的臨界光周期、誘導(dǎo)藤蕹開花的最佳光周期、限界性光周期，確定了4葉期以上的植株才能感受短日照光周期誘導(dǎo)。通過調(diào)控光周期，成功地解決了藤蕹有性繁殖的難題，為開展藤蕹種質(zhì)創(chuàng)新和遺傳育種奠定了理論和技術(shù)基礎(chǔ)。誘導(dǎo)藤蕹開花既可以在設(shè)施條件良好的人工氣候室進行，也可以考慮冬季在海南三亞南繁，三亞11月下旬至翌年1月中旬（大約60 d）的光照時間少于12 h，很接近長沙藤蕹的臨界光周期，理論上長沙藤蕹在三亞是可以開花的，但缺少實證，能否在海南三亞順利開花還有待進一步試驗。