熱激對大興安嶺樺木科3個樹種種子萌發(fā)的影響1)

蔣克研　　　　　　　　　 張蕓慧

(東北林業(yè)大學涼水實驗林場，黑龍江省·帶嶺，153106)　　　(東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場)

劉強　　　　　　　　　　 王順忠　　　　　　　 谷會巖

(黑龍江省大興安嶺地區(qū)營林局)　　(植被與環(huán)境變化國家重點實驗室(中國科學院植物研究所))　　(東北林業(yè)大學)

火影響著包括森林生態(tài)系統(tǒng)在內(nèi)的多種類型生態(tài)系統(tǒng)，對植物群落結構的形成起到了至關重要的作用[1-2]，現(xiàn)已成為世界范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的主要干擾機制[3]，林火多發(fā)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的植物可以通過自身進化獲得抵抗低強度林火的特性[4-5]。在林火多發(fā)生態(tài)系統(tǒng)的植物群落中，植物種子的萌發(fā)會受到各種與火相關因子的影響[6]，甚至某些物種的種子只有依賴這些因子才能打破休眠[2]，在這些因子中，高溫是主要的因子之一。早期的研究表明，在缺乏火干擾的地區(qū)，種子逐漸解除休眠狀態(tài)是由于白天熱量的波動引起了種皮的破裂，使種子能夠與水分和空氣充分接觸[7]；當一些豆科植物處于萌發(fā)率最小的溫度時，之后逐漸將溫度提高到致死的臨界值，在這個溫度范圍內(nèi)，萌發(fā)率始終保持提高趨勢[8]。經(jīng)過多年的研究，目前學者們普遍認為高溫能破壞覆蓋在種子上的不可滲透性膜，從而促使種子對水分的吸收進而萌發(fā)[9-10]。熱激是實驗室模擬林火產(chǎn)生高溫的主要方式，熱激溫度集中在60～120 ℃之間[11]。不同物種間承受高溫的能力以及溫度變化提高種子萌發(fā)的原因與種子自身特點有關，包括種皮的堅硬程度、種子含水量、種子的大小、形狀或質(zhì)量[12]，因此，在熱激處理下，不同植物種子的萌發(fā)對熱激的響應不同。

大興安嶺地區(qū)林火輪回期較短，最長110～120 a，最短為15～20 a[13]。森林生態(tài)系統(tǒng)屬于林火多發(fā)生態(tài)系統(tǒng)范疇，目前主要的研究地區(qū)集中在地中海氣候地區(qū)[14-16]、澳大利亞[17-18]、南美[19-20]、非洲[21-22]，國內(nèi)關于此方面的研究較少，因此開展關于熱激對種子萌發(fā)影響的研究具有重要意義。本文采用熱激處理方法(熱激溫度為80、100、120、150 ℃，每個熱激溫度的處理時間為1、3、5、10 min)對大興安嶺的白樺(Betulaplatyphylla)、毛赤楊(Alnussibirica)、柴樺(Betulafruticosa)3個樹種種子進行熱激處理，分析熱激處理對種子萌發(fā)的影響，旨在為探究林火過后大興安嶺植物群落演替變化機制提供參考。

1　材料與方法

本研究以白樺、毛赤楊、柴樺種子為研究對象，種子采自于大興安嶺南甕河濕地國家級自然保護區(qū)(東經(jīng)125°1′42″～125°50′3″，北緯50°59′56″～51°39′37″)。將種子帶回實驗室后在冰箱中-4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

用0.5%的高錳酸鉀溶液對種子進行消毒10 min，用蒸餾水沖洗后晾干。將種子分別放入預熱到80、100、120、150 ℃的烘箱中，在每個溫度下分別熱激處理1、3、5、10 min，共16組熱激處理。

每組熱激處理取30粒飽滿的種子，放入墊有2層濾紙的9 cm培養(yǎng)皿中，滴入足夠的蒸餾水使濾紙完全濕潤，以此組成一個重復，每組熱激處理由4個重復組成。將所有重復放入BIC-300人工氣候箱中，培養(yǎng)條件設置為光照25 ℃ 10 h、黑暗17 ℃ 14 h，持續(xù)培養(yǎng)，胚根出現(xiàn)1 mm以上視為萌發(fā)[23]，移出培養(yǎng)皿；同時統(tǒng)計萌發(fā)種子數(shù)量，每天統(tǒng)計1次，直至所有重復在2周內(nèi)沒有萌發(fā)種子出現(xiàn)為止。對照組(無熱激)培養(yǎng)條件與處理組培養(yǎng)條件相同。

利用EXCEL2003匯總數(shù)據(jù)并計算萌發(fā)率和萌發(fā)速率指數(shù)。萌發(fā)率=(∑(ni/N))×100%，萌發(fā)速率指數(shù)=∑(ni/ti)[24]。式中：N為每個重復中的種子總數(shù)，ni為第i天萌發(fā)的種子數(shù)量，ti為第i天。

利用SPSS19.0的Duncan分析法，對熱激后3種樺木科樹種種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率指數(shù)進行單因素方差分析和雙因素方差分析。

2　結果與分析

2.1　熱激處理對3個樹種種子萌發(fā)率的影響

與對照相比，經(jīng)熱激處理的白樺種子，除150 ℃×10 min處理下種子萌發(fā)率為0外，其他處理下種子萌發(fā)率沒有出現(xiàn)顯著性差異(見表1)；80 ℃熱激1、3、5 min，100 ℃熱激3、5 min，120 ℃熱激3 min，種子萌發(fā)率有提高的趨勢；80 ℃熱激10 min，100 ℃熱激1、10 min，120 ℃熱激1、5、10 min，150 ℃熱激1、3、5 min，種子萌發(fā)率呈下降趨勢；在150 ℃熱激10 min處理下，種子萌發(fā)率為0。雙因素方差分析表明(見表2)，溫度、時間、溫度×時間對白樺種子萌發(fā)率有顯著影響(P<0.05)。

比較熱激處理與對照處理的毛赤楊種子萌發(fā)率(見表1)，可以看出，80 ℃熱激1、5 min種子萌發(fā)率顯著提高(P<0.05)；80 ℃熱激3 min，100 ℃熱激3、5 min，120 ℃熱激1 min，150 ℃熱激1、3 min，種子萌發(fā)率有提高趨勢；100 ℃熱激1、10 min，120 ℃熱激3、10 min，種子萌發(fā)率有下降趨勢；120 ℃熱激5 min，種子萌發(fā)率顯著下降(P<0.05)；150 ℃熱激5、10 min，種子萌發(fā)率為0。雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)(見表2)，溫度、時間、溫度×時間對毛赤楊種子萌發(fā)率有顯著影響(P<0.05)。

比較熱激處理與對照處理柴樺種子萌發(fā)率發(fā)現(xiàn)(見表1)，除150 ℃熱激10 min種子萌發(fā)率為0外，在所有處理下的種子萌發(fā)率和對照沒有顯著差異；80 ℃熱激1、10 min，100 ℃熱激1、3、5 min，120 ℃熱激1、3、5、10 min，150 ℃熱激5 min，種子萌發(fā)率有提高的趨勢。從雙因素方差分析(見表2)可看出，溫度、溫度×時間對柴樺種子萌發(fā)率有顯著影響(P<0.05)。

表1　3個樹種經(jīng)不同熱激處理種子萌發(fā)率的差異

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”；同列數(shù)據(jù)后，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

表2　3個樹種經(jīng)熱激處理種子萌發(fā)率的雙因素方差分析

2.2　熱激處理對3個樹種種子萌發(fā)速率指數(shù)的影響

從表3中可以看出，白樺種子經(jīng)熱激處理與對照相比，除150 ℃熱激10 min種子萌發(fā)速率指數(shù)為0外，80 ℃熱激5 min、100 ℃熱激1 min、120 ℃和150 ℃的所有處理白樺種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著下降(P<0.05)；80 ℃熱激1、3、10 min，100 ℃熱激3、5 min，種子萌發(fā)速率指數(shù)有提高的趨勢。雙因素方差分析(見表4)可以看出，溫度、時間、溫度×時間對白樺種子萌發(fā)速率指數(shù)有顯著影響(P<0.05)。

表3　3個樹種經(jīng)不同熱激處理種子萌發(fā)速率指數(shù)的差異

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”；同列數(shù)據(jù)后，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

從毛赤楊種子的熱激處理與對照處理比較中發(fā)現(xiàn)(見表3)，80 ℃熱激1 min、100 ℃熱激5 min，種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著提高(P<0.05)；80 ℃熱激3、5 min，100 ℃熱激3 min，120 ℃熱激1 min，種子萌發(fā)速率指數(shù)有提高的趨勢；100 ℃熱激10 min、120 ℃熱激5 min，種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著下降(P<0.05)；除150 ℃熱激5、10 min種子萌發(fā)速率指數(shù)為0外，150 ℃熱激1、3 min均沒有顯著差異。雙因素方差分析表明(見表4)，溫度、時間、溫度×時間對毛赤楊種子萌發(fā)速率指數(shù)有顯著影響(P<0.05)。

柴樺種子同類對比表明(見表3)，150 ℃熱激10 min種子萌發(fā)速率指數(shù)為0，80 ℃熱激10 min種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著提高(P<0.05)；80 ℃熱激1、3、5 min，100 ℃熱激1、3、5 min，種子萌發(fā)速率指數(shù)均有提高的趨勢；150 ℃熱激3 min種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著下降(P<0.05)；其他所有處理，種子萌發(fā)速率指數(shù)呈下降趨勢。從雙因素方差分析結果發(fā)現(xiàn)(見表4)，溫度、溫度×時間對柴樺種子萌發(fā)速率指數(shù)有顯著影響(P<0.05)；溫度對柴樺種子萌發(fā)速率指數(shù)的影響最大，說明高于100 ℃的高溫熱激會抑制柴樺種子萌發(fā)速度。

表4　3個樹種經(jīng)熱激處理種子萌發(fā)速率指數(shù)的雙因素方差分析

3　結論

除150 ℃熱激10 min白樺種子萌發(fā)率為0外，熱激對白樺種子萌發(fā)率沒有顯著影響，對萌發(fā)速度影響較大，在120、150 ℃高強度熱激處理下白樺種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著下降(P<0.05)；熱激溫度對白樺種子的萌發(fā)影響較大，在高強度熱激下種子萌發(fā)速度下降，說明白樺可以承受低強度和短時間高強度熱激(150 ℃)，但在高強度熱激下種子萌發(fā)時間延長或致死(見表2、表4)。

除150 ℃熱激5、10 min毛赤楊種子萌發(fā)率為0外，80 ℃熱激1、5 min毛赤楊種子萌發(fā)率顯著提高(P<0.05)，80 ℃熱激1 min、100 ℃熱激5 min毛赤楊種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著提高(P<0.05)，說明短時間輕度熱激對毛赤楊種子萌發(fā)有促進作用。120 ℃熱激5 min毛赤楊種子萌發(fā)率顯著下降(P<0.05)；120 ℃熱激5、10 min，150 ℃熱激1、3 min，毛赤楊種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著下降(P<0.05)。熱激溫度對毛赤楊種子萌發(fā)的影響稍大于熱激時間，說明隨著熱激溫度的升高，高強度熱激會抑制毛赤楊種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度，長時間高強度會導致其致死(見表2、表4)。

除150 ℃熱激10 min柴樺種子萌發(fā)率為0外，熱激處理下柴樺種子萌發(fā)率沒有顯著變化；80 ℃熱激10 min柴樺種子萌發(fā)速率指數(shù)顯著提高(P<0.05)。熱激溫度對柴樺種子萌發(fā)的影響大于熱激時間，說明輕度熱激可以提高柴樺種子的萌發(fā)速度，柴樺種子可以承受較長時間的熱激，低強度熱激可以促進柴樺種子的萌發(fā)速度；但長時間(10 min)高強度熱激(150 ℃)會使其致死(見表2、表4)。