明城墻上腫足蕨的分布之謎

張文悅

南京明城墻擁有六個(gè)多世紀(jì)的悠久歷史，城墻作為一種特殊的生境為某些植物提供了特有的生長(zhǎng)基質(zhì)。腫足蕨隸屬于腫足蕨科，在植物系統(tǒng)分類中歸于真水龍骨目維管植物。對(duì)南京明城墻體及周邊的腫足蕨屬植物進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)腫足蕨屬植物具有獨(dú)特的分布方式，通過(guò)對(duì)南京城墻上不同部位及周邊區(qū)域的基質(zhì)進(jìn)行常量元素分析，結(jié)果顯示正是南京明城墻墻體的特有基質(zhì)組成成分滿足了腫足蕨屬植物的生長(zhǎng)需要，由此探討了腫足蕨植物起源和適應(yīng)性演化的歷史。

引言

南京是中國(guó)著名的歷史文化名城，而建造于明初的南京明城墻，在經(jīng)歷了六個(gè)多世紀(jì)的風(fēng)風(fēng)雨雨之后，依然巋然屹立，成為今天南京的城市名片之一。南京明城墻歷史悠久，是目前世界上保留規(guī)模最大，保存最完好的古都城墻。南京明城墻不僅見證了古都南京悠久燦爛的歷史，也為各類生物，特別是植物提供了一類特殊的生長(zhǎng)環(huán)境（即墻體生境）（王燕，2010）。墻體生境與自然界中巖石生境極為相似，都為植物的生長(zhǎng)提供了一個(gè)極端的環(huán)境，然而城墻和巖石生境相比又有其特殊性，比如建材類型，以及建筑技術(shù)等方面都在很大程度上影響墻體上植物種類的分布及其生長(zhǎng)。例如，城墻定期會(huì)遭受清理和維修，從而造成墻體生境極不穩(wěn)定，墻體植物生長(zhǎng)發(fā)育頻繁遭受干擾而受影響。

腫足蕨 (Hypodema tiumKunze)隸屬于腫足蕨科Hypodema tia cea e，全球包括約16種，主產(chǎn)亞洲和非洲的亞熱帶至暖溫帶地區(qū)，中國(guó)為本屬的分布中心，分布有12種（含1變種），除東北和西北地區(qū)外，廣布全國(guó)各地，但僅局限于石灰?guī)r地區(qū)（邢公俠等，1999）。作為出生于南京，成長(zhǎng)于南京的人來(lái)說(shuō)，對(duì)明城墻和明城墻附近的玄武湖和紫金山再熟悉不過(guò)了，多少次暢游玄武湖和紫金山，那姿態(tài)優(yōu)美的腫足蕨屬植物在不經(jīng)意間曾吸引了我無(wú)數(shù)次的駐足觀察。近年來(lái)筆者開始對(duì)南京明城墻體及周邊的腫足蕨屬植物進(jìn)行進(jìn)一步觀察和調(diào)查，逐漸意識(shí)到腫足蕨屬植物具有獨(dú)特的分布方式，從而激發(fā)筆者進(jìn)行進(jìn)一步的探討。

1.調(diào)查地點(diǎn)概況

江蘇省南京市地處我國(guó)亞熱帶北緣，平均海拔7.1米；南京屬北亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年均溫15.4℃，1月份均溫2.3℃，7月份均溫27.7℃，年平均降水量1,013 mm（李新華，2008）。本研究主要以保存比較完好的又方便調(diào)查的南京明城墻解放門至神策門一段。該段城墻環(huán)繞玄武湖，大部分城墻在建筑構(gòu)成上通常以石灰?guī)r的條石作為地基（墻體基部），其上再以青磚壘砌墻體的內(nèi)外壁和頂部，內(nèi)外壁之間加以碎磚、礫石和上好的黃土層層夯實(shí)，城墻頂部和內(nèi)外壁的磚縫里，都澆灌一種特制“夾漿”，從而構(gòu)成南京明城墻特有的建筑結(jié)構(gòu)（楊新華，2006）。

2.研究方法

2.1　植物調(diào)查

用肉眼直接觀察和借助于佳能7D單反相機(jī)調(diào)查城墻上部（從下往上看）或城墻基部（從城墻頂上往下看）拉近觀查并拍照。

2.2　植物鑒定

基于《江蘇省植物志》（1977）在調(diào)查區(qū)內(nèi)識(shí)別出腫足蕨屬植物，進(jìn)行拍照，借助網(wǎng)絡(luò)上傳照片給蕨類植物分類專家，請(qǐng)專家進(jìn)行指導(dǎo)分類鑒定。

2.3　生境基質(zhì)取樣

分別采集城墻基部（條石，編號(hào)#WD），城墻上部（青磚，編號(hào)#WU）及城墻周邊（離開城墻直線距離5米，編號(hào)#CK作為對(duì)照）的基質(zhì)各1克左右，用于墻體基質(zhì)常量元素測(cè)定（圖2）。

圖1.腫足蕨屬植物的性狀特征.A,南京明城墻上的腫足蕨;B,孢子囊 (放大7.5倍);C,腫足蕨標(biāo)本;D,膨大的根狀莖（放大3倍）

表1　南京明城墻不同區(qū)段常量元素的百分含量（%）

圖2.南京明城墻不同區(qū)段常量元素的百分含量.南京明城墻腫足蕨屬植物（箭頭所示）的分布及取樣部位：#WU，城墻上部（青磚組成），#WD城墻基部（條石組成），#CK，城墻周邊（作為對(duì)照）（左）；南京明墻不同區(qū)段常量元素的百分含量（右）

2.4　生境基質(zhì)常量元素測(cè)定

運(yùn)用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS）進(jìn)行基質(zhì)常量元素測(cè)定，儀器型號(hào)為Agilent 7700 ICP-MS（安捷倫科技有限公司），在中國(guó)科學(xué)院和南京師范大學(xué)附屬中學(xué)“科學(xué)探究計(jì)劃”的依托單位中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所，中科院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成數(shù)據(jù)采集。

3　結(jié)果與分析

3.1　腫足蕨屬植物的性狀特征

何謂腫足蕨？“腫足”特指腫足蕨屬植物粗壯的根狀莖和膨大的葉柄基部，并密被蓬松的棕紅色大鱗片（圖1），屬名“腫足蕨”由此而來(lái)。腫足蕨屬植物羽片為卵狀長(zhǎng)圓形至五角狀卵形，先端漸尖并羽裂。葉草質(zhì)或紙質(zhì)，干后灰綠色或淡褐綠色，兩面連同葉軸和各回羽軸通常被灰白色的單細(xì)胞柔毛或針狀毛，有時(shí)被球桿狀腺毛，罕有下面光滑無(wú)毛。孢子囊群圓形，背生于側(cè)脈中部；囊群蓋特大，膜質(zhì)，灰白色或淡棕色，圓腎形或馬蹄形，間為腎形或圓心形，背面多少有針毛或腺毛，罕無(wú)毛，宿存（邢公俠等，1999）（圖 1）。

3.2　腫足蕨屬植物的分布特點(diǎn)

對(duì)南京明城墻體上的腫足蕨屬植物進(jìn)行觀察和調(diào)查發(fā)現(xiàn)：1）在調(diào)查范圍內(nèi)腫足蕨屬植物僅分布于墻體，而城墻周邊，包括臨近城墻根及瀕臨的玄武湖畔和紫金山均未見其分布；2）明城墻體上的腫足蕨屬植物幾乎集中分布于城墻基部的條石上（占95%）（圖2 WD區(qū)域），而城墻上部青磚上（圖2WU區(qū)域）僅小量延伸分布。

3.3　明城墻不同區(qū)域常量元素測(cè)定結(jié)果

表一和圖2（右）均顯示南京明城墻不同區(qū)段常量元素的百分含量除了鈣元素外，其他元素的含量不存在明顯差別。鈣元素的百分含量在城墻不同區(qū)段存在顯著差別，城墻基部的條石含量最高，分別是對(duì)照和城墻上部青磚的31.5倍和8.2倍；而城墻上部青磚上鈣元素的百分含量為對(duì)照的3.9倍。

4　討論與展望

腫足蕨屬植物在南京明城墻上具有獨(dú)特的分布方式，即集中分布于明城墻基部的條石上;而條石為自然界采集，其主要成分為石灰?guī)r，正是由于條石中鈣元素的高含量 [墻基部的條石含量最高，是對(duì)照的31.5倍，是城墻上部青磚的8.2倍（表1和圖2）]，滿足了腫足蕨屬植物對(duì)鈣的需求，因此腫足蕨屬植物集中分布于城墻基部的條石上，僅小量延伸分布于城墻上部的青磚上。根據(jù)有關(guān)歷史資料記載，1366～1386年期間，為滿足明太祖朱元璋修筑南京京都城墻的需要，明王朝特下令長(zhǎng)江中下游的江西、安徽、湖南、湖北與江蘇5省共100多個(gè)府、州、縣就地取材燒制城磚，然后通過(guò)長(zhǎng)江水系把各地?zé)玫某菈Υu及作為地基的條石運(yùn)送到南京（楊新華，2006），腫足蕨屬植物的孢子可能隨城磚及條石一起由其原產(chǎn)地運(yùn)抵南京。但是明城墻上的腫足蕨到底來(lái)自何處？是湖南、湖北？還是江西、安徽？追溯城墻基部條石的來(lái)源是其中的一個(gè)線索。另外，運(yùn)用分子植物譜系地理學(xué)分析也是一個(gè)有效方法。明城墻上的腫足蕨具體來(lái)自何地？是下一步繼續(xù)探究的內(nèi)容之一。

那么腫足蕨何以能夠適應(yīng)高鈣的生長(zhǎng)環(huán)境？這要從腫足蕨的物種起源談起。演化生物學(xué)家通過(guò)分子鐘推測(cè)出腫足蕨屬植物起源于地質(zhì)歷史時(shí)期的白堊紀(jì)(Schuettpelz&Pryer,2009)。眾所周知，白堊紀(jì)是地質(zhì)年代中中生代的最后一個(gè)紀(jì)，始于1.455億年前，結(jié)束于6550萬(wàn)年前，歷經(jīng)7950萬(wàn)年，是顯生宙的最長(zhǎng)一個(gè)階段，也是當(dāng)時(shí)生物界的霸主——恐龍滅絕的時(shí)代。白堊紀(jì)因該年代的地層主要為白堊沉積而得名，而白堊是石灰?guī)r的一種類型。因此可以這樣推測(cè)，腫足蕨屬植物起源于富鈣的白堊紀(jì)時(shí)代，當(dāng)生物界的霸主——恐龍逐漸消亡直至絕滅的時(shí)候，腫足蕨屬植物由于適應(yīng)高鈣的生長(zhǎng)環(huán)境而蓬勃發(fā)展。雖經(jīng)億萬(wàn)年的地質(zhì)變遷，滄海巨變，但是腫足蕨依然不能改變其對(duì)高鈣的生長(zhǎng)環(huán)境的依賴，或者說(shuō)始終保留其祖先的特性——只在富鈣的基質(zhì)上才能生長(zhǎng)。

5　致謝

南京師范大學(xué)附屬中學(xué)生物組祁龍?jiān)评蠋煂?duì)研究的大力支持；云南大學(xué)陸樹剛教授對(duì)標(biāo)本鑒定給予指導(dǎo)和幫助；中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所劉靜博士、呂苗博士和李玲對(duì)常量元素的百分含量測(cè)定與分析給予指導(dǎo)和幫助。謹(jǐn)表謝忱!