“葵”之初，性本善？

歐　　強(qiáng)　　韓　　健　　舒德干

作者單位：歐強(qiáng)，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（北京）早期生命演化實(shí)驗(yàn)室；韓健、舒德干，西北大學(xué)早期生命研究所。

俯瞰地球這顆生機(jī)勃勃的行星，現(xiàn)代海洋猶如一張藍(lán)色的巨大絨毯，而海葵則像是點(diǎn)綴在絨毯上的一簇簇花兒。它們靜靜綻放在海底，色彩繽紛，婀娜多姿，晶瑩剔透的“花瓣”在海水中緩緩搖曳，營(yíng)造出一個(gè)歲月靜好的海底世界。然而，久而久之，你會(huì)發(fā)現(xiàn)這些“花兒”會(huì)緩緩蠕動(dòng)，會(huì)將“花瓣”收縮起來(lái)，會(huì)慢慢鉆到泥沙里消失得無(wú)蹤影；當(dāng)遇到天敵時(shí)，它們甚至?xí)S騰挪、逃之夭夭。如果耐心觀察，你會(huì)發(fā)現(xiàn)它們其實(shí)性情乖張，行為野蠻——居然把自己身體撕裂成兩半進(jìn)行自我克隆，對(duì)稍有冒犯的同類(lèi)大動(dòng)干戈、拼個(gè)你死我活。它們?nèi)忝嬔尚?，貪婪地獵殺并吞噬從身邊經(jīng)過(guò)的小魚(yú)、小蝦、螃蟹、海星、甚至海鳥(niǎo)（圖1）。原來(lái)，它們嬌艷迷人的外表下深藏著一個(gè)“冷酷”而“暴戾”的靈魂——大部分海葵都是兇猛的肉食性動(dòng)物。

現(xiàn)代?？鄻有载S富（超過(guò)1000個(gè)種），隸屬于刺胞動(dòng)物門(mén)，與珊瑚、水母、水螅同一家族。它們比地球的絕大多數(shù)動(dòng)物門(mén)類(lèi)出現(xiàn)得更早、具有更漫長(zhǎng)的演化歷史。那么，早期的?？L(zhǎng)什么模樣呢？是否也像當(dāng)代?？菢印懊裁廊缁ā倍靶暮菔掷薄?？回答這些問(wèn)題可能要從寒武紀(jì)的“中華先光?？闭勂?。

身世沉浮，撲朔迷離

五億兩千萬(wàn)年前，云南東部地區(qū)是還一片碧波蕩漾的海灣。溫暖的淺海孕育了蓬勃生機(jī)，一株儀態(tài)萬(wàn)千的"閬苑仙葩"便誕生其中。她在灑滿陽(yáng)光的海底亭亭玉立，緩緩舞動(dòng)著翎羽一般纖細(xì)柔美的“枝條”，不知不覺(jué)中已揮舞了千百萬(wàn)年。每當(dāng)風(fēng)暴驟起，肆虐的海浪卷起淤泥將這些"仙葩"及她們左鄰右舍的各種小精靈突然掩埋并保存下來(lái)。星移斗轉(zhuǎn)，寒暑易節(jié)，數(shù)億年后，這片海灣的地殼逐漸抬升，古代的滄海變成了現(xiàn)今的丘陵。

圖1.現(xiàn)代?？东C與進(jìn)食。A.潮間帶的大綠海葵（Anthopleura xanthogrammica）正在吞噬一只螃蟹。B.側(cè)花海葵正在吞噬一條毛鱗魚(yú)。C.草莓?？║rticina lofotensis）牢牢逮住了一只個(gè)頭比自己大數(shù)倍的紫帶缽水母（Pelagia panopyra），而一只海星也要分一杯羹。D.這只?？酉聛?lái)要來(lái)一頓海星大餐。E.愛(ài)德華?？趪L試吞噬一只有毒的海蛞蝓（Nembrothalineolata）。F.?？慕H（分泌鈣質(zhì)骨骼的管星珊瑚蟲(chóng)）在狼吞虎咽一只小章魚(yú)。G.貪心不足蛇吞象的大綠海葵正在吞噬一只海鸕鶿（Phalacrocoraxpelagicus）——也許只是抓到了飄過(guò)來(lái)的海鳥(niǎo)尸體而非活捉了這只海鳥(niǎo)，考慮到獵物之龐大，這將是一頓持久的饕餮大餐。

三十多年前，這一個(gè)埋藏在寒武紀(jì)海底沉積巖里的生物群落被我國(guó)古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)并命名為澄江生物群。研究者將那株風(fēng)姿綽約的“閬苑仙葩”取名為“中華先光?？保╔ia ngua ngia sinicaChen&Erdtma nn,1991），并推測(cè)她與現(xiàn)代刺胞動(dòng)物門(mén)珊瑚綱海葵目有最近的親緣關(guān)系。從外部形態(tài)來(lái)看，中華先光?？哂信c現(xiàn)代海葵類(lèi)似的足盤(pán)、圓柱狀軀干（柱體）、環(huán)繞頂部的一圈觸手，因此可能為海葵目的一個(gè)先驅(qū)分子。然而，隨著化石的不斷發(fā)掘，學(xué)者們對(duì)她的“身世”提出了許多不同看法。有學(xué)者認(rèn)為她可能是一種棲息于海底的早期櫛水母（俗稱(chēng)“海胡桃”）、有人認(rèn)為她可能屬于曾繁盛于寒武紀(jì)之前的埃迪卡拉生物的孑遺物種、有人猜測(cè)她可能與刺胞動(dòng)物門(mén)八射珊瑚亞綱的海筆有親緣關(guān)系、還有人推斷她可能是現(xiàn)代半索動(dòng)物羽鰓蟲(chóng)的遠(yuǎn)古祖先。另有學(xué)者保守地認(rèn)為，中華先光?？瘶?biāo)本稀少，特征不明，要解決其身世之謎為時(shí)尚早。

我本善良，與世無(wú)爭(zhēng)

人類(lèi)尚未創(chuàng)造出時(shí)間機(jī)器（或許只是時(shí)間的問(wèn)題），無(wú)法重返寒武紀(jì)的海底世界；DNA分子測(cè)序方法雖然強(qiáng)大，但寒武紀(jì)化石年代過(guò)于久遠(yuǎn)，亦無(wú)用武之地。因此，要恢復(fù)中華先光?？恼鎸?shí)面貌，揭露她的身世之謎，沒(méi)有捷徑可行——只能老老實(shí)實(shí)地盡可能多地采集化石標(biāo)本，通過(guò)化石信息重塑其形態(tài)細(xì)節(jié)、分析其生理機(jī)能，將其與現(xiàn)代動(dòng)物類(lèi)群進(jìn)行同源對(duì)比、并通過(guò)盡可能客觀的譜系分析方法推斷其“身世”。

圖2.寒武紀(jì)澄江生物群中華先光?？╔ianguangiasinica）形態(tài)細(xì)節(jié)。A.中華先光?？暾麡?biāo)本（ELEL-SJ120376A），顯示羽狀觸手、柱體、環(huán)溝及固著器。B.圖A中箭頭指示的觸手放大視圖，顯示觸手兩側(cè)的分枝。C.圖B中白框放大視圖，顯示彎曲的觸手分枝及其表面密集排列的長(zhǎng)纖毛。D,E.中華先光?？暾麡?biāo)本（ELEL-SJ080827）正反兩面，箭頭指示觸手。F.該標(biāo)本的固著器復(fù)原圖。G.該標(biāo)本中一根羽狀觸手放大視圖。H.圖G中白框放大視圖，顯示觸手中軸及其兩側(cè)互生的觸手分枝（箭頭指示分枝的基部）。I.圖G中箭頭指示處放大視圖，顯示觸手分枝及表面密集的長(zhǎng)纖毛。

基于對(duì)近二十年來(lái)采集到的88枚中華先光?？瘶?biāo)本的細(xì)心觀察和剖析，我們?cè)谒砩习l(fā)現(xiàn)一些不為人知的性狀（圖2）。其中最令人驚艷的是環(huán)繞其頭頂?shù)囊蝗π揲L(zhǎng)的“翎羽”——白堊紀(jì)火山灰中恐龍的羽毛對(duì)人類(lèi)視覺(jué)產(chǎn)生的“余震”尚未消逝，寒武紀(jì)海洋生物長(zhǎng)出的“羽毛”又給小伙伴們帶來(lái)另一波震撼！大約20根“翎羽”圍繞在她的“頭頂”，讓人不禁想起那美猴王俏皮而威武的翎冠。這圈“翎羽”的中心是她的口部以及口盤(pán)。每根“翎羽”由1根“羽軸”及兩側(cè)相互交錯(cuò)分支的共約80根“羽枝”組成，而每根“羽枝”兩側(cè)則密密麻麻地排列著數(shù)不清的細(xì)長(zhǎng)“絨毛”。然而，與鳥(niǎo)類(lèi)及獸腳類(lèi)恐龍的翎羽不同的是，中華先光?？摹坝疠S”及“羽枝”可以大幅度彎曲，柔軟而靈活，因此解釋為肌肉質(zhì)、羽毛狀觸手更合適；互生的觸手分枝及分枝表面密布的“絨毛”則共同組成了一個(gè)個(gè)梳狀的結(jié)構(gòu)（圖2）。

環(huán)繞在她口部的羽狀觸手究竟有何功用呢？現(xiàn)代海洋中一些動(dòng)物類(lèi)群也擁有這樣毛茸茸的、環(huán)繞口部的羽狀觸手。比如，環(huán)節(jié)動(dòng)物纓鰓蟲(chóng)（俗稱(chēng)“雞毛撣子蟲(chóng)”）和龍介蟲(chóng)（俗稱(chēng)“圣誕樹(shù)蟲(chóng)”）、半索動(dòng)物羽鰓類(lèi)頭盤(pán)蟲(chóng)和桿壁蟲(chóng)、還有內(nèi)肛動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物、帚蟲(chóng)、腕足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物海羽星、輪形動(dòng)物部分屬種，都有類(lèi)似復(fù)雜分支的羽狀觸手（圖3）。這些海洋生物的羽狀觸手具有一個(gè)共性——都是典型的濾食器官（同功器官），都用于過(guò)濾、攝食海水中的有機(jī)質(zhì)微?；蚋∮挝⑸铮瑸橼呁莼慕Y(jié)果。由此看來(lái)，中華先光?？挠馉钣|手同樣行使濾食的功能——當(dāng)“翎羽”緩緩擺動(dòng)時(shí)，“羽枝”及其兩側(cè)密布的“絨毛”組成的梳狀過(guò)濾裝置可高效地收集海水中的有機(jī)碎屑和微生物。我們推測(cè)，這些過(guò)濾裝置的揮舞還可激起有利于攝食的水流，并通過(guò)黏液及纖毛的輔助將食物顆粒運(yùn)送到口部（圖4A）。

圖3.現(xiàn)代海洋中具羽狀觸手的部分濾食性生物。A.“圣誕樹(shù)蟲(chóng)”Spirobrancheusgiganteus（環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)龍介蟲(chóng)科）。B.“雞毛撣子蟲(chóng)”Sabellastartespectabilis（環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)纓鰓蟲(chóng)科）。C.“馬蹄蟲(chóng)”P(pán)horonisaustralis（帚蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)）。D.頭盤(pán)蟲(chóng)Cephalodiscussp.（半索動(dòng)物門(mén)羽鰓綱）。

除了羽狀觸手，我們還發(fā)現(xiàn)了中華先光?？南h(huán)腔及其隔膜結(jié)構(gòu)。在頂壓保存的化石標(biāo)本中，其口部邊緣出現(xiàn)輻射分布、與觸手交替出現(xiàn)的暗色條帶。這些條帶的形態(tài)及分布特征與現(xiàn)代?？h(huán)腔的隔膜驚人一致。在側(cè)壓的標(biāo)本中，暗色的碳質(zhì)薄膜出現(xiàn)在觸手環(huán)之下的柱狀軀干（柱體）內(nèi)部，強(qiáng)烈指示了消化循環(huán)腔的存在。柱體之下是她用于底棲、略為膨大的固著器，兩者之間存在一個(gè)環(huán)溝（圖2）。固著器內(nèi)部也出現(xiàn)一個(gè)腔體，但從未發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)的暗色碳質(zhì)殘余——我們推測(cè)，這個(gè)腔體應(yīng)獨(dú)立于柱體的消化循環(huán)腔，作為“靜水骨骼”系統(tǒng)，起到支撐固著器的作用。固著器底部出現(xiàn)一個(gè)顯著的缽狀凹陷，但并不存在通往體內(nèi)的開(kāi)口。我們推測(cè)中華先光?？哂歇?dú)特的錨固方式：其固著器可掘入泥質(zhì)基底；底部顯著的缽狀凹陷用于包裹海底泥沙，起到類(lèi)似壓艙石的作用，使整體重心下移，可更好地錨定和固著于海底（圖4A）。

基于貝葉斯推斷和最大簡(jiǎn)約法的譜系分析表明，中華先光海葵代表了刺胞動(dòng)物門(mén)的一個(gè)原始分支（基干類(lèi)群），是寒武紀(jì)的一種原始而獨(dú)特的?？▓D4B）。然而，現(xiàn)代所有的海葵都不具有羽狀觸手，固著器不存在內(nèi)腔，足盤(pán)也沒(méi)有缽狀凹陷。因此，中華先光?？甘玖艘环N已絕滅的刺胞動(dòng)物軀體構(gòu)型。我們認(rèn)為，她很可能是刺胞動(dòng)物濾食性祖先的早期代表，而非掠食性刺胞動(dòng)物譜系演化樹(shù)上的一個(gè)特化的側(cè)枝或盲枝?？疾飕F(xiàn)生刺胞動(dòng)物的食性，雖然絕大部分都為掠食者，但也存在其它攝食方式。其中珊瑚綱的許多屬種還與光和作用的溝鞭藻、蟲(chóng)黃藻、綠藻互利共生獲取額外的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；此外，珊瑚綱的海葵、石珊瑚、軟珊瑚部分屬種可通過(guò)觸手的黏液-纖毛系統(tǒng)來(lái)濾食有機(jī)顆粒。當(dāng)食物匱乏時(shí)，濾食行為可作為掠食策略的補(bǔ)充。相比之下，與珊瑚綱互為姊妹群的水母亞門(mén)（水螅、缽水母、箱水母、十字水母）的濾食行為則極為罕見(jiàn)。此外，從刺絲囊形態(tài)來(lái)看，水母亞門(mén)的刺絲囊多樣性要比珊瑚綱豐富得多，其中八射珊瑚亞綱和六射珊瑚亞綱分別只有1種和4種刺絲囊，而水螅綱則有7種刺絲囊之多。因此，濾食策略在現(xiàn)代刺胞動(dòng)物門(mén)的原始類(lèi)群——珊瑚綱中出現(xiàn)較頻繁，而在進(jìn)步類(lèi)群（水母亞門(mén)）中幾乎完全缺失。刺胞動(dòng)物中進(jìn)步類(lèi)群運(yùn)動(dòng)能力及攝食效率的提高，可能導(dǎo)致了濾食行為減弱甚至完全缺失。綜上所述，中華先光?？臑V食性羽狀觸手很可能為刺胞動(dòng)物門(mén)的原始性狀，而其中較原始的珊瑚綱仍部分保留了這個(gè)祖征。

圖4.中華先光?？螒B(tài)復(fù)原及譜系地位。A.中華先光?？钚禄謴?fù)的三維復(fù)原圖。顯示羽狀觸手、柱狀軀干及底部具缽狀凹陷的固著器。B.中華先光?？趧?dòng)物演化樹(shù)中的譜系地位?；?11個(gè)性狀及37個(gè)類(lèi)群的貝葉斯推斷法分析表明中華先光?？麨楦扇捍贪麆?dòng)物（Ou etal.,2017）。

由此看來(lái)，中華先光海葵為刺胞動(dòng)物的寒武紀(jì)先驅(qū)分子，她通過(guò)揮舞“毛茸茸的”觸手過(guò)濾海水中微小食物顆?！，F(xiàn)代?？ㄟ^(guò)觸手表面的刺細(xì)胞發(fā)射“劇毒飛鏢”生擒并吞噬獵物，它們兇猛強(qiáng)悍、飲血茹毛。相比而言，中華先光?？挠馉顬V食性觸手很可能不存在用于掠食的刺細(xì)胞。她性情溫和，姿態(tài)優(yōu)雅，卓爾不群。后人有詩(shī)贊曰：

中華先光?？?，寒武海底綻放。

翎羽翩翩漫舞，柔軀謙謙濾食。

于人于畜無(wú)害，與世與俗無(wú)爭(zhēng)。

無(wú)意和光同塵，卻待與時(shí)舒卷。

鋌而走險(xiǎn)，化身“刺客”

包括海葵在內(nèi)的絕大部分現(xiàn)代刺胞動(dòng)物都為掠食性。那么，以中華先光?？麨榇淼脑缙跒V食性刺胞動(dòng)物是如何一步步拋棄了她的羽狀觸手及梳狀濾食裝置，并取而代之為密布刺絲囊、不分枝且更靈活的掠食性觸手？這些溫和的濾食者是如何逐漸化身為攜帶“獨(dú)門(mén)武器”（刺絲囊發(fā)射的劇毒“繩鏢”）的“刺客”？

現(xiàn)代刺胞動(dòng)物賴(lài)以攻擊和防御的“武器”是體表（尤其是觸手表面）的一類(lèi)特殊的細(xì)胞——刺細(xì)胞。發(fā)射之前，“繩鏢”（刺絲）則盤(pán)旋起來(lái)藏匿在刺細(xì)胞中的一個(gè)高度特化的結(jié)構(gòu)——刺絲囊（“鏢囊”）中。刺絲囊內(nèi)貯存成分復(fù)雜的多肽類(lèi)毒液，而當(dāng)飽蘸毒液的刺絲穿透皮膚表面，可產(chǎn)生令人難以忍受的劇痛甚至致命的后果，比如“海黃蜂”（箱水母）、葡萄牙戰(zhàn)艦（僧帽水母）、“火珊瑚”（千孔水螅）的劇毒性臭名昭著。刺絲為中空的管狀，直徑約1到數(shù)微米，伸長(zhǎng)可達(dá)數(shù)百微米，表面密布鋒利的倒鉤。刺絲囊表面具觸發(fā)器，當(dāng)觸碰到獵物時(shí)，刺絲囊開(kāi)口的厴蓋迅速打開(kāi)，“繩鏢”從囊中以迅雷不及掩耳之勢(shì)外翻并激射出來(lái)——例如水螅的刺絲，發(fā)射瞬間加速度可達(dá)500萬(wàn)個(gè)重力加速度，發(fā)射過(guò)程僅需700納秒（圖5A-D）。攜帶毒液的刺絲可刺穿、纏繞、麻痹、毒殺獵物。一個(gè)刺絲囊中只有一支“毒鏢”，而每支“毒鏢”只能發(fā)射一次，但刺胞動(dòng)物自身的刺細(xì)胞可源源不斷地大量制造“毒鏢”以滿足狩獵的需要。

現(xiàn)代動(dòng)物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，刺絲囊這種特殊的噴射性細(xì)胞器可以被其他動(dòng)物類(lèi)群“回收利用”。目前發(fā)現(xiàn)，起碼有四個(gè)動(dòng)物門(mén)的部分成員會(huì)“繳獲”刺胞動(dòng)物的“毒鏢”（刺絲囊），把它們整合到自己體內(nèi)，并能很好地利用它們來(lái)防御外敵。這些善于利用“戰(zhàn)利品”的動(dòng)物——包括櫛水母（如Ha eckelia）、渦蟲(chóng)（如Childia）、扁蟲(chóng)（如Microstomum）、海蛞蝓（如Gla ucus）——先是捕食刺胞動(dòng)物，然后將“戰(zhàn)利品”（刺絲囊）整合到自身組織內(nèi)并使用。例如，俗稱(chēng)“藍(lán)蜻蜓”（或“藍(lán)龍”、“藍(lán)天使”）的大西洋海神海蛞蝓（Gla ucusa tla nticus）捕食帆水母或僧帽水母后，可將后者的刺絲囊從消化道中轉(zhuǎn)移到觸手內(nèi)，并能隨心所欲地控制刺絲囊“毒鏢”的發(fā)射，當(dāng)這種海蛞蝓的天敵或人類(lèi)觸碰到它們，便會(huì)被刺中并感到劇痛（圖5E,F）。

圖5.現(xiàn)代刺胞動(dòng)物、刺絲囊、刺絲囊利用者以及具刺絲囊的溝鞭藻。A.刺胞動(dòng)物（以水螅為例）的刺細(xì)胞及刺絲發(fā)射機(jī)制示意圖。B.水螅（Hydra）觸手的局部放大，可見(jiàn)內(nèi)胚層的蟲(chóng)黃藻及外胚層已發(fā)射的刺絲囊。C.蕈珊瑚（Fungia）一個(gè)未發(fā)射的刺絲囊，可見(jiàn)帶倒鉤的刺絲盤(pán)卷于刺絲囊中。D.垃圾?？ˋiptasia）一個(gè)已發(fā)射的刺絲囊，可見(jiàn)帶倒鉤的刺絲已完全伸出刺絲囊。E.可“沒(méi)收”并利用刺絲囊的?？藸枡彼福℉aeckelia）。F.可“沒(méi)收”并利用刺絲囊的海神海蛞蝓（Glaucus）。G.一種具刺絲囊的溝鞭藻（Polykrikoskofoidii），箭頭指示一個(gè)已發(fā)射的刺絲囊。H.該溝鞭藻的刺絲囊放大。I.該溝鞭藻的刺絲囊立體復(fù)原圖，可見(jiàn)內(nèi)部盤(pán)卷的刺絲（Gavelisetal.,2017）。

既然刺絲囊這種“獨(dú)門(mén)武器”可以被其他現(xiàn)代生物“回收利用”，那么刺胞動(dòng)物的刺絲囊或許并非自身演化而來(lái)，而是在遠(yuǎn)古時(shí)期與某種具備刺絲囊的生物共生起源的。我們推測(cè)：刺胞動(dòng)物的某個(gè)濾食性祖先在過(guò)濾海水中某種具刺絲囊的微生物時(shí)，繳獲了后者的“繩鏢”并占為己有、挪為己用（通過(guò)側(cè)向基因或細(xì)胞器的轉(zhuǎn)移）。那么現(xiàn)代是否存在攜帶這種“武器”的微生物呢？答案是肯定的。類(lèi)似刺絲囊的噴出性細(xì)胞器出現(xiàn)在一些真核單細(xì)胞的原生生物中，比如纖毛蟲(chóng)和溝鞭藻的許多屬種，通過(guò)噴出毒性刺絲攻擊并捕獵其它原生生物。最近一項(xiàng)研究為我們提供了一些有趣的線索——現(xiàn)代海洋中數(shù)量豐富的溝鞭藻類(lèi)，有些屬種體內(nèi)的噴射性細(xì)胞器大小及結(jié)構(gòu)與刺胞動(dòng)物的刺絲囊非常相似，也具有厴蓋、具毒液的囊泡及盤(pán)卷于囊泡之內(nèi)的刺絲（圖5G-I）。而且研究人員在顯微鏡下直接拍攝到這些溝鞭藻快速移動(dòng)、追蹤、靠近、從刺絲囊發(fā)射刺絲攻擊并捕獲單細(xì)胞獵物。有的溝鞭藻（如Polykrikos）一個(gè)刺絲囊中僅含有一支“繩鏢”，一次僅發(fā)射一支“繩鏢”；有的溝鞭藻（如Nema todinium）的刺絲囊中并無(wú)“繩鏢”，而是刺絲囊外圍環(huán)繞著一圈副囊，每個(gè)副囊中含有一支“繩鏢”，每次同時(shí)發(fā)射十幾支“繩鏢”，其發(fā)射效率之高如同現(xiàn)代戰(zhàn)爭(zhēng)中的加特林機(jī)槍?zhuān)?/p>

與單純地“回收利用”刺絲囊的刺胞動(dòng)物天敵不同的是，刺胞動(dòng)物的早期祖先需要與這些具有類(lèi)似刺絲囊結(jié)構(gòu)的微生物和諧互利共生，將后者“馴服”，最終使之演化為刺胞動(dòng)物自身的一種細(xì)胞類(lèi)型（刺細(xì)胞）。刺胞動(dòng)物與蟲(chóng)黃藻類(lèi)的完美共生就是一個(gè)成功案例：蟲(chóng)黃藻（比如Symbiodinium）隸屬于溝鞭藻類(lèi)，其光合作用可為珊瑚蟲(chóng)提供豐富的碳化物，而珊瑚蟲(chóng)則可為蟲(chóng)黃藻提供庇護(hù)所及營(yíng)養(yǎng)。假設(shè)在遙遠(yuǎn)的地質(zhì)歷史時(shí)期，溝鞭藻類(lèi)的噴出性細(xì)胞器（或者合成這類(lèi)細(xì)胞器的關(guān)鍵基因）側(cè)向轉(zhuǎn)移到某個(gè)刺胞動(dòng)物祖先，則誕生了刺細(xì)胞乃至現(xiàn)代刺胞動(dòng)物門(mén)。

腔外有腔，暗藏玄機(jī)

三胚層動(dòng)物（例如環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物、脊索動(dòng)物等）則具有中胚層，大部分兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物具有由中胚層衍生出來(lái)的體腔（coelom）以容納消化道及其它臟器。刺胞動(dòng)物為雙胚層動(dòng)物，由外胚層、內(nèi)胚層及兩者之間的間質(zhì)（中膠層）組成，不存在中胚層及真正意義上的體腔。中華先光?？闹鶢钴|干內(nèi)存在類(lèi)似現(xiàn)代刺胞動(dòng)物的消化循環(huán)腔；除此之外，其固著器內(nèi)部還存在獨(dú)立于消化循環(huán)腔的另一個(gè)“內(nèi)腔”（圖6A,B）?，F(xiàn)代?？糠謱俜N，如小星?？∟ema tostella）和蠕形?？℉a lca mpa），柱體的下部收縮而形成一個(gè)用于挖掘底質(zhì)的圓基，其位置及形態(tài)均與中華先光?？墓讨黝?lèi)似，但前者內(nèi)部的空腔與柱體的消化循環(huán)腔相連，并無(wú)獨(dú)立的內(nèi)腔（圖6C）。中華先光?？南h(huán)腔內(nèi)部通常保存為暗色的碳質(zhì)薄膜（有機(jī)質(zhì)殘余），而固著器內(nèi)部則無(wú)有機(jī)碳的暗色殘余保存（圖6A,B）。那么中華先光海葵固著器的內(nèi)腔是否代表真正的體腔？如果這樣，是否因此就能否定中華先光海葵作為原始刺胞動(dòng)物的譜系地位？

然而，刺胞動(dòng)物的軀體構(gòu)型也許沒(méi)有人們想象中的那么簡(jiǎn)單。早在十幾年前，生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)小星海葵（Nema tostella）的胚胎發(fā)育過(guò)程中，內(nèi)胚層出現(xiàn)類(lèi)似中胚層的多個(gè)基因表達(dá)，因此認(rèn)為存在兩種可能：三胚層動(dòng)物的中胚層起源于雙胚層動(dòng)物（尤其是刺胞動(dòng)物）的內(nèi)胚層；或者刺胞動(dòng)物的祖先為三胚層（以及兩側(cè)對(duì)稱(chēng)）動(dòng)物，而現(xiàn)代刺胞動(dòng)物表現(xiàn)出的雙胚層為后期簡(jiǎn)化的結(jié)果。最近，科學(xué)家對(duì)小星海葵的胚層發(fā)育命運(yùn)、腸道細(xì)胞類(lèi)型的定位以及眾多“內(nèi)胚層”和“中胚層”轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)的深入研究發(fā)現(xiàn)：小星?？l(fā)育中的咽部外胚層的轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)與兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的中腸及胰腺組織（內(nèi)胚層）非常近似；而小星?？麅?nèi)胚層的細(xì)胞功能及轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)則與兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的中胚層（比如性腺及心臟）相似。因此，研究者認(rèn)為，刺胞動(dòng)物的咽部外胚層（圖6D）可能與兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的內(nèi)胚層同源，而刺胞動(dòng)物的內(nèi)胚層可能與兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的中胚層同源（圖6E）。如果結(jié)論正確，那么刺胞動(dòng)物的祖先就有可能具有三個(gè)胚層甚至具有體腔，那么體腔是刺胞動(dòng)物的祖先特征而非兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的衍生特征。

圖6.中華先光海葵潛在的體腔及體腔起源假說(shuō)。A,B.中華先光海葵兩個(gè)未成年個(gè)體，顯示柱體內(nèi)的消化循環(huán)腔（腔內(nèi)保存暗色有機(jī)碳?xì)埩粑镔|(zhì)）、固著器及固著器內(nèi)部的腔體（無(wú)碳質(zhì)殘余）。箭頭指示不完整的觸手。C.現(xiàn)代?？牧Ⅲw模型，顯示柱體內(nèi)部的輻咽、咽腔、隔膜、隔膜絲及消化循環(huán)腔。D,E,F.水螅型刺胞動(dòng)物縱剖面示意圖（紅/綠/藍(lán)色分別代表外/中/內(nèi)胚層,灰色代表中膠層）。D.現(xiàn)代刺胞動(dòng)物的胚層分布 （傳統(tǒng)觀點(diǎn)）。E.現(xiàn)代刺胞動(dòng)物胚層與兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物胚層的同源對(duì)比（Steinmetzetal.,2017)。F.中華先光?？赡艿呐邔臃植?，潛在的體腔可能為刺胞動(dòng)物的祖征。

那么，我們能否大膽假設(shè)，中華先光?？讨鲀?nèi)部的腔體可能是它真正的體腔？而這個(gè)體腔正是刺胞動(dòng)物的一個(gè)祖征（圖6F）？隨著后期演化，刺胞動(dòng)物的中胚層朝著反口方向延伸并與咽部?jī)?nèi)胚層在發(fā)育早期發(fā)生聯(lián)接，由此體腔與消化腔合二為一形成了消化循環(huán)腔（圖6E）？從發(fā)育生物學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看，胚層聯(lián)接及腔體合并這一演化事件的發(fā)生是很有可能的。然而，先光?？欠裢瑫r(shí)存在消化循環(huán)腔和體腔？代表了刺胞動(dòng)物早期兩個(gè)腔體未發(fā)生合并的原始狀態(tài)？探秘之路漫漫，還需上下求索。

至此，寒武紀(jì)精美的石頭為生命史書(shū)譜寫(xiě)了寶貴的篇章，向我們?cè)V說(shuō)了一個(gè)精彩的故事——五億多年前頭插翎羽、貌美如花的中華先光?？瑩]動(dòng)著“毛茸茸”的觸手，在海底婆娑起舞，優(yōu)雅濾食，日子過(guò)得悠閑而恬靜?！翱敝酰员旧埔?！