輪回選擇對(duì)矮敗小麥產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的影響

王 敏，姬虎太，張定一，曹 勇，馬小飛，李曉麗，姜蘭芳，鄭彩平

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾 041000）

近百年來(lái)，世界各國(guó)的小麥育種主要采取人工去雄授粉的傳統(tǒng)方法，現(xiàn)代生物技術(shù)雖已用于育種實(shí)踐，但還不能有效的進(jìn)行綜合性狀改良。因此，品種的綜合性狀水平的提高有賴于育種方法的革新。利用矮敗小麥進(jìn)行輪回選擇，不僅可以使群體與個(gè)體的遺傳構(gòu)成不斷得到優(yōu)化，而且還能使數(shù)十個(gè)親本的基因進(jìn)行大規(guī)模的交流與重組，從而選育出能在生產(chǎn)上應(yīng)用的優(yōu)良品種[1]。

矮敗小麥?zhǔn)俏覈?guó)創(chuàng)造的具有重大利用價(jià)值的特異種質(zhì)資源[2-3]。矮敗小麥?zhǔn)翘群瞬挥騇s2和矮稈基因Rht10的緊密連鎖體，是一種具有矮稈性狀標(biāo)記的顯性核不育新材料[4]。在矮敗小麥中，顯性雄性不育基因Ms2和顯性矮稈基因Rht10在4D染色體短臂上連鎖十分緊密，交換率僅為0.18%[5-8]。矮敗小麥具有太谷核不育小麥不育性穩(wěn)定、雄性敗育徹底、異交結(jié)實(shí)率高的優(yōu)點(diǎn)，由于矮稈不育株和高稈可育株的株高差異顯著，其育性在小麥抽穗前就能分辨出來(lái)，這就克服了在抽穗后到開(kāi)花前幾天內(nèi)太谷核不育小麥的雄性不育株與正?？捎觌y以識(shí)別的弊病。矮敗小麥的創(chuàng)制與利用不僅解決了連續(xù)輪回選擇過(guò)程中群體株高逐年上升的缺點(diǎn)，而且有益于優(yōu)良基因的重組和累加，為創(chuàng)造小麥新的種質(zhì)資源提供新的方法[9-12]。

大規(guī)模小麥輪回選擇育種是在太谷核不育小麥發(fā)現(xiàn)后在我國(guó)發(fā)展起來(lái)的[13]。輪回選擇成敗的關(guān)鍵是保證矮稈不育株（母本）和花粉供體（父本）的遺傳質(zhì)量[14]。山西雖有小麥育種單位較早地利用矮敗小麥開(kāi)展輪回選擇育種，并構(gòu)建出符合育種目標(biāo)的各類(lèi)群體。但是對(duì)回交后代可育株與輪回父本的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的研究較少。

2010年山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所優(yōu)質(zhì)小麥育種課題組從中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)引入矮敗小麥，通過(guò)與當(dāng)?shù)刂魍菩←溒贩N進(jìn)行雜交及連續(xù)回交，構(gòu)建矮敗基礎(chǔ)群體，分析其后代可育株及輪回父本的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀，旨在選育農(nóng)藝性狀和品質(zhì)均有所突破的小麥新品系，豐富山西省的種質(zhì)資源基因庫(kù)，為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗小麥新品種的選育打下基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試矮敗小麥品種為矮敗石新733，由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)周陽(yáng)教授提供。6個(gè)輪回父本分別為衡5386、濟(jì)麥 22、晉麥 47、臨豐 536、臨優(yōu) 145、臨優(yōu)2069。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所試驗(yàn)地進(jìn)行。2010年以矮敗小麥?zhǔn)?33為母本，當(dāng)?shù)刂魍频?個(gè)小麥品種為輪回父本，二者在田間相間種植，行長(zhǎng)1.00 m，行距0.20 m。開(kāi)花前除去母本中的可育株，讓矮敗不育株接受父本行的花粉，其雜交種按常規(guī)育種方法進(jìn)行種植和選育[15]。2011—2013年以矮敗不育株為母本，6個(gè)主栽品種為父本連續(xù)回交3次，每年按不育株、可育株和父本對(duì)應(yīng)收獲考種。

試驗(yàn)采用瑞典波通儀器公司DA7200型整粒谷物近紅外分析儀，對(duì)收獲的種子進(jìn)行蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、硬度、沉降值、容重等5個(gè)主要品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 矮敗小麥主要農(nóng)藝性狀和育性分析

通過(guò)4 a（2010—2014年）種植觀察，發(fā)現(xiàn)矮稈不育株的冬性略強(qiáng)于可育株，分蘗能力較可育株明顯強(qiáng)，不育株的拔節(jié)抽穗較可育株晚3～5 d；矮稈不育株與高稈可育株的株高差異明顯；矮稈不育株多花多實(shí)，穗形多為紡錘密穗型。矮敗不育株與任何一個(gè)常規(guī)材料或其原始群體的可育株雜交或回交，其后代不育和可育的分離比例基本符合1∶1，可育株自交100%可育。這與前人的研究結(jié)果基本一致[16]。

2.2 不育系基礎(chǔ)群體的建立

2010年選擇綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)異的當(dāng)?shù)刂魍破贩N衡 5386、濟(jì)麥 22、晉麥 47、臨豐 536、臨優(yōu) 145、臨優(yōu)2069分別與引進(jìn)的矮敗小麥?zhǔn)?33進(jìn)行了雜交，2011 年進(jìn)行回交 （BC1），2012 年繼續(xù)回交（BC2），2013年繼續(xù)回交（BC3），經(jīng)過(guò) 3次回交，已轉(zhuǎn)育成具有回交親本農(nóng)藝性狀的不育系，提高了基礎(chǔ)群體中優(yōu)良基因的比例（表1）。同時(shí)建立了高產(chǎn)、抗旱、優(yōu)質(zhì)3種類(lèi)型的矮敗不育系，為組建輪回選擇集團(tuán)創(chuàng)制了基礎(chǔ)群體。

表1 矮敗小麥回交3次后代與矮敗小麥及輪回親本農(nóng)藝性狀比較

2.3 對(duì)可育株和輪回父本的產(chǎn)量性狀的比較分析

2.3.1 株高 矮敗材料回交后代的可育株的株高低于輪回親本，降低幅度為2.7%～9.2%。其中，石新733/臨優(yōu)145回交后代可育株株高降低幅度最大，為9.2%；石新733/衡5386回交后代可育株株高降低幅度最小，為2.7%。輪回父本株高相差1.2～25.8 cm，它們各自與矮敗小麥衍生后代中，可育株的株高相差0.3～20.7 cm（表2）。矮敗小麥與正常父本雜交，其矮稈性除在后代不育株中表達(dá)外，對(duì)后代可育株也有一定的影響。

2.3.2 穗數(shù) 從表2可以看出，除石新733/衡5386和石新733/濟(jì)麥22這2個(gè)組合回交后代可育株的穗數(shù)比輪回父本的穗數(shù)多以外，其余4個(gè)組合中有2個(gè)組合（石新733/晉麥47、石新733/臨優(yōu)145）后代可育株的穗數(shù)與輪回父本相當(dāng)，有2個(gè)組合（石新733/臨豐536、石新733/臨優(yōu)2069）后代可育株的穗數(shù)比輪回父本的穗數(shù)少。這可能與衡5386、濟(jì)麥22這2個(gè)輪回父本為高產(chǎn)品種有關(guān)，也是本研究選用濟(jì)麥22、衡5386作為輪回父本建立高產(chǎn)矮敗基礎(chǔ)群體的依據(jù)。

2.3.3 千粒質(zhì)量 無(wú)論父本粒質(zhì)量如何，回交后代可育株的千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢(shì)在回交各世代中均表現(xiàn)為超父優(yōu)勢(shì)，增加幅度為1.78%～30.56%。回交組合石新733/臨優(yōu)145回交后代可育株的千粒質(zhì)量增加最多，達(dá)30.56%，而回交組合石新733/臨豐536回交后代可育株的千粒質(zhì)量增加最少，為1.78%。

2.4 對(duì)可育株和輪回父本的品質(zhì)的比較分析

2.4.1 硬度 與輪回父本相比，回交后代可育株的硬度均有所增加，平均增加了4.3%，回交組合石新733/晉麥47增加最多，為10.4%，而回交組合石新733/衡5386增加最少，僅0.25%（表2）。結(jié)果表明，輪回父本的硬度高，其相應(yīng)的回交后代可育株的硬度也高。

2.4.2 蛋白質(zhì)、濕面筋、沉降值 無(wú)論在哪種遺傳背景下，回交后代可育株的蛋白質(zhì)含量、濕面筋、沉降值、容重都或多或少的高于輪回父本（表2）?；亟缓蟠鞍踪|(zhì)含量在14.53%～19.96%，濕面筋32.87%～43.13%，沉降值38.15～49.87 mL，容重784.45～807.26 g/L。表2的試驗(yàn)結(jié)果表明，石新733/臨優(yōu)145回交組合后代可育株蛋白質(zhì)含量、濕面筋、沉降值3項(xiàng)指標(biāo)最高，分別為19.96%，43.13%，49.87 mL，均達(dá)到國(guó)家一級(jí)強(qiáng)筋小麥標(biāo)準(zhǔn)。石新733/臨優(yōu)2069回交組合后代可育株蛋白質(zhì)含量、濕面筋、沉降值3項(xiàng)指標(biāo)次之，分別為16.93%，37.73%，47.01 mL，也達(dá)到了國(guó)家一級(jí)強(qiáng)筋小麥標(biāo)準(zhǔn)。這可能與臨優(yōu)145、臨優(yōu)2069這2個(gè)回交父本本身為優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥有關(guān)。

表2 矮敗材料回交后代可育株與父本在產(chǎn)量、品質(zhì)性狀上的比較

3 結(jié)論與討論

經(jīng)過(guò)4 a的研究與實(shí)際應(yīng)用，利用矮敗小麥與當(dāng)?shù)刂魍频男←溒贩N進(jìn)行輪回選擇，構(gòu)建了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗旱3個(gè)矮敗基礎(chǔ)群體，利用矮敗小麥分蘗力強(qiáng)、多花多實(shí)的特性，改良了后代品系的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀，從而創(chuàng)制出新型的親本材料和中間材料，拓寬了育種材料的基因型。

在利用顯性太谷核不育基因輪回選擇改良小麥群體時(shí)，由于后代群體中不育株、可育株平均高度沒(méi)有顯著差異，這樣高稈可育株作為不育株授粉親本的概率比矮稈可育株要大得多，致使輪選群體越來(lái)越高，改良效果不盡理想。利用矮敗小麥進(jìn)行輪回選擇，有利于克服這種弊病[17-19]。

矮敗小麥與正常父本雜交，其矮稈性對(duì)后代不育株和可育株都有一定的影響。在F1和回交F1表現(xiàn)尤為突出。隨著回交次數(shù)的增加，后代可育株的株高逐漸接近父本。一般回交4～5代后，可育株的株高基本上同父本接近。

無(wú)論輪回父本的千粒質(zhì)量如何，矮敗回交后代可育株的千粒質(zhì)量都表現(xiàn)出超父優(yōu)勢(shì)。這與甘斌杰等[17]的研究結(jié)果相一致。造成這種現(xiàn)象的主要原因是，在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，高稈可育株能夠充分利用矮稈不育株的上部冠層光合空間，光合作用好；而不育株稈矮生長(zhǎng)的空間僅限于群體的下部，光合作用不良。由于矮敗不育株所結(jié)種子衍生的后代總是分離出一半矮稈不育、一半高稈可育，而試驗(yàn)播種密度一樣，在單位空間內(nèi)，父本的穗密度是可育株的2倍。這就不難說(shuō)明可育株千粒質(zhì)量超父的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。

矮敗回交后代可育株在蛋白質(zhì)含量、濕面筋、沉降值、容重等品質(zhì)性狀上，均高于其輪回父本。石新733/臨優(yōu)145、石新733/臨優(yōu)2069是有很大利用價(jià)值的優(yōu)質(zhì)材料。可見(jiàn)，利用矮敗小麥的不育性可以選育出農(nóng)藝性狀和品質(zhì)均有所突破的小麥新品系，這為以后的新品種選育提供了優(yōu)良的親本創(chuàng)新材料和中間材料[19]。

利用矮敗小麥，加快群體聚合雜交，有益于優(yōu)良基因的重組和累加，可以建立不同遺傳背景的基礎(chǔ)群體、輪選群體，快速育成綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的矮敗群體，從而創(chuàng)制出新型的親本材料和中間材料，拓寬了育種材料的基因型，為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗小麥新品種的選育打下了基礎(chǔ)，是理想的輪回選擇工具[20-21]。