30年生杉木半同胞子代遺傳特性測定及優(yōu)良家系和單株選擇

陳代喜 程琳 黃開勇 戴俊 羅啟亮 莫宗恒 陳曉明 藍肖 唐紅亮

摘要：【目的】分析30年生杉木半同胞子代試驗林的遺傳特性，為杉木高效培育和優(yōu)良種質(zhì)篩選提供參考依據(jù)?！痉椒ā繙y定融安縣西山林場30年生杉木半同胞子代試驗林102個家系和對照的胸徑、樹高和材積，分析其遺傳變異規(guī)律，并選擇遺傳增益較高的優(yōu)良家系和單株?！窘Y(jié)果】30年生杉木半同胞子代人工林的樹高、胸徑和材積在家系間存在顯著差異（P<0.05），3個生長因子在參試家系中的表型變異最大值分別為14.4%、21.3%和40.2%，廣義遺傳力均值分別為0.594、0.657和0.650。樹高、胸徑和材積大于對照均值的家系總數(shù)分別占參試家系總數(shù)的48.0%、44.1%和46.1%。綜合增益大于對照均值30.0%的20個家系的樹高、胸徑和材積遺傳增益變幅分別為9.33%～25.30%、12.54%～53.42%和66.23%～164.74%；綜合增益大于對照均值80.0%的38個優(yōu)良單株的樹高、胸徑和材積均值分別達20.8 m、32.9 cm和0.597 m3?！窘Y(jié)論】30年生杉木半同胞子代試驗林生長量均受中等偏上的遺傳控制，大部分優(yōu)良性狀可傳遞給子代，選擇的20個優(yōu)良家系和38個優(yōu)良單株可作為廣西杉木高世代種子園營建和多世代遺傳改良材料。

關(guān)鍵詞： 杉木；半同胞子代；遺傳特性測定；優(yōu)良家系；單株選擇

中圖分類號： S791.27 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）02-0307-06

Abstract：【Objective】Genetic characteristics of 30-year-old Chinese fir half-sib progeny were analyzed to provide reference for high efficient cultivation of Chinese fir and selection of elite germplasm. 【Method】Taking 30-year-old Chinese fir half-sib progeny test forest planted in Xishan Forest Farm of Rongan as the test subject，breast diameter，plant height and wood volume of 102 families were measured and analyzed， superior families and individuals with high genetic gain were also selected. 【Result】There were significant difference in breast diameter，plant height and wood volume of 30-year-old Chinese fir half-sib progeny test forest among various families（P<0.05）. The maximum phenotypic variation of plant height，breast diameter and wood volume in the tested families were 14.4%，21.3% and 40.2% respectively. Broad sense heritability of plant height，breast diameter and wood volume of Chinese fir were 0.594，0.657 and 0.650 respectively. The families whose plant height，breast diameter and wood volume were higher than the control accounted for 48.0%，44.1% and 46.1% in the families tested. For the 20 families whose overall gain was 30.0% higher than the control， their genetic variation range of plant height，breast diameter and wood volume was 9.33%-25.30%，12.54%-53.42% and 66.23%-164.74% respectively. For the 38 superior individuals whose overall gain was 80.0% higher than the control，the average values of plant height，breast diameter and wood volume were 20.8 m，32.9 cm and 0.597 m3 respectively. 【Conclusion】Growth of 30-year-old Chinese fir were all controlled by inheritance above average. Most fine traits can be passed on to offspring. The selected 20 superior families and 38 superior individuals can be used as materials for the construction of high generation seed orchard of Chinese fir in Guangxi and genetic improvement of multiple generations.

Key words： Chinese fir； half-sib progeny； genetic characterization test； superior family； individual selection

0 引言

【研究意義】杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook.]是我國特有的速生商品材樹種，其木材是優(yōu)質(zhì)的建筑和裝飾用材，具有較高的經(jīng)濟及生態(tài)價值。廣西是我國杉木主產(chǎn)區(qū)之一，杉木廣泛種植于桂北、桂西北、桂東北及桂南部分地區(qū)，蓄積量居廣西人工林第一位（陳代喜等，2015）。我國杉木的生產(chǎn)經(jīng)營目標以中小徑材為主，無法滿足人們對大徑材日益增長的需求，但目前對30年生大徑材杉木半同胞子代遺傳特性的研究較少。因此，測定評價杉木半同胞子代的遺傳特性，篩選出遺傳特性穩(wěn)定的優(yōu)良家系及單株，對探索大徑材杉木高效培育經(jīng)營體系，促進廣西乃至全國林業(yè)木材戰(zhàn)略儲備基地建設(shè)具有重要意義。【前人研究進展】Klein（1995）運用最優(yōu)線性預測（Best linear prediction）開展短葉松（Pinus banksiana Lamb.）多性狀聯(lián)合選育研究，發(fā)現(xiàn)樹高、胸徑、材積和林分密度的遺傳相關(guān)持久性與林木適應性優(yōu)勢相關(guān)。陳代喜等（2010）詳細陳述了廣西杉木良種選育和基地建設(shè)中存在的問題及解決方法。曹漢洋（2011）研究表明，以材積為選擇指標較以樹高和胸徑為選擇指標更有利于篩選出遺傳增益大的杉木家系。戴俊等（2012）的研究結(jié)果顯示，25年生杉木半同胞子代人工林的樹高、胸徑和材積在家系間差異顯著，從中篩選出胸徑、樹高和材積遺傳增益較大的優(yōu)良家系可作為杉木良種選育的種質(zhì)材料。鄭仁華等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，27年生杉木優(yōu)樹雜交子代的樹高、胸徑、材積和基本密度在親本組合間差異極顯著，并通過指數(shù)方程選育出11個優(yōu)良雜交母本?！颈狙芯壳腥朦c】受市場對木材需求的影響，我國對杉木種質(zhì)選育的研究對象多為中、小徑材林，鮮有對林齡達30年的杉木大徑材試驗林進行種質(zhì)評價的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對30年生杉木半同胞子代試驗林生長量的測定和分析，評選出具有生長優(yōu)勢的家系和單株，為進一步開展杉木育種提供更多的優(yōu)良種質(zhì)材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地位于廣西柳州市融安縣西山林場（東經(jīng)109°20'、北緯20°20'），海拔210～810 m，林區(qū)處于中亞熱帶氣候帶，年均溫度20 ℃，年均降水量1899.6 mm，溫差不明顯，冬天少冰寒。林區(qū)土壤肥沃，土層厚80 cm以上，透水性能好，pH 4.6～6.6，是杉木適生區(qū)。

1. 2 試驗材料

杉木半同胞家系源于西山林場初級種子園自由授粉的種子，于1982年采種、1983年育苗，并于1984年營建試驗林。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設(shè)計 102個家系及對照（3個杉木混合種）分成6個組，采用隨機區(qū)組設(shè)計，每組設(shè)17個家系和1個對照，5個重復，重復內(nèi)每小區(qū)（共20個小區(qū)）栽植8株，經(jīng)1998年間伐后現(xiàn)每小區(qū)保留4株。小區(qū)穴狀整地，造林密度為3000株/ha，周圍設(shè)1～2行保護行。對照采用廣西杉木優(yōu)良種源融水糠杉、油杉和西山杉木種子園混合種。試驗地的立地條件和管理措施基本一致。

1. 3. 2 測定指標及方法 于2009年12月和2014年12月對試驗林的胸徑和樹高生長情況進行每木測定，并計算單株材積及材積、樹高、胸徑增益、綜合增益和廣義遺傳力。參照鄧紹林（1999）、黃開勇等（2008）、范福金（2012）、藍肖等（2012）的方法計算平均樹高、平均胸徑、單株材積、家系遺傳力和遺傳增益。

H=∑Hi/N

D2=∑Di2/N

V=0.65671×10-4×D1.769412×H1.069769

h2=1-1/F

ΔG=sh2/μ

式中，H為樹高（m），D為胸徑（cm），N為單元內(nèi)測定胸徑的株數(shù)，V為材積（m3）；h2為家系遺傳力，F(xiàn)為方差分析中的F值；ΔG為遺傳增益，s為選擇差，μ為對照的均值。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行統(tǒng)計和制圖，以SPSS 19.0進行方差和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 30年生杉木半同胞子代試驗林生長性狀的變異情況

樹高、胸徑和材積可較好地反映林木的生長狀況。從圖1可看出，6個組30年生杉木半同胞子代試驗林樹高、胸徑和材積的均值分別為14.9 m、18.2 cm和0.202 m3，在參試家系中表型變異幅度分別為13.1%～14.4%、14.8%～21.3%和36.9%～40.2%，其中，材積的表型變異最大，其次是胸徑和樹高。變異系數(shù)越大，家系間遺傳差異越大，說明30年生杉木半同胞子代試驗林具有改良和選擇種質(zhì)的潛力，對材積進行選擇可獲得較佳的選擇效果。

經(jīng)統(tǒng)計，樹高、胸徑和材積大于對照均值（分別為15.3 m、19.1 cm和0.216 m3）的家系分別有49、45和47個，分別占102個參試家系的48.0%、44.1%和46.1%（表1）。其中，樹高≥對照均值20.0%的家系5個，胸徑≥對照均值20.0%的家系13個，材積≥對照均值20.0%的家系28個，可作為進一步開展杉木遺傳改良的材料。

2. 2 30年生杉木半同胞子代試驗林生長性狀的方差和相關(guān)性分析及遺傳力和遺傳增益估算

由表2可知，6個組30年生杉木半同胞子代試驗林家系間的胸徑、樹高和材積均存在顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01，下同）差異；樹高的廣義遺傳力平均值為0.594，受中等偏上的遺傳控制；胸徑的廣義遺傳力平均值為0.657，材積的廣義遺傳力平均值為0.650，二者受較強的遺傳控制。說明30年生杉木半同胞子代試驗林參試家系的優(yōu)良性狀遺傳至子代的幾率較高，可從參試家系中選擇符合生產(chǎn)需要的優(yōu)良家系，以提高林地利用率，增加林木經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。

由表3可看出，25和30年生杉木半同胞子代試驗林家系的樹高、胸徑和材積兩兩間及30年生杉木半同胞子代試驗林家系的樹高、胸徑、材積與25年生杉木半同胞子代試驗林的樹高、胸徑、材積間均呈極顯著正相關(guān)，說明25年生杉木生長因子間已存在極明顯的相關(guān)性，30年生杉木各生長因子間的相關(guān)性更明顯，可作為杉木優(yōu)良種質(zhì)選育的可靠依據(jù)。

由表4可知，依照選擇強度（入選率20.0%）估算，杉木家系樹高的遺傳增益為11.37%，最優(yōu)家系遺傳增益為15.19%；胸徑遺傳增益為16.03%，最優(yōu)家系遺傳增益為20.06%；材積遺傳增益為35.98%，最優(yōu)家系遺傳增益為44.96%，變異幅度為25.99%～44.96%。與對照均值比較，樹高的遺傳增益為8.08%，最優(yōu)家系遺傳增益為10.79%；胸徑的遺傳增益為11.39%，最優(yōu)家系遺傳增益為14.25%；材積的遺傳增益為25.56%，變異幅度為18.46%～31.93%。說明杉木家系的材積受遺傳影響較明顯，對材積進行選擇可獲得較高的遺傳增益。

2. 3 優(yōu)良種質(zhì)選擇

參考林木良種審定規(guī)范（GB/T 14071—1993），以30年生杉木家系的材積增益大于或等于對照15.0%為基本條件，通過對其3個生長因子分析得出：樹高、胸徑和材積的增益權(quán)重分別為0.2、0.4和0.4，依此選出綜合增益大于對照均值（綜合增益14.97%）30.0%的優(yōu)良家系20個（約占家系總數(shù)的20.0%）（表5），其樹高、胸徑和材積遺傳增益的變異系數(shù)分別為9.33%～25.30%、12.54%～53.42%和66.23%～164.74%，并從中選出綜合增益大于對照均值80.0%的優(yōu)良單株38個（表6），其生長優(yōu)勢明顯，樹高、胸徑和材積均值分別為20.8 m、32.9 cm和0.597 m3，可作為杉木優(yōu)良種質(zhì)材料推廣使用。

3 討論

本研究結(jié)果顯示，30年生杉木半同胞子代的樹高、胸徑和材積在家系間存在顯著差異，樹高、胸徑和材積兩兩間均呈極顯著正相關(guān)，與黃壽先等（2004）、戴俊等（2017）的研究結(jié)果一致。本研究中，參試杉木家系樹高、胸徑和材積的表型變異幅度分別為13.1%～14.4%、14.8%～21.3%和36.9%～40.2%，其中材積的變異系數(shù)最大，較樹高和胸徑更利于篩選出遺傳增益大的家系，與曹漢洋（2011）的研究結(jié)果一致；樹高的廣義遺傳力均值為0.594，受中等偏上的遺傳控制；胸徑的廣義遺傳力均值為0.657，材積的廣義遺傳力均值為0.650，均受較強的遺傳控制，與孟慶銀（2012）、程琳等（2014）的研究結(jié)果相同，說明胸徑、樹高和材積在杉木家系間均具有較好的育種潛力和選育效果。一般來說，林齡越大，生長因子間相關(guān)系數(shù)就越大，選優(yōu)的準確度就越高，選育出的優(yōu)良家系和單株可作為營造高世代種子園的種質(zhì)材料（李魁鵬等，2017）。本研究中30年生杉木胸徑、樹高和材積間的相關(guān)性高于25年生各生長因子間的相關(guān)性，表明30年生杉木生長性狀間相關(guān)系數(shù)最高，對其進行選優(yōu)的效果更可靠。

本研究結(jié)果表明，在102個參試杉木家系中，樹高、胸徑和材積大于對照均值的家系數(shù)分別有49、45和47個，分別占參試家系總數(shù)的48.0%、44.1%和46.1%；以選擇強度（入選率為20.0%）估算杉木家系樹高的遺傳增益為11.37%，胸徑的遺傳增益為16.03%，材積的遺傳增益為35.98%，大于與對照均值比較估算的遺傳增益；綜合增益大于對照均值80.0%的38個優(yōu)良單株生長優(yōu)勢明顯，其樹高、胸徑和材積均值分別為20.8 m、32.9 cm和0.597 m3；在綜合增益均大于對照均值30.0%的20個家系中，樹高遺傳增益的變異幅度為9.33%～25.30%，胸徑的遺傳增益變異幅度為12.54%～53.42%，材積的遺傳增益變異幅度為66.23%～164.74%。選擇的20個優(yōu)良家系和38個優(yōu)良單株生長性狀優(yōu)勢顯著，具有較大的遺傳改良潛力，可為杉木良種選育打下堅實的物質(zhì)基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

30年生杉木半同胞子代人工林的胸徑、樹高和材積均受中等偏上的遺傳控制，且在家系間存在顯著差異，兩兩間均呈極顯著正相關(guān)，遺傳穩(wěn)定性和選擇可靠性高，有利于杉木良種選育；選擇的20個優(yōu)良家系和38個優(yōu)良單株可作為廣西杉木高世代種子園營建和多世代遺傳改良材料。

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（責任編輯 思利華）