黃連木苗期年生長(zhǎng)節(jié)律、生物量分配及養(yǎng)分積累

郭歡歡 ，劉 勇，姚 飛 ，李世安

（1.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.北京市大東流苗圃，北京 102211）

黃連木Pistacia chinensisBunge為漆樹科落葉木本油料及用材樹種，樹冠開闊，葉繁茂而秀麗，入秋變鮮紅色或橙紅色，常散生于低山丘陵及平原[1]，耐干旱瘠薄，耐嚴(yán)寒[2-4]，抗風(fēng)力與萌芽力強(qiáng)[5]，對(duì)二氧化硫和煤煙的抗性較強(qiáng)[6]。但目前多處于半野生狀態(tài)，種群數(shù)量與規(guī)模跟其他樹種相比處劣勢(shì)地位[7]。開展黃連木苗期生長(zhǎng)規(guī)律及養(yǎng)分積累研究，并采取相應(yīng)育苗措施提高苗木質(zhì)量，對(duì)擴(kuò)大種群數(shù)量具有重要意義。

在苗木生長(zhǎng)規(guī)律方面，有研究表明，夏蠟梅1年生實(shí)生苗的年生長(zhǎng)過程遵循Logistic曲線規(guī)律，在苗高、地徑速生期適當(dāng)施肥可促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，提高苗木質(zhì)量[8]。彭玉華通過對(duì)臺(tái)灣榿木年生長(zhǎng)特性的研究，對(duì)其生長(zhǎng)期進(jìn)行劃分，為臺(tái)灣榿木栽培管理提供了理論依據(jù)[9]。5種闊葉樹幼苗養(yǎng)分積累和分配規(guī)律的研究對(duì)鄉(xiāng)土闊葉樹種的營(yíng)造具有重要意義[10]。

近幾年，有關(guān)黃連木的研究主要集中在育苗技術(shù)[11]、生理生態(tài)[12]、藥理作用[13]、病蟲害防治[14]及開發(fā)利用[15]等方面，而在黃連木苗期生長(zhǎng)規(guī)律及養(yǎng)分積累方面的研究較少，且近年來養(yǎng)分含量和分配等的相關(guān)研究集中在速生林上，對(duì)幼苗的養(yǎng)分積累鮮有研究[10]。所以，本試驗(yàn)對(duì)黃連木1年生實(shí)生苗的年生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行模型擬合，劃分生長(zhǎng)階段，并探討其生物量分配和養(yǎng)分積累特征，旨在掌握其生長(zhǎng)節(jié)律，為制定合理的栽培管理技術(shù)方案提供理論依據(jù)，以提高黃連木幼苗成活率及出圃質(zhì)量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于北京市大東流苗圃，地理坐標(biāo)為115°50′E、40°12′N，半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季涼爽，冬季寒冷干燥，四季分明。年平均日照時(shí)數(shù)2 684 h，年平均氣溫11.8 ℃，年平均降水量550.3 mm。地勢(shì)平坦，黃壤，排水良好。

1.2 試驗(yàn)材料

育苗所用種子為2015年9月采集于河北省涉縣黃連木優(yōu)樹，采種后及時(shí)用高錳酸鉀消毒，然后將種子放入2 ℃冰箱進(jìn)行低溫層積沙藏。2016年3月中旬將種子從冰箱取出，并與消毒后的沙子分層放置（種沙比為1∶3），最后放入20 ℃的人工培養(yǎng)箱中進(jìn)行層積催芽，有1/3露白時(shí)播種。

1.3 研究方法

在試驗(yàn)地選取3個(gè)地勢(shì)基本相同、位置相鄰的苗床為試驗(yàn)小區(qū)，整地后于2016年3月26日按完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)播種，播種行距為30 cm。在苗木生長(zhǎng)期間定期進(jìn)行松土、除草、間苗、培土等試驗(yàn)管理。

苗木出土后，每區(qū)組隨機(jī)選取30株黃連木幼苗進(jìn)行掛牌，每隔15 d用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，用卷尺測(cè)量苗高。苗木生長(zhǎng)停止后采用對(duì)角線法在每區(qū)組取5株黃連木樣株，從根莖處斷開，分別裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，在80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，分別稱根和莖的干質(zhì)量。之后，采用H2SO4-H2O2消煮法對(duì)樣品進(jìn)行消煮，消煮液經(jīng)定容后，用于N、P、K的定量測(cè)定。全N的測(cè)定采用凱氏定氮法[16]，全P用鉬銻抗吸光光度法，全K測(cè)定用火焰光度法[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和回歸分析，采用Excel2013軟件作圖。劃分苗木4個(gè)生長(zhǎng)階段參考紀(jì)凱婷等對(duì)夏蠟梅1年生實(shí)生苗的連日生長(zhǎng)量變化特征的研究方法[8]，對(duì)黃連木1年生苗苗高Logistic擬合曲線方程求二階導(dǎo)數(shù)，得連日生長(zhǎng)量變化速率曲線為令其為0，得t=(lnb)/k，將苗高Logistic擬合模型參數(shù)代入其中，即可得出黃連木苗高理論速生點(diǎn)。繼續(xù)對(duì)苗高連日生長(zhǎng)量變化速率曲線求導(dǎo)并令其為0，則有t={ln[b/將模型參數(shù)代入可求出黃連木苗高理論速生階段的區(qū)間，進(jìn)而算出其他3個(gè)生長(zhǎng)階段的起止點(diǎn)。同理可求得黃連木地徑理論上的生長(zhǎng)階段。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃連木苗年生長(zhǎng)規(guī)律

苗高和地徑凈增生長(zhǎng)量見圖1。苗高初始測(cè)量值為6.62 cm，在整個(gè)生長(zhǎng)期只出現(xiàn)一個(gè)高峰，時(shí)間在播種后115 d，15 d的苗高凈生長(zhǎng)量達(dá)12.13 cm，高峰期后苗高生長(zhǎng)減速；而地徑生長(zhǎng)出現(xiàn)2個(gè)高峰期，第1個(gè)高峰期早于苗高生長(zhǎng)高峰之前，即播種后第100 d，15 d的地徑凈生長(zhǎng)達(dá)1.77 mm，第2個(gè)高峰晚于苗高生長(zhǎng)高峰，即在播種后第130 天，15 d的地徑凈生長(zhǎng)量達(dá)2.02 mm，之后，地徑生長(zhǎng)速度迅速降低。地徑的2個(gè)生長(zhǎng)高峰正好與苗高生長(zhǎng)高峰錯(cuò)開，一個(gè)在苗高生長(zhǎng)高峰之前，一個(gè)在之后。苗高和地徑凈增長(zhǎng)量均在播種后160 d左右達(dá)到最低值，但兩者的生長(zhǎng)延續(xù)時(shí)間有一定差異，苗高凈增生長(zhǎng)量在播種后130 d基本穩(wěn)定，而地徑凈增生長(zhǎng)量在播種后130 d達(dá)到高峰，且在播種后160 d才趨于平穩(wěn)。

圖1 苗高和地徑的凈增生長(zhǎng)量Fig.1 Net increment of seedling height and root collardiameter

2.2 黃連木年生長(zhǎng)模型的建立與擬合

利用SPSS20.0對(duì)黃連木苗高和地徑的生長(zhǎng)過程進(jìn)行Logistic曲線擬合：擬合方程為根據(jù)擬合方程建立黃連木幼苗1年的Logistic生長(zhǎng)曲線[11]（見圖2、3）。方差分析結(jié)果、擬合方程見表1。由表1可知，黃連木的苗高、地徑的Logistic方程擬合模型回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平，R2分別達(dá)到0.990、0.993。從圖2、3中可以看出，苗高和地徑的生長(zhǎng)擬合曲線呈現(xiàn)出明顯的“S型”，且2個(gè)指標(biāo)生長(zhǎng)的實(shí)際觀測(cè)值與理論值擬合良好。苗高生長(zhǎng)曲線在播種后130 d趨于平穩(wěn)，而地徑生長(zhǎng)曲線在播種后160 d才逐漸平穩(wěn)，所以地徑的生長(zhǎng)延續(xù)時(shí)間比苗高長(zhǎng)，這與實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)所得結(jié)果一致。

圖2 苗高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與Logistic曲線Fig.2 Growth dynamics of seedling height and its Logistic fitting curve

圖3 地徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與Logistic曲線Fig.3 Growth dynamics of root collar diameter and its Logistic fitting curve

表1 苗高和地徑的Logistic方程及回歸假設(shè)檢驗(yàn)Table 1 Logistic equations of seedling height and root collar diameter and the regression test

2.3 黃連木幼苗各生長(zhǎng)階段的劃分

Logistic曲線方程不但能模擬苗高、地徑等黃連木的生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)過程，而且通過擬合得到的苗高、地徑回歸方程可以計(jì)算出苗高、地徑生長(zhǎng)拐點(diǎn)及連日生長(zhǎng)量變化速率最快的時(shí)間段，從理論上劃分黃連木苗高、地徑的生長(zhǎng)時(shí)期。

參考紀(jì)凱婷等對(duì)夏蠟梅1年生實(shí)生苗的連日生長(zhǎng)量變化特征的研究方法[8]，可計(jì)算出理論上黃連木苗高速生點(diǎn)為（114，34.68），與觀測(cè)值（115，34.99）相差1 d，其平均生長(zhǎng)速度達(dá)0.31 cm/d。黃連木苗高理論上的速生階段為[98，130]，共32 d。其間平均生長(zhǎng)量為0.69 cm/d，此階段的生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的50.25%。同理可得，黃連木地徑理論速生點(diǎn)為（123，8.16），與實(shí)際值（130 d）之間相差7 d，其平均生長(zhǎng)速度達(dá)0.066 mm/d，地徑理論速生階段為[91，155]，共64 d，這期間的地徑凈生長(zhǎng)量約為0.686 cm，占總生長(zhǎng)量的65.90%。

通過計(jì)算，得出了黃連木苗高和地徑的理論速生階段，而根據(jù)播種時(shí)間和出苗數(shù)量可算出黃連木的出苗期，兩者結(jié)合即可得出其1年生實(shí)生苗高生長(zhǎng)過程的4個(gè)階段（見表2）：第1階段，從播種時(shí)間到播種后第51天為出苗期，由于苗木個(gè)體間存在差異，出苗時(shí)間較長(zhǎng)；第2階段，從播種后第52天至97天為生長(zhǎng)初期，生長(zhǎng)量占全年總生長(zhǎng)量的23.70%；第3階段為速生期，即從播種后第98天至130天，生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間最短，僅占全年總生長(zhǎng)時(shí)間的16.93%，但生長(zhǎng)量占全年總生長(zhǎng)量的比例最高，達(dá)50.25%，該時(shí)期光照充足，雨水充沛，水熱等氣候條件較好，是黃連木幼苗生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期；第4階段是生長(zhǎng)后期，即從播種后第131天至190天，生長(zhǎng)時(shí)間占全年總生長(zhǎng)時(shí)間的30.69%，而生長(zhǎng)量?jī)H占全年總生長(zhǎng)量的10.94%。

同理，可以將黃連木1年生實(shí)生苗地徑生長(zhǎng)劃分為4個(gè)階段（見表2），出苗期（播種時(shí)間–播種后第51天）；生長(zhǎng)初期（播種后第52～90天）；速生期（播種后第91～155天），生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間占全年總生長(zhǎng)時(shí)間的34.78%，生長(zhǎng)量占全年總生長(zhǎng)量的65.90%；生長(zhǎng)后期（播種后第156～190天），生長(zhǎng)時(shí)間占全年總生長(zhǎng)時(shí)間的15.22%，生長(zhǎng)量占全年總生長(zhǎng)量的5.28%。

表2 黃連木1年生實(shí)生苗苗高和地徑生長(zhǎng)時(shí)期的劃分Table 2 Division of annual growth periods of seedling height and root collar diameter of Pistacia chinensis Bunge

2.4 黃連木苗期生長(zhǎng)性狀與生物量分配的關(guān)系

高等植物是由各種器官組成的統(tǒng)一的有機(jī)體，植物各部分間的生長(zhǎng)有著極密切的關(guān)系[18]。本研究采用線性回歸方程Y=a+bX的關(guān)系式分別模擬黃連木1年生苗苗高和地徑與莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量幾個(gè)重要指標(biāo)的關(guān)系，進(jìn)行相關(guān)性分析（見表3）。由表3可知，黃連木1年生苗的苗高與莖干質(zhì)量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與地徑和根干質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系不顯著；地徑與根干質(zhì)量間表現(xiàn)出顯著地正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與莖干質(zhì)量的相關(guān)性則不顯著。

表3 黃連木苗期生長(zhǎng)性狀與生物量分配的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation of growth characteristics and biomass allocation in P.chinensis seedlings

2.5 黃連木各器官養(yǎng)分積累特征

分別對(duì)黃連木幼苗的莖、根部分進(jìn)行3種養(yǎng)分元素N、P、K的濃度和含量分析（見表4），結(jié)果表明，各元素在莖和根中的濃度大小順序相同，均為N＞P＞K，并且N的濃度遠(yuǎn)大于P和K，根的養(yǎng)分總濃度大于莖；各元素在莖和根中的含量大小順序也相同，均為N＞K＞P，且根的養(yǎng)分總含量大于莖。

表4 黃連木幼苗各器官的養(yǎng)分濃度和含量Table 4 Nutrient concentration and content of each organ of P.chinensis seedlings

3 討 論

黃連木苗期苗高和地徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出“慢―快―慢”的“S”型曲線，可用Logistic數(shù)學(xué)模型進(jìn)行擬合，這與鄺雷等對(duì)任豆苗期生長(zhǎng)節(jié)律的研究[19]，覃敏等對(duì)不同種源米老排苗高生長(zhǎng)規(guī)律的研究[20]以及何小勇等對(duì)翅莢木苗期生長(zhǎng)模型及參數(shù)的研究[21]結(jié)果相似，本試驗(yàn)中苗高和地徑的Logistic方程擬合模型回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平，R2分別達(dá)到0.990、0993。并且2個(gè)指標(biāo)生長(zhǎng)的實(shí)際觀測(cè)值與理論值擬合良好，所以可用Logistic方程對(duì)其節(jié)律進(jìn)行擬合，并做分析和預(yù)測(cè)。

根據(jù)所得模型，可以分別算出苗高和地徑的速生點(diǎn)、速生期，而出苗期可根據(jù)播種時(shí)間和出苗數(shù)量確定，兩者結(jié)合即可劃分出黃連木1年生實(shí)生苗的生長(zhǎng)階段。苗高的生長(zhǎng)階段可劃分為4個(gè)時(shí)期：出苗期，播種時(shí)間―播種后第51天；生長(zhǎng)初期，播種后第52～97天；速生期，播種后第98～130天；生長(zhǎng)后期，播種后第131～190天。地徑的生長(zhǎng)階段也劃分為4個(gè)時(shí)期：出苗期，播種時(shí)間―播種后第51天；生長(zhǎng)初期，播種后第52～90天；速生期，播種后第91～155天；生長(zhǎng)后期，播種后第156～190天。出苗期和生長(zhǎng)初期苗木幼嫩，抗性較弱，要注意保護(hù)。苗高速生期的生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的50.25%，地徑速生期的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，是苗高的2倍，其生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的65.9%，速生期是苗木生長(zhǎng)的黃金時(shí)期，應(yīng)加強(qiáng)水肥管理，促進(jìn)苗木快速生長(zhǎng)。生長(zhǎng)后期各指標(biāo)生長(zhǎng)緩慢，逐漸進(jìn)入休眠。

植物生物量是植物獲取能量能力的主要體現(xiàn)，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建設(shè)具有十分重要的影響[8]。本試驗(yàn)中，黃連木1年生苗的苗高與莖干質(zhì)量間存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系，地徑與根干質(zhì)量間也表現(xiàn)出顯著地線性正相關(guān)關(guān)系，因此可以通過測(cè)量苗高和地徑來推算苗木的莖干質(zhì)量和根干質(zhì)量，這與鐘琳珊等的研究結(jié)果[11]略有不同，這可能是由于種源不同、試驗(yàn)地水熱氣候條件差異較大、苗木自身養(yǎng)分積累不同等原因造成的。N、P、K是植物體不可或缺的3大養(yǎng)分元素，與植物生長(zhǎng)密切相關(guān)[18]。各元素在黃連木1年生實(shí)生苗莖和根中的濃度大小順序相同，均為N＞P＞K，根的養(yǎng)分總濃度大于莖；各元素在莖和根中的含量大小順序也相同，均為N＞K＞P，且根的養(yǎng)分總含量大于莖。

4 結(jié) 論

（1）黃連木1年生實(shí)生苗苗高和地徑的Logistic方程擬合模型回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平，R2分別達(dá)到0.990、0993，擬合效果較好，且由該方程計(jì)算出的速生點(diǎn)和速生期與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)基本一致，因此可用來對(duì)其苗高和地徑的生長(zhǎng)進(jìn)行分析和預(yù)測(cè)。

（2）黃連木1年生實(shí)生苗苗高的生長(zhǎng)階段劃分為4個(gè)時(shí)期：出苗期，播種時(shí)間―播種后第51天；生長(zhǎng)初期，播種后第52～97天；速生期，播種后第98～130天；生長(zhǎng)后期，播種后第131～190天。地徑的生長(zhǎng)階段也劃分為4個(gè)時(shí)期：出苗期，播種時(shí)間―播種后第51天；生長(zhǎng)初期，播種后第52～90天；速生期，播種后第91～155天；生長(zhǎng)后期，播種后第156～190天。

（3）黃連木1年生苗的苗高與莖干質(zhì)量間存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系，地徑與根干質(zhì)量間也表現(xiàn)出顯著地線性正相關(guān)關(guān)系。

（4）各元素在黃連木1年生實(shí)生苗莖和根中的濃度大小順序相同，均為N＞P＞K，含量大小順序也相同，均為N＞K＞P，根的養(yǎng)分總濃度和總含量均大于莖。

[1]路 璐.中國(guó)宜能邊際地區(qū)黃連木生物柴油開發(fā)潛力及環(huán)境效益分析[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[2]劉克鋒,柳振亮.黃連木容器育苗及其抗旱性研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002,24(2):27-30.

[3]肖彥榮,常劍文.石灰?guī)r山地干旱陽(yáng)坡造林的先鋒樹—黃連木[J].河北林業(yè)科技,1995(4):25-26.

[4]王 濤.中國(guó)主要生物質(zhì)燃料油木本能源植物資源概況與展望[J].科技導(dǎo)報(bào),2005,23(5):12-14.

[5]隋巖潔.中國(guó)黃連木重金屬及模擬酸雨逆境生理的研究[D].重慶:西南大學(xué),2009.

[6]任廣煉.黃連木抗二氧化硫能力與機(jī)制初探[D].重慶:西南大學(xué),2012.

[7]秦 飛,郭同斌,劉忠剛,等.中國(guó)黃連木研究綜述[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2007,25(4):90-96.

[8]紀(jì)凱婷,蘆建國(guó),郭聰聰.夏蠟梅1年生實(shí)生苗的生長(zhǎng)節(jié)律[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2015,43(9):165-170.

[9]彭玉華,黃志玲,申文輝,等.臺(tái)灣榿木引種的生長(zhǎng)節(jié)律與生物量研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2014,34(6):7-12.

[10]梁瑞友,許松葵,梁麗麗,等.5種闊葉樹幼苗的養(yǎng)分積累和分配規(guī)律[J].廣東林業(yè)科技,2007, 23(2):16-20.

[11]鐘琳珊,雷先高,王楚天,等.黃連木苗期年生長(zhǎng)節(jié)律及其生物量分配規(guī)律[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2016, 34(4):32-37.

[12]馮獻(xiàn)賓,董 倩,李旭新,等.黃連木和黃山欒樹的抗寒性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(5):1141-1146.

[13]鄒菊英,陳勝璜,劉蓓蓓,等.黃連木的化學(xué)成分及藥理作用研究進(jìn)展[J].中南藥學(xué),2011,9(11) : 851-853.

[14]譚運(yùn)德,雷躍平,陳志麟,等.黃連木種子小峰的研究進(jìn)展與防治對(duì)策[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2008, 26(2) :135-138.

[15]裴會(huì)明,陳明琦.黃連木的開發(fā)利用[J].中國(guó)野生植物資源,2005,24(1):43-44.

[16]齊文增,陳曉璐,劉 鵬,等.超高產(chǎn)夏玉米干物質(zhì)與氮、磷、鉀養(yǎng)分積累與分配特點(diǎn)[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2013,19(1): 26-36.

[17]劉世海,余新曉.京北山區(qū)刺槐林主要養(yǎng)分元素積累與分配的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003, 25(6):20-25.

[18]路文靜.植物生理學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社, 2011.

[19]鄺 雷,鄧小梅,陳 思,等.4個(gè)任豆種源苗期生長(zhǎng)節(jié)律的研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,35(5) : 98-101.

[20]覃 敏,尹光天,楊錦昌,等.米老排不同種源苗期生長(zhǎng)規(guī)律研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2017, 37(1):53-57.

[21]何小勇,趙思東,袁德義,等.翅莢木苗期生長(zhǎng)模型及其生長(zhǎng)參數(shù)研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008,30(1):81-85.