籠養(yǎng)白頭鶴(Grus monacha)行為及空間利用研究

朱赫丹 田秀華* 劉 暢 柏永明

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.長春動植物公園，長春，130022)

白頭鶴(Grus monacha)為國家Ⅰ級重點保護(hù)野生動物，中國瀕危動物紅皮書瀕危物種，《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為易危物種［1－2］。白頭鶴生性膽小、機警敏感，是一種體型較小的鶴，棲息于河流、湖泊的岸邊泥灘、沼澤和蘆葦沼澤及濕草地等森林濕地環(huán)境中。目前全世界白頭鶴種群數(shù)量為11600只，主要繁殖地位于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)和中國的小興安嶺地區(qū)［3］。白頭鶴越冬地主要位于日本的九州島的伊豆諸島［4］。少數(shù)越冬地位于韓國和中國長江中下游地區(qū)［5］。白頭鶴遷徙經(jīng)過黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古和河北等區(qū)［6－7］。國內(nèi)外對于白頭鶴的研究主要集中在野外生境［8－11］、生理生化［12－15］等方面，對于籠養(yǎng)條件下白頭鶴行為研究甚少，因此本文針對籠養(yǎng)白頭鶴行為進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，為以后白頭鶴的籠養(yǎng)繁殖技術(shù)的成熟提供可靠的科學(xué)依據(jù)，對人工飼養(yǎng)種群的擴大及保護(hù)起到積極的促進(jìn)作用。

1 研究地點

在長春動植物園區(qū)繁育場內(nèi)白頭鶴籠舍，籠舍一面為繁育場飼養(yǎng)內(nèi)舍墻面，其他三面由尼龍網(wǎng)覆蓋在金屬支架上，金屬支架下部為半米高的磚砌墻體，籠舍地面為沙土地，籠舍中部地面為天然形成的緩坡，整個籠舍面積為10 m×4 m，高2 m?；\舍內(nèi)設(shè)有面積為2 m×2 m的木質(zhì)避風(fēng)棚，避風(fēng)棚及附近地面放置大量干草。

根據(jù)觀察將白頭鶴籠舍區(qū)域劃分為4個主要部分(A，B，C，D)，如圖1所示。A區(qū)占地面積12 m2，為飼料投喂區(qū)域，即采食區(qū);B區(qū)面積為12 m2，為籠舍正中央?yún)^(qū)域，天然地勢形成一個緩坡;C區(qū)為巢區(qū)，左側(cè)為木質(zhì)避風(fēng)棚，整個地面覆蓋有干草，枯樹枝等，占地面積為12 m2。D區(qū)在籠舍的兩側(cè)邊緣，此區(qū)域土坡明顯高于其他區(qū)域，占地面積均為2 m2?；\舍左側(cè)D1區(qū)與丹頂鶴籠舍相鄰并互相可視，該區(qū)2個籠舍相鄰處與整個由墻體包圍籠舍其他區(qū)不同，為鐵網(wǎng)門相隔。右側(cè)D2相鄰大鴇(Otis tarda)籠舍并互相可視，也使用鐵網(wǎng)門互相隔開。白頭鶴刻板行為皆在此發(fā)生。又因為左右兩側(cè)相鄰的物種不同，對于白頭鶴的行為影響也不同，所以將D區(qū)域細(xì)分為D1與D2。

圖1 籠舍空間區(qū)域布局Fig.1 The spatial distribution of the cage space

繁育場內(nèi)有1對體況健康、繁殖多年的已配對成年白頭鶴個體。雌性生于2003年，雄性生于2005年，2012年開始配對，同籠飼養(yǎng)，于2014年成功孵化第1只雛鶴。

2 研究方法

在正式觀察前對白頭鶴行為進(jìn)行預(yù)觀察，通過對白頭鶴行為觀察和閱讀相關(guān)文獻(xiàn)，最終確定觀察記錄采食、游走、刻板、護(hù)理、站立、休息、繁殖和其他8類行為，采用目標(biāo)動物取樣法對以上8種主要行為進(jìn)行研究，本實驗從2014年4月～2015年4月對白頭鶴進(jìn)行行為觀察，春季采樣時間為4月10日～6月25日，夏季采樣時間為6月25日～8月13日，秋季采樣時間為8月13日～10月20日;冬季采時間為10月20日～次年4月10日。每隔1日進(jìn)行1次觀察，觀察時間為5:00～18:00，每5 min掃描1次，全年共計觀察182 d，2366 h，共計掃描28392次。并且配有24 h監(jiān)控錄像。利用Excel對所觀察的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。利用Excel對不同時期兩性白頭鶴的行為時間分配比例進(jìn)行統(tǒng)計分析，并對不同時期的籠舍區(qū)域利用率進(jìn)行統(tǒng)計分析。

籠養(yǎng)白頭鶴的繁殖期一般從4月初開始，第1次交尾行為發(fā)生在4月上旬，至4月末產(chǎn)卵，5月末雛鶴出殼，從雛鶴破殼出生開始進(jìn)入育幼期，直至9月末雛鶴和親鶴分籠飼養(yǎng)。隨后進(jìn)入冬季，氣溫逐漸下降，10月開始將白頭鶴轉(zhuǎn)移至室內(nèi)籠舍，至次年3月再將其轉(zhuǎn)移至室外。本次實驗分析的季節(jié)性參照前人對東北地區(qū)四季劃分的結(jié)果:春季為4月10日～6月25日，夏季為6月25日～8月13日，秋季為8月13日 ～10月20日，其余時間為冬季［16－17］。

通過實地觀察籠養(yǎng)白頭鶴的行為，結(jié)合丹頂鶴(Grus japonensis)、灰鶴(Grus grus)等鶴科(Gruidae)動物的行為學(xué)研究，對白頭鶴的行為進(jìn)行一下描述，由于行為多樣復(fù)雜，將其行為根據(jù)其行為特點可進(jìn)行歸類，可劃分為以下幾種并分為以下幾類。

2.1 站立行為

雙腿站立:雙腿伸直，雙腳著地支撐身體，身體沒有任何動作的改變。

單腿站立:一只腿伸直，另一只腿收起，單腳支撐身體，身體沒有任何動作改變。

2.2 休息行為

回頭休息:白頭鶴站立或趴臥時，將頸部轉(zhuǎn)向后側(cè)，將頭放在背部休息。

跪地休息:雙腿彎曲，跗蹠部著地，身體直立。

趴臥:雙翅收于身體胸腹下側(cè)，軀體趴在地表面或靠跗蹠支撐跪于地面。

2.3 采食行為

尋覓:低頭四處尋找，用喙部輕輕觸碰地面。

洗食:用喙將食物浸入水中，左右搖晃，將食物表面臟污涮洗，浸泡食物，易于吞咽。

飲水:頭部伸入水中，抬頭將水吞飲。

吞咽:叼住食物，頭部向斜上方抬起，喙部張合，將食物送入咽部，吞入。

喂食:在育幼過程中，覓食后，將食物送至雛鶴喙中。

2.4 護(hù)理行為

理羽:用喙輕啄羽毛，梳理羽毛的行為。

抖羽:身體上的羽毛豎起，同時身體快速地左右晃動，抖動全身的羽毛。

蹭枕:頭部向后旋轉(zhuǎn)，頸部和枕部在背部羽毛上來回擦動。

展翅:雙翅抬起張開，身體直立，扇動翅膀，但是并不飛行。

2.5 游走行為

行走:兩腳交替使身體前進(jìn)。

跳飛:兩腳蹬地，向空中躍起，雙翅展開。

2.6 刻板行為

踱步:固定區(qū)域進(jìn)行無目的往返重復(fù)性行走。

劃籠:用喙無目的地啄墻壁或鐵籠。

2.7 繁殖行為

鳴叫:在發(fā)情期的一種鳴叫，雌雄相對仰頭鳴叫，聲音洪亮。

鶴舞:發(fā)情期求偶時或交尾結(jié)束后，雄鶴擺出不同的姿勢跳躍舞蹈。

交尾:在發(fā)情期時，求偶鳴叫約13 s，雌鶴擺好站立姿勢，雄鶴跳躍至其上。

營巢:用喙銜起干草等，將其堆成一堆。

產(chǎn)卵:在交配后，雌鶴趴臥于巢中，產(chǎn)下鶴卵。白頭鶴每年產(chǎn)1窩，每窩2枚，在產(chǎn)第1枚之后的2 d后再產(chǎn)第2枚。

孵化:雌鶴或雄鶴在巢中雙腿折于腹部之下，將鶴卵置于身下。

涼卵:在孵化時，親鳥在巢中站立起來，或是調(diào)換孵化方向。

翻卵:在涼卵的過程中，親鳥用喙輕輕翻動鶴卵，使其轉(zhuǎn)換方向。

2.8 其他行為

以上不能包括的行為。

3 結(jié)果與分析

3.1 籠養(yǎng)白頭鶴全年行為分配

對籠養(yǎng)白頭鶴全年行為進(jìn)行研究得出籠養(yǎng)白頭鶴行為的時間分配(圖2)。白頭鶴個體行為所占比例最高的為游走行為26.36%和站立行為24.14%、護(hù)理行為20.51%，其次為采食行為和刻板行為，所占比例為12.21%和9.58%，以上5種行為占全部行為比例的90%左右，由于繁殖行為只在4月初至5月末之間，所以繁殖行為(交尾、舞蹈、營巢和警戒等行為)所占的比例非常小。除上述行為外的其他行為只占0.09%，可以忽略不計。由于觀察記錄時間從5:00開始至18:00結(jié)束，所以白頭鶴休息行為所占的比例也非常小，可以得出白頭鶴個體在晝間不常表現(xiàn)休息行為。由圖中可以看出白頭鶴個體的刻板行為(踱步、劃籠等行為)也占有相當(dāng)一部分比例，約占全部行為比例的1/10，因此可以得出籠養(yǎng)白頭鶴籠舍環(huán)境條件單一，環(huán)境豐富度較低導(dǎo)致白頭鶴表現(xiàn)出較高比例的刻板行為。

圖2 籠養(yǎng)白頭鶴全年行為時間分配Fig.2 The time budget of hooded crane

3.2 籠養(yǎng)白頭鶴季節(jié)性行為時間分配比較

對籠養(yǎng)白頭鶴4個季節(jié)進(jìn)行行為時間分配的比較，結(jié)合圖3與表1，夏季的采食行為時間分配要遠(yuǎn)高于其他3個季節(jié);白頭鶴的育幼期從6月初開始，雛鶴不能自己進(jìn)食，需要親鶴為其覓食，故夏季的采食行為與其他季節(jié)相比差異顯著，而春季的采食行為比例最低，不足10%，此期間天氣酷熱，同時正值白頭鶴的交尾期與孵化期，白頭鶴采食行為頻次就有所下降。在冬季由于氣溫降低，天氣寒冷，白頭鶴采食行為與秋季相比小幅度上升。白頭鶴在春季和秋季此段時間內(nèi)正值繁殖期，由于采食行為與繁殖行為的比例升高，游走行為頻次有所減少，而秋季屬于非繁殖期，游走行為比例有所提高。在冬季，此行為比例幅度有所下降，與天氣寒冷，籠舍面積減小有關(guān)?？贪逍袨楦骷竟?jié)之間的時間分配差異并不顯著，只有冬季稍高于其他3個季節(jié)，可能由于氣溫的下降和籠舍面積的減小，環(huán)境的單一致成。同理，由于春夏兩季是白頭鶴的繁殖期，且繁殖和采食的行為比例加大，護(hù)理行為和站立的時間分配在春夏季節(jié)明顯高于秋冬季節(jié)，而且其兩種行為在冬季的時間分配最高，也是和溫度與空間有關(guān)。休息行為的時間分配無明顯差異。由繁殖行為可看出，春季的繁殖行為時間分配最高，高達(dá)35%以上，因為春季是白頭鶴的交尾期與孵化期，夏季進(jìn)入白頭鶴的育幼期，只有在雛鶴剛出生幾日，親鶴還有孵化行為，隨著雛鶴的成長，行為逐漸減少，至秋冬季節(jié)，幾乎沒有繁殖行為。采食行為從春季到夏季差異極顯著增加(P＜0.01)，夏季至秋季顯著減少(P＜0.05)，而從秋季至冬季，冬季至夏季則差異不顯著(P＞0.05)。游走行為從夏季至冬季的差異都不顯著(P＞0.05)?？贪逍袨槌募局燎锛静町愶@著(P＜0.05)外，其余差異皆不顯著(P＞0.05)。護(hù)理行為與站立行為相同，春季至夏季、秋季至冬季差異不顯著(P＞0.05)，其余差異皆顯著(P＜0.05)。休息行為一年四季差異皆不顯著(P＞0.05)。秋季和冬季的繁殖行為沒有發(fā)生，所以只有春季至夏季的差異顯著(P＜0.05)。

圖3 白頭鶴行為時間季節(jié)分配Fig.3 Comparison of the time budget of the four seasons

表1 白頭鶴季節(jié)間行為時間分配方差分析Tab．1 Analysis of variance of seasonal behavior time budget

3.3 白頭鶴各行為單位面積區(qū)域利用

由圖4可知，白頭鶴的各種行為對于區(qū)域的利用性存在很大的差異，采食行為多發(fā)生在A區(qū)域，是因為A區(qū)域為人工放食區(qū)，而其他幾個區(qū)域采食行為的發(fā)生都比較少，站立行為在A、B、C 3個區(qū)域內(nèi)的單位面積利用率比較接近，不存在明顯差異，D1區(qū)和D2區(qū)的單位面積利用率無明顯差異但稍高于A、B、C 3個區(qū)域，這和在區(qū)域劃分時面積的不同有一定關(guān)系，因為D區(qū)域的面積只有4 m2，其他區(qū)域均為12 m2。游走行為同站立行為一樣，在A、B、C區(qū)域的單位面積利用率無明顯差異，D1、D2區(qū)域的利用率高于其他3個區(qū)域。護(hù)理行為在D1區(qū)域的單位面積利用率最高，其次是D2區(qū)域，在這2個區(qū)域與人活動的區(qū)域存在一定距離，對于白頭鶴來說是比較安全的區(qū)域，所以護(hù)理行為的單位利用率要稍高于其他區(qū)域，而A區(qū)域的護(hù)理行為單位利用率就比較少。休息行為單位面積利用率最高的區(qū)域是巢區(qū)。刻板行為在D1區(qū)的單位利用率出現(xiàn)最高，因為D1區(qū)毗鄰的是丹頂鶴，D2區(qū)毗鄰大鴇，丹頂鶴的體積要大于大鴇，對于白頭鶴來說威脅更大，所以在D1區(qū)域出現(xiàn)極高的踱步等刻板行為。其次是D2區(qū)。在其他區(qū)域出現(xiàn)的刻板頻率極少。繁殖行為包括交尾、鶴舞、孵化等一系列行為，其中孵化行為所占的頻次最多，孵化行為一般發(fā)生在巢區(qū)，所以在C區(qū)的單位面積利用率最高。

3.4 籠養(yǎng)白頭鶴季節(jié)性空間利用分析

由于冬季白頭鶴從室外籠舍轉(zhuǎn)移至室內(nèi)籠舍，不作比較。由表2可知，白頭鶴對籠舍內(nèi)各區(qū)域的單位面積利用率差別較大。春季白頭鶴對C巢區(qū)的利用率較高為2.75%。C區(qū)為距離人為活動最遠(yuǎn)的區(qū)域，且該區(qū)域左側(cè)為木質(zhì)遮陰棚，地面覆蓋干草，因此該環(huán)境是籠舍內(nèi)最為安全的區(qū)域，所以白頭鶴多活動于該區(qū)域?；\舍的中央?yún)^(qū)域D1區(qū)，單位面積利用率為13%。D1區(qū)為籠舍左側(cè)邊緣區(qū)域，由于D1區(qū)毗鄰繁殖期丹頂鶴籠舍，并且此區(qū)域使丹頂鶴在白頭鶴視線范圍內(nèi)，所以兩性白頭鶴日常行為多發(fā)生在此區(qū)域。同樣，D2區(qū)域毗鄰大鴇籠舍，可能對白頭鶴構(gòu)成威脅，所以白頭鶴在D2區(qū)的活動時間較少，為全部區(qū)域的3%。B區(qū)位于籠舍的正中央，自然的地理環(huán)境構(gòu)成為一個土坡，對B區(qū)的利用率為1.83%。人工飼養(yǎng)條件下，白頭鶴會隨著人為定時給食而進(jìn)行固定時間的采食行為，且A區(qū)域距離人為活動最近，所以白頭鶴對A區(qū)的利用率不高，占全部區(qū)域的1.08%。由于D1與D2的面積較小所以單位利用率較高。

對夏季白頭鶴籠舍各區(qū)域的單位面積利用率進(jìn)行統(tǒng)計分析，春季白頭鶴對采食A區(qū)的單位面積利用率2.92%，主要由于采食區(qū)有現(xiàn)成的食物，親鶴可以直接啄取小塊食物對雛鶴進(jìn)行一日多次的飼喂，其次是C區(qū)，單位面積利用率為整個籠舍區(qū)域的2.25%，如前所述，巢區(qū)距人為活動和其他干擾程度最低，所以親鶴帶雛鶴活動在此區(qū)域的時間較多。對籠舍中央?yún)^(qū)域的利用也較高，為1.83%，B區(qū)域是白頭鶴在巢區(qū)和采食區(qū)活動的必經(jīng)之路，育幼前期白頭鶴很少帶雛鶴到D區(qū)域，但因為面積較小，單位面積利用率仍較高。

秋季白頭鶴對A采食區(qū)單位面積利用率仍很高，為2.25%，對B區(qū)的單位面積利用率也為2.25%，對C區(qū)的選擇利用也占有一定比例，為1.58%。

對比4個季節(jié)白頭鶴籠舍區(qū)域利用率，春季時期，正值白頭鶴的交尾期與孵化期，此段時期的警戒性要明顯高于其他2個時期，所以對于A區(qū)，除了必要采食的因素，其他時間并不多在A區(qū)出現(xiàn)，也正因如此，白頭鶴的巢建在離人活動區(qū)域最遠(yuǎn)的C區(qū)，所以在春季C區(qū)活動的頻率要高于其他2個季節(jié)。在夏季時期，雛鶴需要親鶴喂食，所以A區(qū)的利用率在夏季最高。而D區(qū)域和E區(qū)域是白頭鶴刻板行為多發(fā)的區(qū)域，幾乎90%以上的刻板行為都發(fā)生在此。在雛鶴出生之前，DE的刻板行為是比較多的，隨著雛鶴的日益長大，親鶴對雛鶴的關(guān)心呵護(hù)不如前期，所以白頭鶴又重新表現(xiàn)出較高比例的刻板行為。

表2 白頭鶴季節(jié)性籠舍區(qū)域利用率Tab．2 Cage area utilization

4 討論

對鳥類行為學(xué)的研究是探究鳥類對周圍環(huán)境適應(yīng)程度及周圍其他影響因素對鳥類行為模式影響的綜合表現(xiàn)，對行為學(xué)研究的一個重要內(nèi)容即目標(biāo)動物行為譜的構(gòu)建，構(gòu)建適宜的行為譜需要觀察者長時期對目標(biāo)動物進(jìn)行觀察接觸，且在不影響其自然行為、目標(biāo)動物不知情的情況下進(jìn)行觀察，從而達(dá)到行為譜的準(zhǔn)確構(gòu)建。在不同時期，白頭鶴會調(diào)整自身的行為表達(dá)策略及發(fā)生比例，而在人工飼養(yǎng)條件下，由于鳥類日糧成分均衡，日糧量充足以及周圍生活環(huán)境的安逸等原因，致使籠養(yǎng)白頭鶴同野生白頭鶴相比，行為變化原因主要在于性別差異、環(huán)境溫濕度、籠舍條件及不同天氣變化等因素。

本研究設(shè)定觀察的時間為5:00～18:00，由于監(jiān)控設(shè)備的原因，不能清楚地觀察到天黑以后白頭鶴的行為動態(tài)，所以所有分析的結(jié)果都是晝間白頭鶴的各種行為，尤其是休息行為多發(fā)生在晝間，所以休息行為的統(tǒng)計最不全面。如前所述，目前國內(nèi)已配對繁殖成功的籠養(yǎng)白頭鶴極少，綜合近幾年各地白頭鶴繁殖狀況，本文選擇長春市動植物園內(nèi)唯一1對繁殖狀況良好的白頭鶴，所以研究對象只有單一的1對白頭鶴。在以后的籠養(yǎng)白頭鶴行為研究中，應(yīng)對各地白頭鶴進(jìn)行同時觀察研究，并進(jìn)行多次重復(fù)試驗，為白頭鶴籠養(yǎng)繁殖技術(shù)提供科學(xué)可靠的理論依據(jù)。

本文籠養(yǎng)白頭鶴的行為與野生白頭鶴的行為相比，較為單一，很多行為簡化甚至喪失。如，野生白頭鶴繁殖期間的筑巢和護(hù)巢行為［18］已經(jīng)喪失，在本次研究中沒有觀察到;還有一些野生白頭鶴的社群行為［19］因為籠養(yǎng)條件的原因也在喪失。在白頭鶴繁育這一領(lǐng)域中幾乎大部分籠養(yǎng)的白頭鶴都出現(xiàn)這種行為喪失的現(xiàn)象，在國內(nèi)已經(jīng)配對的幾處白頭鶴繁育單位中，不僅長春動植物園的籠舍豐容度較低，新青自然保護(hù)區(qū)、齊齊哈爾龍沙公園的籠舍環(huán)境也較為簡單。白頭鶴飼養(yǎng)環(huán)境及籠舍環(huán)境豐容做的并不充分，也致使白頭鶴無法出于安逸放松的生活狀態(tài)而無法進(jìn)行完整的繁殖活動，并且對于繁殖之后的野外放歸也有很大的影響，所以籠養(yǎng)白頭鶴的籠舍環(huán)境是籠養(yǎng)白頭鶴繁殖中急待提高的問題。

籠養(yǎng)白頭鶴不同時期各行為所占比例差別較大，夏季白頭鶴行為比例以采食、游走、護(hù)理和站立為主要行為，繁殖行為比例仍較低，晝間白頭鶴幾乎不表現(xiàn)休息行為。此結(jié)果與劉丹［20］、張冬冬［21］等人研究結(jié)果相符，但籠養(yǎng)蓑羽鶴(Anthropoides virgo)行為研究得出該時期籠養(yǎng)蓑羽鶴表現(xiàn)較大比例的休息行為［22］。進(jìn)入秋季后繁殖行為比例顯著下降。影響白頭鶴各類行為時間分配的原因有很多，溫度、年齡、人為因素等，有待進(jìn)一步研究。

為探究白頭鶴對籠舍區(qū)域的利用規(guī)律，為今后的籠舍設(shè)計及區(qū)域設(shè)置提供科學(xué)依據(jù)。根據(jù)行為觀察，將籠舍分為5個區(qū)域，研究結(jié)果表明，白頭鶴對各區(qū)域的單位面積利用率差異較大，白頭鶴在春季對籠舍C巢區(qū)的單位面積利用率都較高，對采食區(qū)的利用，到夏季顯著升高至整個區(qū)域比例的40%左右，對D區(qū)域的單位面積利用率在春季較高，大部分時間都處在D區(qū)域表現(xiàn)為一種防御敵害狀態(tài)。研究得出踱步幾乎全部發(fā)生在D區(qū)，且D1多余D2，由此可知，在整個繁殖階段白頭鶴認(rèn)為最大的危機來自于左右鄰舍的其他鳥類，尤其是左側(cè)毗鄰的已配對繁殖期丹頂鶴，由此建議今后的籠養(yǎng)鳥類人工飼養(yǎng)方面，盡量將機警敏感的鳥類與其他大型涉禽相隔離開，并在籠舍構(gòu)建方面對籠舍進(jìn)行適當(dāng)?shù)沫h(huán)境豐容，豐富籠舍內(nèi)基礎(chǔ)設(shè)施，以保證將籠養(yǎng)條件下鳥類新表現(xiàn)出的刻板類行為降低為最小值。由于冬季從室外籠舍轉(zhuǎn)移至室內(nèi)籠舍，在空間利用的問題上不能橫向比較，所以略有不足。

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