鱗籽莎對(duì)間伐后林下植物多樣性的影響

慈 航 李兆佳 周光益 趙厚本 邱治軍

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520)

林下植物是森林草本、灌木、喬木幼苗和藤本的總稱，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分[1]，可促進(jìn)林分營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、影響土壤化學(xué)性質(zhì)和微生物特性、維持森林生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定[2-3]。林下植物多樣性主要受林分組成和密度、森林間伐、施肥、林火、病蟲害等的影響，且林內(nèi)光照是影響林下植被生長(zhǎng)的主要因素[4]，撫育間伐和封山育林是提高森林林下植物多樣性的重要手段。封山育林減少人為干擾、牲畜破壞，有利于林下植被保存繁育[4]；森林間伐通過(guò)調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，增加林內(nèi)光照、溫度，改變土壤濕度和林下養(yǎng)分，擴(kuò)大林下生態(tài)位空間，從而促進(jìn)林下植物及保留木更新和生長(zhǎng)[5-7]。

撫育間伐是森林經(jīng)營(yíng)的常用手段，但間伐是否能促進(jìn)林下植物多樣性尚無(wú)統(tǒng)一定論。一般而言，間伐可增加林下植物的多樣性[8-10]。但崔光彩[11]指出間伐初期 (2 a內(nèi))，林下植物多樣性無(wú)顯著變化，可能原因是間伐撫育時(shí)間短，對(duì)林下植物的影響尚未體現(xiàn)；李瑞霞等[12]的研究表明，馬尾松 (Pinusmassoniana) 林間伐1 a后，多樣性顯著降低，間伐5 a后，多樣性顯著增加，且不同間伐強(qiáng)度下增幅不同。而尤業(yè)明等[13]的研究表明，杉木 (Cunninghamialanceolata) 林間伐8 a后，林下灌木層多樣性無(wú)明顯變化，可能原因是除光環(huán)境外，土壤養(yǎng)分、水分和質(zhì)地等都可能顯著影響林下灌木的更新；柏廣新等[14]的研究表明，長(zhǎng)白山硬闊葉林在間伐2 a后林下木本植物豐富度比對(duì)照下降，可能由于間伐作業(yè)對(duì)木本植物干擾大，導(dǎo)致其數(shù)量減少，另一方面可能是干擾時(shí)間短，間伐對(duì)木本植物天然更新促進(jìn)作用尚未充分發(fā)揮。對(duì)于間伐這一森林經(jīng)營(yíng)措施是否會(huì)增加林下植物物種多樣性一直存在爭(zhēng)論，不同的間伐強(qiáng)度、間伐時(shí)間對(duì)林下植被多樣性影響效果差異顯著。除了間伐強(qiáng)度和時(shí)間外，林下植物多樣性還受到林下植物群落組成的影響，尤其是具有克隆生長(zhǎng)習(xí)性的多年生草本植物。這種草本植物具有較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)力，從而可能阻礙林下植物多樣性增加，但這方面的研究較為罕見。

廣州從化流溪河大芒坳山區(qū)有大面積林下以鱗籽莎 (Lepidospermachinense) 為優(yōu)勢(shì)種的群落類型區(qū)域，鱗籽莎的單一群落嚴(yán)密覆蓋附近土壤，阻止了其他物種的萌發(fā)生長(zhǎng)。據(jù) 《中國(guó)植物志》 記載，鱗籽莎是莎草科 (Cyperaceae) 鱗籽莎屬 (Lepidosperma) 植物在中國(guó)分布的唯一種，在廣東省分布廣泛，是一類具匍匐根狀莖和須根的多年生草本克隆植物。此類植物能夠快速占領(lǐng)生境，在許多生態(tài)系統(tǒng)的草本層中處于優(yōu)勢(shì)地位[15]。間伐處理后，雖然林冠開度增加，到達(dá)林下的光照增加，但鱗籽莎等多年生草本克隆植物可能快速擴(kuò)張，從而降低間伐對(duì)林下植物多樣性的促進(jìn)作用。本研究以流溪河大芒坳山區(qū)次生林為研究對(duì)象，分析間伐對(duì)林下植物的組成、重要值和多樣性的影響，以闡明間伐對(duì)林下植物多樣性的作用效果，以及鱗籽莎對(duì)間伐作用效果的影響，揭示人為干擾 (間伐) 在森林生物多樣性形成和維持機(jī)制中的作用。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北回歸線北側(cè)的廣州從化流溪河國(guó)家森林公園附近大芒坳山區(qū) (119°01′ E，31°36′ N)，屬南亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，溫高濕重。土壤為紅壤，肥力較差，呈中性或微酸性。該地區(qū)具有優(yōu)越的山地氣候和森林小氣候特征，年平均氣溫20.3 ℃，年平均降雨量2 104.7 mm，比廣州年平均降雨量多424.2 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 447.8 h，比廣州市少497.5 h，與附近地區(qū)相比，氣溫低，降雨多，日照少，該地區(qū)具有自己獨(dú)特的氣候特征。植被以次生常綠闊葉林樹種為主，喬木層主要由殼斗科 (Fagaceae)、樟科 (Lauraceae)、山茶科 (Theaceae)、五加科 (Araliaceae)、衛(wèi)矛科 (Celastraceae) 組成；各樣地喬木樹種大都以羅浮錐 (Castanopsisfaberi)、鴨腳木 (Scheffleraoctophylla)、黃杞 (Engelhardiaroxburghiana)、阿丁楓 (Altingiachinensis)、鐵欖 (Sinosideroxylonpedunculatum)、木荷 (Schimasuperba)、華潤(rùn)楠 (Machiluschinensis) 等陽(yáng)性樹種為主。林下植物層主要有茜草科 (Rubiaceae)、紫金?？?(Myrsinaceae)、蕓香科 (Rutaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae)、菝葜科 (Smilacaceae) 等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

于2015年3月在海拔380～420 m的天然次生林區(qū)，選定林地?zé)o大量鱗籽莎區(qū)域和林地有大量鱗籽莎區(qū)域各設(shè)立6個(gè)0.16 hm2樣地，在這2個(gè)類型的樣地中分別選擇一半 (各3個(gè)樣地) 進(jìn)行間伐撫育，間伐采取類似衛(wèi)生伐 (sanitation felling) 的方式進(jìn)行實(shí)施，對(duì)立枯木、彎曲木、瀕死木、被壓木等進(jìn)行砍伐并清除，對(duì)纏繞喬木并影響林木生長(zhǎng)的藤本進(jìn)行清除，保留喬木幼苗幼樹，樣地平均間伐強(qiáng)度約14% (按斷面積計(jì)算)。對(duì)有大量鱗籽莎的樣地，間伐撫育操作包含割除少量鱗籽莎的地上部分。2016年10月，共設(shè)置樣方26個(gè)，進(jìn)行林下植物的調(diào)查：1) 林下植物優(yōu)勢(shì)種為非鱗籽莎樣地 (簡(jiǎn)稱: 非鱗籽莎樣地，標(biāo)記：NLC樣地) 的間伐 (NLC-T)/對(duì)照 (NLC-CK) 2種處理樣地中共設(shè)置18個(gè)小樣方 (間伐/對(duì)照處理各9個(gè))；2) 林下植物優(yōu)勢(shì)種為鱗籽莎樣地 (簡(jiǎn)稱：鱗籽莎樣地，標(biāo)記：LC樣地) 的間伐 (LC-T)/對(duì)照 (LC-CK) 處理樣地中共設(shè)置8個(gè)小樣方 (間伐/對(duì)照處理各4個(gè))。每個(gè)小樣方面積5 m × 5 m，小樣方間間隔大于10 m。

樣方調(diào)查前，對(duì)林冠開度進(jìn)行測(cè)定，即用帶魚眼鏡頭的數(shù)碼相機(jī)，在不同植物樣地中對(duì)冠層狀況進(jìn)行拍照，在每個(gè)樣方正中心位置和對(duì)角位置1.5 m高度各拍攝1張，然后調(diào)查林下灌木 (包括高度 < 3 m的小喬木或幼苗)、草本和藤本的種類、數(shù)量、高度/長(zhǎng)度以及灌木地徑和草本蓋度等。對(duì)于群落中根狀莖短而直立或斜升的蕨類植物，每一植株記1株；對(duì)自然條件下，通過(guò)根狀莖延長(zhǎng)產(chǎn)生不定根和葉片或羽片的蕨類植物，記數(shù)方法是每一無(wú)性系生長(zhǎng)的分株記為1株；匍匐莖、攀援莖草本以主根進(jìn)行株數(shù)記錄[16]。

2.2 分析方法

2.2.1重要值和多樣性指數(shù)計(jì)算

重要值可以表示某一種群在整個(gè)群落中的重要性、對(duì)群落的適應(yīng)性，又可以分析該群落中生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)度最高的樹種，以及間接說(shuō)明該群落中物種數(shù)量[17]。之前大多數(shù)研究林下植被重要值的文章中均未將藤本單獨(dú)計(jì)算或者直接忽略藤本的重要值。本研究中將林下植被分成了3個(gè)層次，草本層、灌木層和藤本，每層重要值之和均為100%。采用的計(jì)算公式如下[18-19]：

草本層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+

相對(duì)株高)/3

(1)

灌木層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著

度+相對(duì)株高)/3

(2)

藤本層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)株長(zhǎng))/2

(3)

其中：

相對(duì)多度=(某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物

的個(gè)體數(shù))×100

(4)

相對(duì)顯著度=(樣方中該種個(gè)體地徑面積

和/樣方中全部個(gè)體地徑積

總和)×100

(5)

在多樣性方面，本研究樣地是在同一生境內(nèi)，采用α多樣性指數(shù)，具體采用Simpson (D) 和Shannon-Wiener (H) 多樣性指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù) (J)，和群落相似性系數(shù)Sorensen (IS) 等。主要的計(jì)算公式如下[10]:

(6)

(7)

(8)

IS=2c/(a+b)·100%

(9)

式中：Pi即為第i個(gè)種的相對(duì)多度。S為群落中的總物種數(shù)。a、b分別為其中某2個(gè)樣地的物種數(shù)，c為2個(gè)樣地的共有物種數(shù)。

2.2.2數(shù)據(jù)處理與分析

基于SPSS 21.0，采用單因素方差和Duncan多重比較方法分析不同處理對(duì)林下灌木和草本的物種多樣性指數(shù)影響；用Excel 2007計(jì)算、制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及其相似性

26個(gè)小樣方共記錄林下植物102種，隸屬51科，84屬，其中木本植物63種，占61.76%，草本植物17種，占16.67%，藤本植物22種，占21.57%。排在前4位的科是豆科 (Leguminosae)、樟科、茜草科、紫金?？啤?/p>

不同處理樣地林下植物豐富度情況見圖1。NLC-T樣地有物種數(shù)80種，草本14種、灌木層50種、藤本16種；NLC-T樣地比NLC-CK樣地的總物種多30種；間伐后物種數(shù)是未間伐的1.6倍，草本層、灌木層和藤本分別增加了3、22種和5種，其中灌木層增加物種數(shù)最多。LC-T樣地物種數(shù)為34種，LC-CK樣地物種數(shù)為22種，間伐后LC樣地的物種數(shù)也有所增加，間伐撫育的樣地物種數(shù)是對(duì)照處理樣地的1.5倍以上，草本層、灌木層和藤本層分別增加了3、6種和3種。LC樣地的物種數(shù)量不足NLC樣地的1/2，間伐后，LC樣地增加的物種數(shù)量也較NLC樣地少。說(shuō)明間伐處理可以增加林下植物，尤其是灌木層物種的豐富度，然而LC樣地間伐處理增加林下植物多樣性的效果較差。

不同處理樣地群落相似性情況見表1。NLC-T和NLC-CK樣地的林下植物物種相似性為60.00%，LC-T樣地和LC-CK樣地的林下植物物種相似系數(shù)為48.48%。但是LC樣地和NLC樣地的物種相似性系數(shù)偏低，說(shuō)明2種優(yōu)勢(shì)種不同的樣地物種組成差異較大，同時(shí)所有樣地的共有種有8種，樣地的相似性系數(shù)達(dá)31.37%。這些共有種對(duì)流溪河大芒坳中山的環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)力，可以考慮作為該地區(qū)次生林植物恢復(fù)的建群種，以更好地維持群落較高的物種多樣性和穩(wěn)定性。

圖1不同處理樣地林下植物豐富度
Fig.1 The species abundance index of understory in the sample plots with different treatments

表1 不同處理樣地的群落相似性系數(shù)Table 1 The coefficient of community similarity in the sample plots with different treatments

注：對(duì)角線右上角為相似性系數(shù)，左下角為物種共有數(shù)。

3.2 林下植物優(yōu)勢(shì)種對(duì)比

樣地主要植物的重要值見表2～3。在NLC樣地，草本層的芒萁 (Dicranopterisdichotoma)、黑莎草 (Gahniatristis) 是間伐樣地明顯的優(yōu)勢(shì)種，箭竹 (Fargesiaspathacea) 和芒萁為對(duì)照樣地的主要優(yōu)勢(shì)種，且重要值大于10%的還有金毛狗 (Cibotiumbarometz) 和黑莎草，說(shuō)明間伐后，樣地的優(yōu)勢(shì)種存在一定變化。間伐樣地灌木層重要值大于5%的只有毛果巴豆 (Crotonlachnocarpus) 和狗骨柴 (Diplosporadubia)，而對(duì)照樣地有4個(gè)種，分別是密花樹 (Rapaneaneriifolia)、亮葉猴耳環(huán) (Pithecellobiumlucidum)、狗骨柴和毛果巴豆，且密花樹的重要值 (23.18%) 顯著高于其他物種，說(shuō)明間伐促進(jìn)了林下更多灌木的更新、生長(zhǎng)，使間伐樣地的灌木的重要值偏向均勻。藤本中重要值大于10%的有廣防己 (Aristolochiafangchi)、玉葉金花 (Mussaendapubescens)、土茯苓 (Smilaxglabra)、網(wǎng)脈酸藤子 (Embeliarudis)、藤黃檀 (Dalbergiahancei)、香花崖豆藤 (Millettiadielsiana)，見表2。

在LC樣地，對(duì)照樣地的鱗籽莎株密度為6.16 × 105株/hm2，間伐和割除鱗籽莎后鱗籽莎株密度降為2.32 × 105株/hm2，且鱗籽莎重要值的絕對(duì)值降低了11.59%，間伐和割草處理增加了其草本層的物種數(shù)量。在灌木層，間伐樣地重要值大于10%的植物種為山烏桕 (Sapiumdiscolor) 和毛果巴豆，而對(duì)照的鱗籽莎樣地重要值大于10%的植物種為桃金娘 (Rhodomyrtustomentosa)、毛果巴豆、山烏桕和和鐵欖，間伐之后，山烏桕、毛果巴豆的重要值增加，而桃金娘和鐵欖的重要值下降。對(duì)于藤本而言，未間伐樣地香花崖豆藤、念珠藤 (Alyxiasinensis) 重要值超過(guò)20%。間伐后只有藤黃檀重要值超過(guò)20% (表3)。

3.3 物種多樣性分析

不同處理樣地林下植物生物多樣性指數(shù)多重比較分析結(jié)果見表4。

在NLC樣地，間伐后草本層D指數(shù)、H指數(shù)和J指數(shù)顯著增加 (P< 0.05)，說(shuō)明在NLC樣地，低強(qiáng)度間伐顯著提高了其物種多樣性。而在LC樣地，間伐對(duì)草本層的D指數(shù)有顯著增加 (P< 0.05)，而H指數(shù)和J指數(shù)均有增加，但增加程度不顯著。這表明低強(qiáng)度間伐對(duì)LC樣地林下草本物種多樣性影響程度不如NLC樣地顯著 (表4)。在林下灌木層，NLC樣地間伐后H指數(shù)顯著增加，D指數(shù)和J指數(shù)也有一定程度的增加，但增加程度不顯著；在LC樣地，間伐對(duì)灌木層影響多樣性指數(shù)影響均不顯著，這進(jìn)一步證明在鱗籽莎樣地開展低強(qiáng)度間伐對(duì)灌木和喬木幼苗的多樣性影響效果不佳。對(duì)藤本而言，間伐對(duì)2種類型樣地的D指數(shù)、H指數(shù)和J指數(shù)均無(wú)顯著增加。

表2 NLC樣地主要植物的重要值Table 2 The important values of the main plants in the NLC sample plots

表3 LC樣地主要植物的重要值Table 3 The important value of the main plants in the LC sample plots

表4 不同處理樣地林下植物生物多樣性指數(shù)多重比較分析Table 4 Multiple comparison analysis of undergrowth plant biodiversity indexes with different treatments

注：同一列不同小寫字母表示差異顯著 (P< 0.05)。

4 結(jié)論與討論

間伐總體上增加了2個(gè)類型樣地的林下植物多樣性，但對(duì)草本和灌木的影響效果在LC樣地和NLC樣地之間相差較大。間伐對(duì)NLC樣地草本和灌木物種多樣性的影響效果較LC樣地更顯著；對(duì)2個(gè)類型樣地藤本的影響均不顯著。從而表明鱗籽莎能顯著削弱間伐對(duì)林下植物多樣性的影響效果。

間伐后，不同類型樣地的林下植物多樣性均有增加。主要原因是低強(qiáng)度間伐改善了該地區(qū)的水熱條件，間伐可以增加林冠開度，使林下光照增強(qiáng)。對(duì)LC樣地間伐后，林冠開度增加約5%；對(duì)NLC樣地間伐后，林冠開度增加約12%。間伐后林窗的分布情況是決定林下植物多樣性的主要因素，林窗增大提高了光資源的可獲得性，從而促進(jìn)林下植物的生長(zhǎng)和更新[20]。低強(qiáng)度間伐對(duì)NLC樣地林下植物的增加效果較LC樣地強(qiáng)。對(duì)于LC樣地，低強(qiáng)度間伐對(duì)其林下植被多樣性增加效果不顯著，其原因可能是鱗籽莎具有獨(dú)特的繁殖優(yōu)勢(shì)和資源整合機(jī)制，能夠通過(guò)匍匐莖/根狀莖等營(yíng)養(yǎng)器官快速占領(lǐng)生境[15]，鱗籽莎的生態(tài)位擴(kuò)張，減少了喬木的生存機(jī)率，從而制約林下植被的更新；另一方面，LC樣地原本林冠開度相對(duì)較大，低強(qiáng)度間伐后其林冠開度和光熱等環(huán)境條件變化較小，間伐后LC樣地的物種組成及其多樣性增加不顯著。所以改造該地區(qū)次生林時(shí)，首先要考慮砍除這一類克隆植物，然后選擇其他措施進(jìn)行改造。另外如果想要割除鱗籽莎這種操作產(chǎn)生效果，可能需要連續(xù)幾年刈割，這樣才能更有效地防止鱗籽莎的恢復(fù)，促進(jìn)其他物種的萌發(fā)。非鱗籽莎樣地的低強(qiáng)度間伐對(duì)林下植被多樣性的增強(qiáng)效果較好，這與多數(shù)優(yōu)勢(shì)種為非鱗籽莎樣地的間伐效果相一致[20-22]。低強(qiáng)度間伐對(duì)藤本影響較小，原因可能是藤本的生長(zhǎng)對(duì)光照的需求較草木及灌木小，對(duì)人為干擾表現(xiàn)出極強(qiáng)的適應(yīng)性；也可能是間伐強(qiáng)度不夠，對(duì)藤本未產(chǎn)生顯著效果。

本研究比較了低強(qiáng)度間伐在鱗仔莎樣地和非鱗籽莎樣地的影響效果，闡明了鱗籽莎降低間伐對(duì)林下植物多樣性的促進(jìn)作用。但是本研究中只研究了低強(qiáng)度的間伐效果，沒有設(shè)置不同間伐梯度進(jìn)行對(duì)比，無(wú)法證明不同強(qiáng)度的間伐對(duì)2個(gè)類型樣地多樣性的具體影響；也不能得出不同強(qiáng)度間伐后，鱗籽莎是否還會(huì)削弱間伐對(duì)林下植物多樣性的促進(jìn)作用。同時(shí)本研究的結(jié)論是利用間伐后短期的 (1.5 a) 一次調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，無(wú)法證明間伐對(duì)林下植物的長(zhǎng)期影響。因此想要深入了解間伐對(duì)林下植被長(zhǎng)期的、動(dòng)態(tài)的影響，這有待于在下一階段設(shè)立固定樣地進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)來(lái)實(shí)現(xiàn)。

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