退耕植被演替過(guò)程中土壤團(tuán)聚體與膠結(jié)物質(zhì)的協(xié)同響應(yīng)

袁 瀛 肖 列

(1. 陜西省水土保持勘測(cè)規(guī)劃研究所，陜西 西安 710004;2. 西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 西安 710048)

土壤團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，影響著土壤孔隙性、抗侵蝕能力和營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)，是土壤水、肥保持和供給功能的重要基礎(chǔ)[1-2]。土壤團(tuán)聚體的形成和周轉(zhuǎn)過(guò)程是土壤顆粒在多種團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)共同作用下的影響結(jié)果[3-5]。深入研究土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與不同團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)之間的內(nèi)在聯(lián)系，對(duì)于揭示團(tuán)聚體的形成過(guò)程和促進(jìn)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義[3,6-7]。

土壤團(tuán)聚體的形成和土壤有機(jī)碳 (SOC) 的積累有很大的關(guān)系，SOC的積累促進(jìn)團(tuán)聚體的形成，而土壤團(tuán)聚體反過(guò)來(lái)又能保護(hù)SOC[8-10]，減弱微生物的分解礦化作用，因此，SOC是土壤團(tuán)聚體形成的重要膠結(jié)物質(zhì)。近年來(lái)，大量研究證實(shí)，菌根真菌分泌的球囊霉素相關(guān)土壤蛋白 (GRSP) 與土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性有顯著關(guān)系，是土壤團(tuán)聚體形成的重要膠結(jié)物質(zhì)[5,11]。同時(shí)，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與SOC和GRSP含量均有顯著的正相關(guān)關(guān)系[3,6,12]。但是，對(duì)于不同類(lèi)型團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性相對(duì)貢獻(xiàn)大小研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。

黃土丘陵區(qū)地處干旱半干旱區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，由于人類(lèi)不合理的土地利用，生態(tài)環(huán)境顯著惡化，水土流失嚴(yán)重。為改善該區(qū)生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)，我國(guó)政府實(shí)施了大面積的退耕還林還草工程，其中，坡耕地退耕撂荒自然演替是生態(tài)恢復(fù)的一種重要舉措[13]。目前，針對(duì)退耕地植被自然演替過(guò)程中土壤物理、化學(xué)及微生物學(xué)特征的響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行了大量的研究[12,14-15]，但是對(duì)于植被自然演替過(guò)程中土壤團(tuán)聚體恢復(fù)機(jī)理研究還很少涉及。因此，本研究以黃土丘陵區(qū)坡耕地退耕植被自然演替序列為研究對(duì)象，系統(tǒng)分析退耕植被演替過(guò)程中土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)變化規(guī)律及其內(nèi)在聯(lián)系，探究不同種類(lèi)團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)與團(tuán)聚體穩(wěn)定性的協(xié)同響應(yīng)關(guān)系，以期為黃土丘陵區(qū)的植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省綏德縣的王茂溝流域 (東經(jīng)110°20′26″～110°22′46″，北緯37°34′13″～37°36′03″)，流域面積5.97 km2。流域內(nèi)地質(zhì)構(gòu)造比較簡(jiǎn)單，表層多被質(zhì)地均勻、組織疏松的黃綿土所覆蓋，厚度20～30 m。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫10.2 ℃，多年平均降水量513 mm，60%的降水集中在7—9月，且多以暴雨形式出現(xiàn)。該區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，人為活動(dòng)造成嚴(yán)重的水土流失，生態(tài)環(huán)境顯著惡化。自1953年開(kāi)始，該區(qū)開(kāi)始進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)建設(shè)，尤其是1999年，國(guó)家實(shí)施退耕還林還草工程，大量坡耕地轉(zhuǎn)變?yōu)榱值亍⒉莸鼗蛘咄烁袒倪M(jìn)行植被自然恢復(fù)。目前，該區(qū)植被主要類(lèi)型為茵陳蒿 (Artemisiacapillaris)、鐵桿蒿 (Artemisiasacrorum)、白羊草 (Bothriochloaischaemum)、油松 (Pinustabulaeformis) 林和蘋(píng)果 (Maluspumila) 樹(shù)等。

2 材料與方法

2.1 土壤樣品采集

以往研究結(jié)果表明，該區(qū)退耕撂荒植被自然演替序列為茵陳蒿-鐵桿蒿-白羊草[16]。本研究選擇該區(qū)植被自然演替序列中的這3種典型草本植被群落為研究對(duì)象，探究退耕植被自然演替過(guò)程中團(tuán)聚體穩(wěn)定性與團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)的協(xié)同響應(yīng)關(guān)系。2016年8月，選取海拔、坡度、坡向基本一致的3種典型草本植被群落樣地各3個(gè)作為研究對(duì)象，樣地基本情況信息見(jiàn)表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Description of the sampling plots

在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)1 m × 1 m的樣方，調(diào)查植被群落組成及蓋度等。在每個(gè)樣地內(nèi)按 “S” 型多點(diǎn)采樣，采集0～20 cm土層原狀土樣品，混合密封于硬質(zhì)保鮮盒中。將采集的土壤樣品盡快運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室中，運(yùn)輸過(guò)程中避免劇烈震動(dòng)。在實(shí)驗(yàn)室中，將原狀土樣品按其自然結(jié)構(gòu)層理輕輕剝開(kāi)成直徑10 mm左右的土塊，去除植物根系、枯落物等，風(fēng)干后采用濕篩法將風(fēng)干土壤依次過(guò)5、2、0.25 mm篩，分別收集 >5 mm、2～5 mm、0.25～2 mm和 <0.25 mm粒級(jí)的團(tuán)聚體樣品，在60 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，然后稱(chēng)量，計(jì)算不同粒級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的百分含量。將不同粒級(jí)的團(tuán)聚體分別過(guò)0.149 mm和1 mm篩，用于土壤有機(jī)碳和球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量的測(cè)定。

2.2 SOC和GRSP含量的測(cè)定方法

SOC含量采用有機(jī)碳分析儀 (multi N/C 3100，耶拿，德國(guó)) 測(cè)定。GRSP的提取和測(cè)定采用改進(jìn)的考馬斯亮藍(lán)法[17]。易提取性球囊霉素相關(guān)土壤蛋白 (EE-GRSP) 的提?。悍Q(chēng)取1.000 g過(guò)篩土樣，加入8 mL檸檬酸鈉提取劑 (20 mmol/L，pH=7.0)，搖勻后在高壓滅菌鍋中121 ℃下提取30 min，在15 000 r/min下離心10 min，收集上清液，置于4 ℃下保存?？偳蚰颐顾叵嚓P(guān)土壤蛋白 (T-GRSP) 的提取：稱(chēng)取1.000 g過(guò)篩土樣，加入8 mL檸檬酸鈉提取劑 (50 mmol/L，pH=8.0)，搖勻后在高壓滅菌鍋中121 ℃下提取1 h，在15 000 r/min下離心10 min，收集上清液，每個(gè)樣品重復(fù)提取幾次，直至離心管內(nèi)上清液不再有紅棕色。將收集的上清液置于4 ℃冰箱中保存。GRSP的測(cè)定：吸取0.5 mL上清液，加入5 mL考馬斯亮藍(lán)G-250染色劑，加蓋、搖勻，顯色10 min后，于595 nm波長(zhǎng)下比色。用牛血清蛋白作為標(biāo)準(zhǔn)液，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，以1.000 g土樣中蛋白質(zhì)的毫克數(shù)表示GRSP含量。

2.3 團(tuán)聚體穩(wěn)定性指標(biāo)

采用團(tuán)聚體平均質(zhì)量直徑 (MWD) 作為團(tuán)聚體穩(wěn)定性指標(biāo)[4]，計(jì)算公式如下：

(1)

式中：Wi為不同粒級(jí)土壤團(tuán)聚體占團(tuán)聚體總量的比例；Xi為不同粒級(jí)土壤團(tuán)聚體的平均直徑 (mm)。

2.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用單因素方差分析 (one-way ANOVA) 和Duncan法比較植被演替過(guò)程中不同粒級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)聚體百分含量、MWD、膠結(jié)物質(zhì)含量的差異，采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)不同團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)之間以及團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)和MWD的相關(guān)性，采用Origin 9.0軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤團(tuán)聚體分布特征

由圖1可知，不同退耕演替階段土壤團(tuán)聚體均以 >5 mm、0.25～2 mm和 <0.25 mm粒級(jí)團(tuán)聚體為主。隨著退耕演替進(jìn)行，>5 mm團(tuán)聚體含量顯著增加 (P< 0.05)，0.25～2 mm團(tuán)聚體含量顯著減少 (P< 0.05)，而2～5 mm和 <0.25 mm團(tuán)聚體含量無(wú)顯著變化。不同演替階段團(tuán)聚體MWD發(fā)生了顯著變化，隨著退耕演替進(jìn)行，團(tuán)聚體MWD顯著增大 (P< 0.05)，表明團(tuán)聚體穩(wěn)定性增強(qiáng)。

圖1土壤團(tuán)聚體分布和團(tuán)聚體平均質(zhì)量直徑
Fig.1 Soil aggregate distribution and MWD

3.2 團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)分布特征

不同演替階段團(tuán)聚體SOC含量如圖2所示?？梢钥闯?，隨退耕演替的進(jìn)行，不同粒級(jí)團(tuán)聚體SOC含量均呈增加趨勢(shì)，但只有 >5 mm粒徑團(tuán)聚體SOC含量的增加達(dá)到顯著水平 (P< 0.05)。

隨著退耕演替的進(jìn)行，不同粒徑團(tuán)聚體EE-GRSP和T-GRSP含量均呈增加趨勢(shì)，但只有2～5 mm團(tuán)聚體EE-GRSP含量增加達(dá)到顯著水平 (P< 0.05)。各粒級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)聚體T-GRSP含量隨退耕植被演替均呈顯著增加趨勢(shì) (P< 0.05)。

3.3 土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與膠結(jié)物質(zhì)相關(guān)性分析

不同種類(lèi)團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)之間的相關(guān)性見(jiàn)圖3。

圖2團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)分布
Fig.2 Soil aggregate binding agents distribution

圖3不同團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)的相關(guān)性
Fig.3 Correlations among different aggregate binding agents

由圖3可知，>5 mm、2～5 mm和 <0.25 mm團(tuán)聚體SOC和EE-GRSP含量均呈顯著正相關(guān) (R2=0.420，P< 0.05；R2=0.608，P< 0.05；R2=0.433，P< 0.05)。>5 mm團(tuán)聚體SOC和T-GRSP含量呈顯著正相關(guān) (R2=0.537，P< 0.05)，0.25～2 mm和 <0.25 mm團(tuán)聚體SOC和T-GRSP含量均呈極顯著正相關(guān) (R2=0.683，P< 0.01；R2=0.634，P< 0.01)。各粒級(jí)土壤團(tuán)聚體EE-GRSP和T-GRSP均呈極顯著正相關(guān) (P< 0.01)。

團(tuán)聚體穩(wěn)定性與團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)之間的相關(guān)性見(jiàn)圖4。

圖4團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)含量與平均質(zhì)量直徑的相關(guān)性
Fig.4 Correlations between aggregate binding agents and MWD

從圖4可以看出，>5 mm團(tuán)聚體SOC和MWD呈極顯著正相關(guān) (R2=0.658，P< 0.01)。2～5 mm團(tuán)聚體EE-GRSP和MWD呈顯著正相關(guān) (R2=0.545，P< 0.05)。2～5 mm團(tuán)聚體T-GRSP與MWD呈極顯著正相關(guān) (R2=0.839，P< 0.01)，0.25～2 mm和 <0.25 mm團(tuán)聚體T-GRSP與MWD呈顯著正相關(guān) (R2=0.428，P< 0.05；R2=0.389，P< 0.05)。

4 結(jié)論與討論

4.1 退耕植被恢復(fù)對(duì)團(tuán)聚體分布及穩(wěn)定性的影響

土壤團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本組成單元，與土壤的物理、化學(xué)及生物學(xué)性質(zhì)顯著相關(guān)，其含量和粒徑的分布影響著土壤養(yǎng)分的固持和周轉(zhuǎn)[18-19]。植被恢復(fù)是改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成的重要措施[2,12]。本研究中，坡耕地退耕植被演替顯著提高了>5 mm粒徑土壤團(tuán)聚體，降低了0.25～2 mm粒徑土壤團(tuán)聚體，提高了團(tuán)聚體MWD，顯著改善了土壤結(jié)構(gòu)。

4.2 退耕植被恢復(fù)對(duì)團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)的影響

土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定主要是通過(guò)土壤中的各種膠結(jié)物質(zhì)的膠結(jié)作用實(shí)現(xiàn)的。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤具有結(jié)構(gòu)和生物學(xué)性質(zhì)的基本物質(zhì)，它既是生命活動(dòng)的條件，也是生命活動(dòng)的產(chǎn)物[20]。大量研究表明，土壤有機(jī)碳是土壤團(tuán)聚體形成的重要膠結(jié)物質(zhì)[21-22]。本研究結(jié)果表明，隨著退耕植被演替，不同粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳含量均呈增加趨勢(shì)，而不同粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳含量無(wú)顯著差異。安韶山等[23]研究發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中0.25～0.5 mm和0.5～1 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量最高，>1 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量隨粒級(jí)增大呈減小趨勢(shì)。這可能是由不同研究中植被類(lèi)型、土壤特性以及團(tuán)聚體分級(jí)方法不同等造成的。

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白是叢枝菌根真菌分泌的一種糖蛋白。研究表明，GRSP比其他碳水化合物的黏附能力強(qiáng)3～10倍，被稱(chēng)為超級(jí)膠水[17]，它能夠?qū)⒓?xì)小的土壤顆粒粘結(jié)成較大的土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤穩(wěn)定性的提高[24]，是土壤團(tuán)聚體形成的重要膠結(jié)物質(zhì)。退耕植被恢復(fù)顯著改善了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，提高了菌根真菌生物量，從而促進(jìn)了土壤中GRSP的積累。本研究結(jié)果表明，退耕植被恢復(fù)后期，尤其是白羊草階段，EE-GRSP含量和T-GRSP含量均顯著提高。以往研究表明，黃土丘陵區(qū)退耕植被演替過(guò)程中，土壤真菌生物量顯著增大[13]。與茵陳蒿和鐵桿蒿群落相比，白羊草是多年生草本植被群落，且根系生物量大，更有利于與菌根真菌形成共生體，促進(jìn)GRSP的分泌和積累。

4.3 植被恢復(fù)過(guò)程中團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響

大量研究表明，團(tuán)聚體穩(wěn)定性與土壤有機(jī)碳、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量等團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)顯著相關(guān)[25-26]。在這些膠結(jié)物質(zhì)中，SOC是促進(jìn)團(tuán)聚體穩(wěn)定性提高的最重要的膠結(jié)物質(zhì)[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，退耕植被演替過(guò)程中團(tuán)聚體MWD與大團(tuán)聚體SOC含量顯著相關(guān)，與T-GRSP含量相關(guān)性高于EE-GRSP。這主要是由于不同GRSP庫(kù)在土壤中的存留時(shí)間不一樣[27]。與T-GRSP相比，EE-GRSP是新近沉積的蛋白質(zhì)，是土壤團(tuán)聚體形成的臨時(shí)性膠結(jié)物質(zhì)[28]。退耕植被演替過(guò)程中團(tuán)聚體穩(wěn)定性的改善主要取決于T-GRSP含量的提高。黃土丘陵區(qū)退耕植被恢復(fù)過(guò)程中，SOC和GRSP含量的提高協(xié)同改善了土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性。

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