鏈格孢菌毒素對(duì)中國(guó)月季主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

李云仙 李永梅 楊發(fā)忠 李 靖

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2. 西南林業(yè)大學(xué)化學(xué)工程學(xué)院，云南 昆明 650224;3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201；4. 西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650224)

植物體進(jìn)化了一系列防御機(jī)制來(lái)防止昆蟲(chóng)的取食，這些機(jī)制主要分為兩類(lèi)：組成型防御反應(yīng)和誘導(dǎo)型防御反應(yīng)，組成型防御反應(yīng)是植物固有的防御反應(yīng)，具有特異性，以?xún)?chǔ)存化合物、結(jié)合化合物或活化化合物前體的形式存在，這些物質(zhì)都很容易受傷害誘導(dǎo)激發(fā)，迄今為止，大多數(shù)的防御反應(yīng)都是組成型的防御反應(yīng)。誘導(dǎo)型防御反應(yīng)僅發(fā)生在植物被傷害之后，例如，當(dāng)植物遭遇食草動(dòng)物侵襲時(shí)，體內(nèi)茉莉酸水平迅速升高，促使植物中許多參與反應(yīng)的蛋白質(zhì)合成[1-3]。植物受病原物侵染后，其體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量會(huì)發(fā)生變化[4]，植物病原菌的入侵能引起寄主植物產(chǎn)生一系列的生理生化和代謝變化，如一些專(zhuān)性寄生真菌侵染后常會(huì)使寄主植物葉綠體的非環(huán)式電子傳遞受到抑制[5]。中國(guó)月季感染白粉菌后,體內(nèi)蛋白質(zhì)、糖的含量以及礦質(zhì)元素的種類(lèi)和含量均發(fā)生了變化[6-7]。在侵染后期，許多病原物可引起寄主植物的質(zhì)膜透性改變，葉表的保護(hù)組織受到破壞，導(dǎo)致水分大量流失，造成寄主植物局部壞死，尤其是寄主在感染銹病后，表皮被成熟的銹孢子突破甚至撕裂，表皮層和角質(zhì)層受到了損害，失去了保護(hù)葉片的作用，蒸騰作用會(huì)大大加強(qiáng)[8]，使植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到影響。

有研究發(fā)現(xiàn)，病原菌侵染對(duì)昆蟲(chóng)存在有利或者不利影響，例如象蟲(chóng) (Apiononopordi) 在銹菌 (Pucciniapunctiformis) 感染的田薊 (Cirsiumarvense) 上，比在健康田薊上有更高的存活率[9]；甜菜夜蛾 (Spodopteraexigua) 對(duì)感染白粉病 (Sphaerothecapannosa) 的中國(guó)月季 (Rosachinensis) 取食和產(chǎn)卵量均明顯下降[10]。目前，對(duì)于病蟲(chóng)之間通過(guò)寄主植物的介導(dǎo)作用而進(jìn)行的間接相互作用的研究很少見(jiàn)報(bào)道，特別是對(duì)這種通過(guò)病原真菌毒素誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生對(duì)植食性昆蟲(chóng)抗性的機(jī)理的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

鏈格孢菌 (Alternariatenuissima) 屬真菌門(mén)、半知菌亞門(mén)、絲孢綱、絲孢目，是一類(lèi)自然界中普遍存在的植物致病菌，其致病的主要機(jī)理是通過(guò)產(chǎn)生多種毒素，造成被侵染植物組織的病理反應(yīng)和傷害，鏈格孢菌毒素能破壞質(zhì)膜、葉綠體、以及線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)，從而影響細(xì)胞正常代謝[11]。鏈格孢菌 (Alternariasp.) 粗毒素處理中國(guó)月季對(duì)月季長(zhǎng)管蚜有十分明顯的抑制作用[12-13]。毒素處理后的中國(guó)月季對(duì)月季長(zhǎng)管蚜表現(xiàn)出明顯的趨避作用的機(jī)理目前仍然不清楚。在病蟲(chóng)互作關(guān)系的研究中，寄主植物介導(dǎo)的間接病蟲(chóng)互作關(guān)系的影響機(jī)理仍不清楚，需要對(duì)寄主植物生理生化方面進(jìn)行進(jìn)一步研究,本實(shí)驗(yàn)對(duì)進(jìn)一步探討寄主、病害、蟲(chóng)害三者互作機(jī)理具有重要的參考意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

樣品采自云南省昆明市呈貢、昆陽(yáng)等月季種植基地，選取無(wú)病蟲(chóng)害生長(zhǎng)基本一致的植株于大棚中培養(yǎng)50 d后備用；鏈格孢菌是從斗南中國(guó)月季種植基地的月季上按照常規(guī)方法分離純化得到。儀器及試劑主要有:自動(dòng)凱氏定氮儀 (瑞典FOSSTECATOR公司，2300型)；樣品消化器 (瑞典FOSSTECATOR公司，2300型)；鹽酸標(biāo)準(zhǔn)溶液準(zhǔn)儲(chǔ)備液；40%氫氧化鈉溶液；濃硫酸 (分析純)；高純氬氣 (99.999%)；微波消解儀 (美國(guó)CEM，Mars5)；VISFA-MPX型電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀 (美國(guó)VARIAN公司)；可見(jiàn)分光光度計(jì)；各種礦質(zhì)元素標(biāo)準(zhǔn)儲(chǔ)備溶液 (國(guó)家鋼鐵材料測(cè)試中心)，濃度為1 000 μg/mL；硝酸、雙氧水為優(yōu)級(jí)純；超純水；玻璃儀器均經(jīng)10%HNO3浸泡過(guò)夜，用超純水清洗。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1鏈格孢菌粗毒素的提取及細(xì)交鏈孢菌酮酸的分離制備

將分離純化的鏈格孢菌株種在PDA培養(yǎng)基上,倒置培養(yǎng)至菌落鋪滿(mǎn)平板。3平板為一組,將菌株連同培養(yǎng)基用刀片劃成1 cm × 1 cm大小的小塊放置于錐形瓶?jī)?nèi)，向錐形瓶?jī)?nèi)倒入有機(jī)提取液 (V(乙酸乙酯)∶V(甲醇)∶V(冰醋酸)=80∶15∶5)，使提取液剛好沒(méi)過(guò)菌株和培養(yǎng)基。重復(fù)提取3次，合并提取液。在旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀上蒸干，用4 mL甲醇將固體萃取物溶解，裝在5 mL凍存管中，4 ℃保存。

提取到的粗毒素經(jīng)0.45 μm濾膜過(guò)濾后，進(jìn)樣到HPLC中進(jìn)行分析制備，流動(dòng)相為100%乙腈，流速為0.6 mL/min；進(jìn)樣量20 μL；檢測(cè)波長(zhǎng)280 nm。當(dāng)目標(biāo)峰出現(xiàn)時(shí)，收集流出物，通過(guò)多次收集目標(biāo)組分的洗脫液，并在旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀上蒸干后，就獲得了高濃縮的洗脫液，合并濃縮后的洗脫液，-20 ℃保存?zhèn)溆?。將獲得的TeA用高效液相色譜再次分析，與標(biāo)準(zhǔn)品對(duì)比驗(yàn)證所得目標(biāo)產(chǎn)物是否一致。

1.2.2毒素細(xì)交鏈孢菌酮酸處理月季

用一定濃度的細(xì)交鏈孢菌酮酸 (TeA) 溶液均勻噴灑經(jīng)溫室大棚培養(yǎng)的無(wú)病蟲(chóng)害月季 (每天噴灑1次)，選擇月季植株中間的1株復(fù)葉噴灑，位于這株復(fù)葉以上和以下的復(fù)葉不做處理，測(cè)定2, 6, 10, 14, 20 d后葉片中蛋白質(zhì)、糖、水分和礦質(zhì)元素的含量。以相應(yīng)健康植株葉片作為對(duì)照。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1葉片蛋白質(zhì)含量的測(cè)定

健康和TeA處理后的中國(guó)月季葉片洗凈烘干粉碎后裝袋備用。稱(chēng)取0.1 g樣品于洗凈干燥的消化管內(nèi)，每個(gè)試樣做3個(gè)平行對(duì)照，稱(chēng)取配制好的m(K2SO4)∶m(CuSO4)比例為5∶1的催化劑，吸取濃硫酸10 mL于消化管中，將加好試劑的消化管放到消化爐上預(yù)熱30 min (200 ℃)，消化溫度為420 ℃，消化至反應(yīng)液呈透明藍(lán)綠色,消化時(shí)間為1.5 h左右，取出冷卻15～20 min，將消化管放入2300型全自動(dòng)凱氏定氮儀，關(guān)上安全門(mén)，儀器自動(dòng)進(jìn)行蒸餾、滴定、計(jì)算最后記錄結(jié)果。

1.3.2葉片可溶性糖含量的測(cè)定

可溶性糖含量的測(cè)定用葸酮比色法，測(cè)定步驟如下。

1) 葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)的繪制：葡萄糖在80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，精確稱(chēng)取2.000 0 g，加蒸餾水溶解，并定容至1 L，4 ℃保存。使用時(shí)稀釋10倍。得到含糖量為0.2 mg/mL的標(biāo)準(zhǔn)液，用蒸餾水將標(biāo)準(zhǔn)葡萄糖溶液稀釋成一系列0～100 μg/mL的不同濃度的標(biāo)準(zhǔn)溶液，放入7支具塞試管中，分別吸取1 mL標(biāo)準(zhǔn)溶液于試管中，各加入5 mL蒽酮試劑，混勻，沸水浴10 min，冷卻，用分光光度計(jì)測(cè)定625 nm處的吸光度，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

2) 樣品中可溶性糖的提?。悍Q(chēng)取樣品0.5 g左右，剪碎研磨至勻漿，倒入三角瓶中。加入10 mL 80%乙醇；80 ℃水浴20 min，不斷攪拌，冷卻；4 000 r/min離心5 min，殘?jiān)屑? mL 80%乙醇。重復(fù)在80 ℃水浴中提取2次，合并上清液；加入10 mg活性炭，80 ℃水浴15 min，過(guò)濾，定容至25 mL，取0.2 mL樣品提取液；加入0.8 mL蒸餾水，混合；再加入5 mL蒽酮試劑，小心混合，沸水浴10 min，冷卻。用分光光度計(jì)測(cè)定625 nm處的吸光度的值，從標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)上的方程得到提取液中糖含量。

1.3.3葉片水分的測(cè)定

水分含量測(cè)定參考[14]的方法稍作改動(dòng)，采用烘箱烘干的方法進(jìn)行測(cè)定。把采集到的健康和毒素TeA處理后的中國(guó)月季葉片洗干凈然后晾干，精密稱(chēng)取一定量的新鮮葉片，60 ℃烘干至恒質(zhì)量，根據(jù)失去水分的質(zhì)量計(jì)算出葉片的含水率。健康和毒素TeA處理后的葉片各平行測(cè)定5次，取平均值。

1.3.4葉片礦質(zhì)元素的測(cè)定

1) 樣品消解。采集毒素處理后的月季葉片和健康月季葉片，于烘箱中80 ℃烘干，烘干后的樣品取出用研缽研碎，然后分別精確稱(chēng)取0.2～0.3 g樣品倒入消解罐中，精確到0.1 mg，依次加入5 mL濃硝酸，2 mL雙氧水，然后把消解罐置于微波消解儀中。按表1程序進(jìn)行消解，消解完成后待溫度冷卻至室溫，將消解罐中的液體轉(zhuǎn)移到50 mL容量瓶中，用5%硝酸定容。平行測(cè)定3次并做空白試驗(yàn)[15]。

2) 分析譜線(xiàn)的選擇。為了避免待測(cè)礦質(zhì)元素之間相互影響和干擾譜線(xiàn)，每個(gè)元素均選取2～3條特征譜線(xiàn)進(jìn)行測(cè)定，綜合強(qiáng)度分析、干擾情況、穩(wěn)定性等因素，選擇干擾比較小、精密度比較高的適合待測(cè)樣品的分析線(xiàn)作為儀器的工作分析譜線(xiàn)。

3) 工作曲線(xiàn)的建立。分別吸取標(biāo)準(zhǔn)空白溶液和不同濃度的各種礦質(zhì)元素標(biāo)準(zhǔn)工作溶液，注入電感耦合等離子體光譜儀 (ICP-OES) 中，在選定的儀器參數(shù)下，用標(biāo)準(zhǔn)系列濃度的溶液進(jìn)樣5次，以平均吸收強(qiáng)度對(duì)各元素濃度做標(biāo)準(zhǔn)工作曲線(xiàn)的回歸方程，并獲得相應(yīng)的相關(guān)系數(shù)R2應(yīng)不小于0.999。

4) 加標(biāo)回收實(shí)驗(yàn)。各待測(cè)元素的標(biāo)準(zhǔn)溶液按一定的量分別加入到實(shí)驗(yàn)樣品中，按消解樣品的方法進(jìn)行消解，按照樣品測(cè)定方法重復(fù)測(cè)定5次。加標(biāo)回收率=(加標(biāo)試樣測(cè)定值-試樣測(cè)定值)/加標(biāo)量 × 100%；相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差 (RSD)=標(biāo)準(zhǔn)偏差 (SD)/計(jì)算結(jié)果的算術(shù)平均值 (X)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 毒素處理后月季葉片中蛋白質(zhì)含量變化

毒素處理月季葉片蛋白質(zhì)含量的時(shí)間和空間變化見(jiàn)圖1。

圖1毒素處理月季葉片蛋白質(zhì)含量的時(shí)間和空間變化
Fig.1 Temporal and spatial changes of protein content in leaves ofR.chinensiswith toxin

從圖1可看出，與健康葉片相比，處理2 d后葉片內(nèi)蛋白質(zhì)含量已經(jīng)下降，但是感病6 d后，葉片中蛋白質(zhì)含量突然增高，后隨處理時(shí)間延長(zhǎng)而進(jìn)一步降低，從208.41 mg/g降低至145.09 mg/g，差異達(dá)顯著水平 (P< 0.05)。毒素處理月季對(duì)其葉片中蛋白質(zhì)含量存在一定的空間效應(yīng)，而且對(duì)上方空間影響大于下方，處理20 d時(shí)，上方月季葉片中蛋白質(zhì)含量下降比下方月季葉片中蛋白質(zhì)含量大?？傮w來(lái)看，蛋白質(zhì)的含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，3個(gè)部位的蛋白質(zhì)含量都與處理時(shí)間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.2 毒素處理后月季葉片中可溶性糖含量變化

毒素處理前后月季葉片中可溶性糖含量的時(shí)間和空間變化變化見(jiàn)圖2。

圖2毒素處理前后月季葉片中可溶性糖含量
的時(shí)間和空間變化變化
Fig.2 Temporal and spatial changes of soluble sugar content in leaves ofR.chinensistreated with toxin

由圖2可以看出，隨TeA處理時(shí)間的增加，葉片內(nèi)可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)，呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系。且處理部位可溶性糖下降量顯著高于處理部位以上和以下的葉片，3個(gè)部位可溶性糖含量均下降，說(shuō)明TeA處理對(duì)月季葉片可溶性糖含量的影響存在時(shí)空效應(yīng)。

2.3 毒素處理后月季葉片中水分含量變化

毒素處理月季葉片水分含量的時(shí)間和空間變化見(jiàn)圖3。

圖3毒素處理月季葉片水分含量的時(shí)間和空間變化
Fig.3 Temporal and spatial changes of water content in leaves ofR.chinensiswith toxin

從圖3可知，鏈格孢菌毒素對(duì)月季葉片水分含量的影響很大,毒素處理2 d后，月季葉片含水量開(kāi)始明顯下降，并隨處理時(shí)間的增加而顯著降低，到20 d時(shí)，與健康葉片相比,水分含量下降8.04%左右。同時(shí),毒素處理月季對(duì)其葉片中水分含量存在明顯的空間效應(yīng)，位于處理葉片上方和下方的葉片含水量也隨之下降，處理時(shí)間在10 d以前，與處理時(shí)間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。10 d以后，水分含量幾乎不再變化。

2.4 毒素處理前后月季中礦質(zhì)元素含量的變化

用電感耦合等離子體光譜儀 (ICP-OES) 測(cè)定了鏈格孢菌毒素TeA處理中國(guó)月季植株后，月季葉片中礦質(zhì)元素的含量，測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1～2。

由表1～2可知，健康中國(guó)月季葉片和用鏈格孢菌毒素處理后的月季葉片中均檢測(cè)出17種元素，Ca、Mg、K、S、P在2種葉片中含量都很高，與健康葉片對(duì)比，Ca、Mg、K、S、P、Sn、Zn在毒素處理后的葉片中含量均明顯下降 (P< 0.05)，且下降量隨處理時(shí)間的增加而增大。Al、B、Cu、Mn、Na、Si、Sr 7種元素在毒素處理后的葉片內(nèi)含量高于健康葉片，在處理6 d后，B、Cu、Mn、Na、Si、Sr 6種元素含量顯著高于健康葉片 (P< 0.05)；由此可以看出，中國(guó)月季用鏈格孢菌毒素 (TeA) 處理后多種礦質(zhì)元素含量發(fā)生變化，10種元素含量降低，有7種元素含量升高，含量降低的礦質(zhì)元素主要是一些對(duì)植物生命代謝起著重要作用的元素，例如Ca、Mg、K、S、P，下降幅度比較大。Al、B、Cu、Mn、Na、Si、Sr在毒素處理后的葉片中含量升高，其中Na含量增大較多，TeA處理后的第2天，Na含量由53.37 μg/g上升1 015.42 μg/g，增加了將近20倍，之后有所下降，但仍然比對(duì)照高10倍以上；Ba、Be、Ca、Mg、K、Mn、Fe等元素變化較復(fù)雜，呈現(xiàn)先降低后又升高之后又降低的趨勢(shì)；Al和Si含量在第20天最高，分別為46.19 μg/g和203.21 μg/g，Mn元素在處理2天后，含量降低，之后又直線(xiàn)升高；位于處理部位上方和下方的葉片中礦質(zhì)元素的變化和鏈格孢菌毒素 (TeA) 處理部位葉片中礦質(zhì)元素含量的變化一致，說(shuō)明TeA處理對(duì)月季葉片礦質(zhì)元素含量的變化存在一定的空間效應(yīng)。與處理部位葉片中礦質(zhì)元素含量不同之處有：Al元素含量在第10天達(dá)到最高，之后又下降；Na元素含量增高的量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于處理部位，Mn元素含量增大量比處理部位高。礦質(zhì)元素的這種變化趨勢(shì)可能與植物抗蟲(chóng)性有關(guān)，需要進(jìn)一步研究。

表1 鏈格孢菌毒素TeA處理中國(guó)月季后葉片大量元素時(shí)間和空間的含量變化 (μg/g)Table 1 Temporal and spatial changes of major elements contents in leaves of R.chinensis leaves treated with TeA

注：處理部位為 “中”，上、下表示位于處理部位以上和以下的葉片，0、2、6、10、14、20表示處理時(shí)間，0為健康葉片 (對(duì)照)。

表2 鏈格孢菌毒素TeA處理中國(guó)月季后葉片微量元素時(shí)間和空間的含量變化 (μg/g)Table 2 Temporal and spatial changes of microelements contents in leaves of R.chinensis treated with TeA

續(xù)表2

注：處理部位為 “中”，上、下表示位于處理部位以上和以下的葉片，0、2、6、10、14、20表示處理時(shí)間，0為健康葉片 (對(duì)照)。

3 結(jié)論與討論

中國(guó)月季用鏈格孢菌毒素TeA處理后，葉片內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖、水分含量與健康葉片相比均明顯下降,并且鏈格孢菌毒素TeA侵染中國(guó)月季葉片后，三者都存在時(shí)間和空間效應(yīng),隨處理天數(shù)的增加,水分和可溶性糖含量下降程度增大,蛋白質(zhì)含量變化則呈現(xiàn)出較復(fù)雜的一個(gè)變化趨勢(shì)，在處理6 d后月季葉片蛋白質(zhì)含量高于健康葉片，之后又明顯下降，這個(gè)現(xiàn)象可能是因?yàn)?，月季受?/p>

原菌侵染后,體內(nèi)茉莉酸水平迅速升高，促使植物中許多參與反應(yīng)的蛋白質(zhì)合成,是植物主動(dòng)防御的一個(gè)表現(xiàn)，之后，蛋白質(zhì)含量顯著下降，可能是毒素進(jìn)入葉片影響質(zhì)膜通透性，造成葉片細(xì)胞程序性死亡，進(jìn)而也導(dǎo)致葉片水分喪失，水分含量降低。Ca、Mg、K等礦質(zhì)元素對(duì)昆蟲(chóng)正常的生長(zhǎng)發(fā)育起著關(guān)鍵的作用，與健康葉片相比，TeA處理后的月季葉片中，Ca、Mg、K、S、P、Zn這幾種元素含量顯著降低，表明鏈格孢菌毒素對(duì)月季生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝有較大影響，這可能是毒素處理月季葉片后影響月季長(zhǎng)管蚜搜尋寄主及生長(zhǎng)發(fā)育的重要原因之一。月季葉片中Al、B、Cu、Mn、Na、Si、Sr 7種元素在毒素處理后含量大幅增高，這可能與植物抗病性有關(guān)，有研究表明：病原菌侵染中國(guó)月季后，月季體內(nèi)Al、B、Cu、Mn元素含量增高；月季外施礦質(zhì)元素后提高了月季對(duì)長(zhǎng)管蚜的抗性，礦質(zhì)元素通過(guò)植物介導(dǎo)影響蚜蟲(chóng)與月季生理代謝。Al、Cu 2種元素均為對(duì)昆蟲(chóng)毒性很強(qiáng)，所以可能這2種元素含量的變化與月季長(zhǎng)管蚜對(duì)鏈格孢菌毒素處理后的月季葉片取食量減少有關(guān)，這2種元素的量增加不利于昆蟲(chóng)的取食。為什么鏈格孢菌毒素TeA處理中國(guó)月季后Al、Cu元素含量會(huì)增大，以及這兩種元素在植物抗病性方面是否有什么作用，這些問(wèn)題值得進(jìn)一步深入研究。這些是值得深入研究的問(wèn)題。

目前，對(duì)于植物病原菌危害對(duì)寄主植物營(yíng)養(yǎng)成分影響的研究很少,其中也有一些研究表明,植物被病原菌侵染后各營(yíng)養(yǎng)成分發(fā)生了變化。比如,白粉菌浸染中國(guó)月季后,中國(guó)月季葉片中可溶性蛋白質(zhì)和總糖含量都明顯下降[6]，Ca、Mg、K等元素含量也顯著下降，Al、Cu、B 、Mn含量增高[7]，這些研究結(jié)果與本研究得出的結(jié)論基本一致,這說(shuō)明即使是不同種類(lèi)的病原菌，其侵染對(duì)寄主植物營(yíng)養(yǎng)成分含量造成的影響規(guī)律也是類(lèi)似的。

本研究試圖從植物營(yíng)養(yǎng)成分變化的角度闡明鏈格孢菌毒素TeA誘導(dǎo)月季對(duì)月季長(zhǎng)管蚜產(chǎn)生不利影響的機(jī)理。結(jié)果顯示，TeA對(duì)中國(guó)月季葉片內(nèi)水分、蛋白質(zhì)、可溶性糖和重要礦質(zhì)元素的含量均顯著下降，表明營(yíng)養(yǎng)成分含量變化是月季長(zhǎng)管蚜避免取食的重要原因之一。目前關(guān)于植物介導(dǎo)產(chǎn)生的病蟲(chóng)互作關(guān)系的研究缺乏寄主植物生理生化變化方面的直接證據(jù),本實(shí)驗(yàn)對(duì)進(jìn)一步研究病害對(duì)寄主植物防御蟲(chóng)害的機(jī)理具有重要意義。

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