錐栗主栽農(nóng)家品種表型性狀變異及選擇研究

李穎林 董蒙蒙 陳 輝 李 煜 鄭國華 顧光仕 鄭芳奕

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建農(nóng)林大學(xué)經(jīng)濟(jì)林研究所，福建 福州 350002)

錐栗 (Castaneahenryi)，落葉喬木，為殼斗科 (Fagaceae) 栗屬 (Castanea) 植物，俗稱榛子、栗子、珍珠栗、尖栗。錐栗是我國南方主要的經(jīng)濟(jì)林樹種，果材兼用[1]。錐栗也是我國古老的名特優(yōu)樹種，和板栗、茅栗并為我國栗屬的3大特有種。錐栗的果實(shí)外形光潔美觀，營養(yǎng)價(jià)值高，口感較板栗更加清香、甘美、脆甜。果實(shí)營養(yǎng)成分以淀粉為主，屬于淀粉植物，并含有豐富的糖類、氨基酸、維生素、無機(jī)鹽、蛋白質(zhì)，其營養(yǎng)價(jià)值高于大米、面粉、薯類[2-3]。錐栗是多用途樹種，錐栗的開發(fā)與利用是拉動山區(qū)經(jīng)濟(jì)、帶動山區(qū)農(nóng)民致富的重要途徑，也是兼具社會效益、經(jīng)濟(jì)效益以及生態(tài)效益的良策。

錐栗作為我國的特有種，原產(chǎn)于中部地區(qū)，現(xiàn)廣泛分布于秦嶺、淮河以南的十幾個省區(qū)，在閩北和浙南的山區(qū)種有大面積人工林，基因資源分布最為集中，另有少許分布于鄂西、湖南、江西、桂北、廣東、四川、江蘇等地。作為閩北地區(qū)的傳統(tǒng)名果，閩北錐栗具有果大、質(zhì)優(yōu)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病性強(qiáng)的特點(diǎn)，經(jīng)過不斷地人工栽培和選擇，建甌市已經(jīng)培育出優(yōu)良農(nóng)家品種[4-7]。作為原產(chǎn)地和主產(chǎn)區(qū)，建甌錐栗在種質(zhì)資源、栽培面積以及年產(chǎn)量等方面均居全國之首，更是國家首批公布的 “中國名特優(yōu)經(jīng)濟(jì)林錐栗之鄉(xiāng)”。

本研究以福建省建甌市17個錐栗主栽農(nóng)家品種為材料，對錐栗農(nóng)家品種的果實(shí)及葉片形態(tài)、果實(shí)營養(yǎng)成分含量、生產(chǎn)與產(chǎn)量等27個表型性狀進(jìn)行了變異分析，并進(jìn)行了優(yōu)良無性系的選擇，為選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)錐栗新品種奠定了基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省建甌市水源鄉(xiāng) (26°38′ N，117°57′ E)，地處武夷山脈東南，鷲峰山脈西北坡，具山地氣候特征，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候；年平均日照時間1 813 h，年平均氣溫18.7 ℃，日極端最高氣溫41.4 ℃，日極端最低溫度零下7.3 ℃；年平均降雨1 600 mm～1 800 mm，年平均蒸發(fā)量1 458 mm，年平均相對濕度達(dá)81%；年無霜期平均277 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究試材選取建甌市17個錐栗主栽農(nóng)家品種，分別為處暑紅、雙峰子、大苞榛、烏榛、大尖嘴、油榛、中尖嘴、黃榛、鐵錐、油桐仔、小尖嘴、烏殼長芒、牛角仔 (晚熟)、牛角仔 (中熟)、紅仔榛、歐寧仔、白露仔。以種子育苗的野生毛榛為砧木，于2000年將17個農(nóng)家品種成無性系，種植于試驗(yàn)地。田間試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，10株小區(qū)，3次重復(fù)，株行距4 m × 4 m。

1.3 測定方法

1.3.1果實(shí)和葉片形態(tài)性狀測定

每個植株取10個果實(shí)，測量果長 (果實(shí)縱軸長度)、果寬 (腹面橫向最大寬度)、果厚 (腹面與背面最大距離)、單果質(zhì)量、總苞質(zhì)量、刺長、苞皮厚。按公式 (1)～(2) 計(jì)算果形指數(shù)、出籽率。每個植株取3個無病蟲害、生長良好的葉片，利用Yaxin-1241便攜式葉面積儀測量葉面積、葉長、葉寬，計(jì)算葉長寬比，數(shù)出葉脈數(shù)目，用游標(biāo)卡尺測量葉柄長度。

果形指數(shù)=果長/果寬

(1)

出籽率=單果質(zhì)量/總苞質(zhì)量

(2)

1.3.2果實(shí)營養(yǎng)成分含量測定

每個區(qū)組選取3個植株，采集樹冠中部的東西南北4個方向的果實(shí)，每個植株采集3份樣品。采用蒽酮比色法[8]，測定可溶性糖含量。采用蒽酮比色法[9]，測定淀粉含量。采用間苯二酚法[8]，測定蔗糖含量。采用3, 5-二硝基水楊酸法[10]，測定還原糖含量。采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[11]，測定可溶性蛋白含量。

1.3.3生長與產(chǎn)量性狀的測定

于2016年果實(shí)成熟期，采用測高儀、直尺、游標(biāo)卡尺等工具測量每個植株的樹高、冠幅、地徑、梢長、分枝角度、單株結(jié)苞數(shù)。按公式 (3) 計(jì)算單株產(chǎn)量。

單株產(chǎn)量=單株結(jié)苞數(shù) × 堅(jiān)果單粒質(zhì)量

(3)

1.4 分析方法

按公式 (4)～(5) 計(jì)算變異系數(shù)、重復(fù)力，利用EXCEL和SPSS 13.0進(jìn)行表型性狀的變異分析、方差分析、相關(guān)分析。按公式 (6) 對各性狀值標(biāo)準(zhǔn)化，按農(nóng)家品種各個表型性狀的合計(jì)值進(jìn)行排序。

(4)

式中：CV為變異系數(shù)，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，M為平均值。

(5)

式中：R為重復(fù)力，F(xiàn)為檢驗(yàn)值。

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 表型性狀的變異分析

由表1可知，不同性狀均有一定程度的變異，不同農(nóng)家品種各性狀的變異系數(shù)為8.91%～64.29%，平均變異系數(shù)為27.32%。其中，淀粉含量的變異系數(shù)最小，單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大。不同農(nóng)家品種間變異豐富，選擇的潛力較大。

表1 錐栗主栽農(nóng)家品種表型性狀的變異系數(shù)Table 1 Variation coefficient of phenotypic traits in C.henryi cultivars %

續(xù)表1

果實(shí)形態(tài)性狀方面，果寬變異系數(shù)最小，為13.05%，總苞質(zhì)量變異系數(shù)最大，為40.47%。根據(jù)果形指數(shù)可知，雙峰子、大苞榛、黃榛、鐵錐、烏殼長芒以及紅仔榛果形指數(shù)比較接近1，說明外觀近圓形，品相較好 (如圖1)。

在葉片形態(tài)性狀方面，葉脈數(shù)變異系數(shù)最小，為13.41%，葉面積的變異系數(shù)最大，為29.05%。葉面積變異系數(shù)大，說明不同無性系的葉片大小變異程度較高。

在果實(shí)營養(yǎng)成分含量性狀方面，淀粉含量變異系數(shù)最小，為8.91%，可能是各無性系的淀粉含量普遍較高；蔗糖含量變異系數(shù)最大，為37.44%。

在生長與產(chǎn)量性狀方面，地徑的變異系數(shù)最小，為22.86%，單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，為64.29%。不同無性系的單株產(chǎn)量變異豐富，便于進(jìn)一步選育新的高產(chǎn)無性系品種。

2.2 方差分析及重復(fù)力估計(jì)

由錐栗主栽農(nóng)家品種表型性狀的方差分析可知，不同的農(nóng)家品種間地徑存在顯著差異 (P< 0.05)，果長、果寬、果厚、單果質(zhì)量、總苞質(zhì)量、刺長、苞皮厚、果形指數(shù)、出籽率、葉面積、葉長、葉寬、葉長寬比、葉柄長、葉脈數(shù)、樹高、分枝角度、單株產(chǎn)量、總糖含量、淀粉含量、還原糖含量、蔗糖含量以及可溶性蛋白含量均存在極顯著的差異 (P< 0.01)。錐栗農(nóng)家品種各個性狀的重復(fù)力較高，平均為0.805，其中，蔗糖含量的重復(fù)力最高，為0.999，可溶性蛋白含量、還原糖含量、可溶性糖含量、單果質(zhì)量、果寬、果厚、總苞質(zhì)量的重復(fù)力分別達(dá)到0.996、0.966、0.963、0.950、0.947、0.946、0.941；地徑、冠幅、梢長的重復(fù)力較低，分別為0.597、0.313、0.296。可溶性蛋白含量、還原糖含量、可溶性糖含量、單果質(zhì)量、果寬、果厚、總苞質(zhì)量的重復(fù)力高，說明各無性系能很穩(wěn)定的表現(xiàn)原株的性狀。

2.3 各表型性狀的相關(guān)性

錐栗主栽農(nóng)家品種表型性狀的相關(guān)性見表2。

由表2可知，各性狀之間存在一定的相關(guān)性，單株產(chǎn)量和果寬、葉長寬比呈顯著相關(guān) (P< 0.05)，單株產(chǎn)量和果厚、單果質(zhì)量、總苞質(zhì)量、樹高、單株結(jié)苞數(shù)呈極顯著相關(guān) (P< 0.01)，單株產(chǎn)量與單株結(jié)苞數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高為0.828；果實(shí)蔗糖含量和總糖含量呈極顯著相關(guān) (P< 0.01)，和還原糖含量呈負(fù)顯著相關(guān) (P< 0.05)。在育種過程中，可以考慮對呈顯著相關(guān)的性狀進(jìn)行聯(lián)合選擇。本研究以果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀為選育目標(biāo)，可以利用單株產(chǎn)量和果寬、葉長寬比，果實(shí)蔗糖含量和總糖含量，進(jìn)行產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的聯(lián)合選擇。

2.4 各農(nóng)家品種表型性狀的評價(jià)

分別對每個錐栗農(nóng)家品種的各表型性狀值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，將標(biāo)準(zhǔn)化后的合計(jì)值按從大到小進(jìn)行排序。由排序結(jié)果可知，排名前3位的農(nóng)家品種為烏榛、油榛、處暑紅；將產(chǎn)量與果實(shí)營養(yǎng)含量的標(biāo)準(zhǔn)化值進(jìn)行合計(jì)排序，排名前3位的農(nóng)家品種為處暑紅、烏榛、大尖嘴。對排名靠前的農(nóng)家品種表現(xiàn)優(yōu)良，可以進(jìn)一步選育成新的無性系品種。選擇處暑紅、烏榛、大尖嘴、油榛進(jìn)行進(jìn)一步的觀察分析，可以培育出新的無性系品種。

2.5 各主栽農(nóng)家品種的聚類分析

由各主栽農(nóng)家品種間的歐氏距離計(jì)算結(jié)果可知，大苞榛、大尖嘴、鐵錐之間的歐式距離最小，即他們的相似性最高；處暑紅和牛角仔 (晚熟) 之間的歐式距離最大，即兩者的相似性最低。

錐栗主栽農(nóng)家品種的聚類圖見圖2。

圖2錐栗主栽農(nóng)家品種的聚類圖
Fig.2 Dendrogram ofC.henryicultivars

由聚類樹狀圖 (圖2) 可知，在遺傳距離為10處，17個農(nóng)家品種分為4大類，第I類包括4個農(nóng)家品種，即大苞榛、鐵錐、大尖嘴和紅仔榛；第II類包括1個農(nóng)家品種，即處暑紅；第III類包括1個農(nóng)家品種，即油榛；第IV類包括11個農(nóng)家品種，即黃榛、白露仔、小尖嘴、牛角仔 (晚熟)，雙峰子、牛角仔 (中熟)、中尖嘴、油桐仔、烏榛、烏殼長芒、歐寧仔。

3 結(jié)論與討論

表型性狀指的是植物在特定的環(huán)境所表現(xiàn)出的形態(tài)、生理、生長等所有性狀的綜合。黃銘利[12]對建甌市錐栗主產(chǎn)區(qū)的錐栗進(jìn)行了果實(shí)形態(tài)、生長與產(chǎn)量性狀的調(diào)查，結(jié)果表明各農(nóng)家品種間存在顯著差異。宋愛云等[13]分析了建甌市15個錐栗農(nóng)家品種的淀粉、還原糖、總糖、蛋白質(zhì)等果實(shí)營養(yǎng)成分含量性狀，得出不同農(nóng)家品種的果實(shí)營養(yǎng)成分差異顯著。鄭誠樂等[14]以建甌市9個錐栗農(nóng)家品種為研究對象，測定了淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素C等果實(shí)營養(yǎng)成分含量，結(jié)果表明農(nóng)家品種間多項(xiàng)營養(yǎng)成分含量具明顯差異。本研究通過對17個錐栗農(nóng)家品種的27種表型性狀進(jìn)行變異分析，結(jié)果顯示錐栗農(nóng)家品種變異豐富且性狀間具有一定的相關(guān)性，育種選擇潛力較大且有利于開展表型性狀的聯(lián)合選擇。該結(jié)果與黃銘利[12]、宋愛云等[13]、鄭誠樂等[14]的研究結(jié)果一致，表明福建省建甌市錐栗農(nóng)家品種表型性狀存在豐富的變異性，選擇潛力較大，具有極大的開發(fā)與利用價(jià)值。

宋愛云等[13]、鄭誠樂等[14]測定的錐栗果實(shí)淀粉、蛋白質(zhì)、總糖等營養(yǎng)成分含量百分比與本研究的研究結(jié)果較一致，前者測定的淀粉、蛋白質(zhì)含量分別為47.58%～56.94%、6.60%～8.97%，本研究測定的淀粉、蛋白質(zhì)含量分別為49.74%～64.53%、4.20%～10.11%。楊斐翔[15]測定的錐栗果實(shí)營養(yǎng)成分含量與本研究存在一定差異，尤其是淀粉含量，前者測定的淀粉含量為61.65%～88.16%，而本研究測定的淀粉含量為49.74%～64.53%。究其原因可能為試驗(yàn)地不同，前者位于湘南郴州市汝城縣，而本研究所選的試驗(yàn)地位于閩北建甌市水源鄉(xiāng)。

黃銘利[12]認(rèn)為烏殼長芒、白露仔、油榛等3個農(nóng)家品種表現(xiàn)優(yōu)良，與本研究研究結(jié)果不同，究其原因可能是研究的錐栗農(nóng)家品種不同，前者共選擇了16個農(nóng)家品種，且僅有黃榛、白露仔、烏殼長芒、油榛等4個農(nóng)家品種與本研究相同。白瑋瑋等[16]以建甌市的15個錐栗主栽農(nóng)家品種為材料，研究了生長與產(chǎn)量性狀的遺傳變異情況，通過綜合評價(jià)得出，處暑紅、烏榛、紅仔榛3個農(nóng)家品種表現(xiàn)優(yōu)良，與本研究結(jié)果基本一致。

本研究通過錐栗農(nóng)家品種數(shù)量性狀的變異分析，得出錐栗農(nóng)家品種表型性狀存在豐富的變異性，選擇潛力較大，并有利開展優(yōu)良無性系的聯(lián)合選擇，為后續(xù)雜交育種試驗(yàn)與遺傳作圖群體的親本選擇提供了依據(jù)。本研究選取的農(nóng)家品種只來源于建甌市，以后將進(jìn)一步收集更多的錐栗野生和栽培種質(zhì)資源，進(jìn)行無性系測定試驗(yàn)；對于生長周期長的樹木來講，本試驗(yàn)的年份較少，下一步計(jì)劃利用高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的無性系進(jìn)行多年多地點(diǎn)的區(qū)域化栽培試驗(yàn)；在研究過程中，錐栗的抗病性和澀皮易剝程度等性狀并未涉及，這些性狀的精確測量方法以及抗病新品種選育有待于進(jìn)一步研究。

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