商陸屬2種植物花器官發(fā)生過程觀察

鄭宏春，拓向輝，馬春蘭，王菲菲，張一開，郭巧慧

(陜西學(xué)前師范學(xué)院 生命科學(xué)與食品工程學(xué)院，西安 710100)

商陸科由于商陸屬植物所具有的獨(dú)特特征，使商陸科的地位備受關(guān)注。商陸屬花被1輪，5枚，雄蕊6～33枚，1輪或多輪，心皮5～16枚，排成1輪，基部合生上部分離，或除花柱柱頭外全合生[1-3]。在近些年的研究中關(guān)于商陸科的地位出現(xiàn)了不同的觀點(diǎn)，這些觀點(diǎn)主要是因?yàn)榉肿由飳W(xué)的研究結(jié)果和形態(tài)學(xué)觀察結(jié)果不同所產(chǎn)生的。

許多研究者[4-10]的研究結(jié)果都不再支持原來認(rèn)為該科為石竹亞綱(綱)的基部類群[11-14]的觀點(diǎn)，這些研究者都是依據(jù)分子進(jìn)化的研究結(jié)果所得出。Ronse De Craene等[15]對(duì)商陸屬的花器官發(fā)生做了比較深入的研究，尤其通過對(duì)其雄蕊發(fā)生式樣的討論，認(rèn)為商陸屬植物花是從3基數(shù)花演化來的。陳丹等[16]通過對(duì)商陸屬的PhytolaccadodecandraLHérit花器官發(fā)生的觀察，支持Ronse De Craene 等[15]的觀點(diǎn)，認(rèn)為商陸屬植物的花是起源于3基數(shù)花。鄭宏春等[17-18]通過對(duì)商陸屬幾種具有不同花構(gòu)成植物的花器官發(fā)生和發(fā)育的觀察，認(rèn)為商陸屬植物花器官發(fā)生中，雄蕊的發(fā)生是以環(huán)狀分生組織為基礎(chǔ)，并不表現(xiàn)為3基數(shù)的發(fā)生，并根據(jù)這一結(jié)果，認(rèn)為商陸科依然是石竹亞綱的基部類群。

Ronse De Craene等[15]總結(jié)了商陸屬花和雄蕊之間關(guān)系的3個(gè)主要觀點(diǎn)：1) 一個(gè)古老的觀點(diǎn)，直到后來的一些作者仍支持的是，商陸屬的雄蕊基本是外輪對(duì)萼雄蕊(具有10枚雄蕊)；2) 早期的器官發(fā)生報(bào)告顯示雄蕊多數(shù)是離心的輪式發(fā)育；3) Ronse De Creane等[15]建議石竹目的5基數(shù)花可能是從3基數(shù)花的2輪花被簡(jiǎn)化來的，隨后在2個(gè)花萼的融合點(diǎn)的雄蕊丟失[19]。鄭宏春等[17-18]在研究了3種商陸屬植物的花器官發(fā)生后，認(rèn)為商陸屬植物的雄蕊的發(fā)生過程不能說明其雄蕊的發(fā)生具有3基數(shù)的特點(diǎn)或跡象，認(rèn)為商陸屬的雄蕊是在環(huán)狀分生組織上發(fā)生的，它們的發(fā)生沒有很清楚的對(duì)應(yīng)規(guī)律。因此，商陸屬花發(fā)生的模式對(duì)于確定商陸科的系統(tǒng)地位，有著重要的意義，它是商陸科能不能作為石竹亞綱的基部類群的重要依據(jù)，也是研究石竹亞綱植物起源的重要問題。

商陸屬植物的花器官發(fā)生雖已有6種植物被詳細(xì)地進(jìn)行了研究，但是得出了2種完全不同的結(jié)論，也沒有對(duì)商陸屬的花發(fā)生模式進(jìn)行過探討。本研究對(duì)產(chǎn)于中國(guó)的紅蕊商陸(Phytolaccaesculentavon Houtte)和浙江商陸(PhytolaccazhejiangensisW. T. Fan)進(jìn)行了掃描電鏡觀察，并結(jié)合已經(jīng)有的觀察對(duì)商陸屬植物花器官發(fā)生的模式進(jìn)行討論，以確定商陸屬植物花發(fā)生的模式和商陸屬植物花的基數(shù)，以及雄蕊和雌蕊是否具有葉性器官發(fā)生的特點(diǎn)。

1 材料和方法

紅蕊商陸(Ph.esculenta)采自廣西藥用植物園，浙江商陸(Ph.zhejiangensis)采自浙江天目山自然保護(hù)區(qū)，憑證標(biāo)本保存于中國(guó)科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館(PE)。植物的花序經(jīng)FAA固定，解剖鏡下將花發(fā)育的不同階段外部成熟的結(jié)構(gòu)剝?nèi)?，露出正在發(fā)生的器官原基和器官發(fā)育的早期階段，經(jīng)過下列程序給材料脫水，并通過醋酸異戊酯替換材料中的酒精。70%酒精→85%酒精→95%酒精→純酒精→3/4純酒精+1/4醋酸異戊酯→1/2純酒精+1/2醋酸異戊酯→3/4純酒精+1/4醋酸異戊酯→純醋酸異戊酯，每步驟處理時(shí)間均為15 min。然后經(jīng)HCP-2 CO2臨界點(diǎn)干燥儀干燥。用導(dǎo)電雙面膠將材料粘在鋁合金臺(tái)子上，SPI-MODULE離子濺射儀鍍金膜。Hitachi-800掃描電鏡觀察照相。

2 觀察結(jié)果

2.1 花被的發(fā)生

掃描電鏡照片顯示，紅蕊商陸和浙江商陸植物的花發(fā)育均在花原基發(fā)生后(圖版Ⅰ，1～4；圖版版Ⅲ，1～3)，小苞片以2/5圓周相繼發(fā)生，小苞片B1和B2按順時(shí)針方向相隔2/5圓周發(fā)生(圖版Ⅰ，3)，但2個(gè)小苞片不是對(duì)生(圖版Ⅰ，3、4; 圖版Ⅲ，2、3)。第1枚花被的發(fā)生位置決定于2枚苞片的發(fā)生順序，2種植物中小苞片發(fā)生的位置，影響第1枚花被發(fā)生的位置，如果2個(gè)小苞片的發(fā)生沿近軸側(cè)開始，同時(shí)小苞片按順時(shí)針方向發(fā)生(圖版Ⅰ，5、6；圖版Ⅲ，3～5)，則花被也是順時(shí)針發(fā)生；若小苞片按逆時(shí)針方向發(fā)生，則花被發(fā)生也是逆時(shí)針的(圖版Ⅰ，5、6；圖版Ⅲ，6)。

花被片的發(fā)生是緊接小苞片的發(fā)生進(jìn)行的(圖版Ⅰ，5；圖版Ⅲ，3)，第1枚花被發(fā)生在距第2枚小苞片2/5圓周的位置，和苞片發(fā)生的方向相同。緊接著第2枚花被同樣在距第1枚花被片2/5圓周的位置發(fā)生，同樣也是在距離第2枚小苞片2/5圓周的位置。緊接著是第3枚花被在距第2枚2/5圓周的位置發(fā)生，接著是第4枚、第5枚以同樣的距離和方向發(fā)生?？梢娀ū坏陌l(fā)生有順時(shí)針(圖版Ⅰ，8；圖版Ⅲ，4～6)和逆時(shí)針(圖版Ⅰ，6、7、9；圖版Ⅲ，6)方向。

2.2 雄蕊的發(fā)生

紅蕊商陸和浙江商陸植物花被發(fā)生結(jié)束時(shí)，頂端分生組織呈五邊形，2種植物雄蕊在開始發(fā)生前，頂端會(huì)發(fā)生一個(gè)短暫的生長(zhǎng)過程(圖版Ⅱ，1～3；圖版Ⅲ，9；圖版Ⅳ，1)，頂端分生組織長(zhǎng)成一個(gè)近似圓形的形態(tài)(圖版Ⅱ，1；圖版Ⅲ，7、8)。雄蕊發(fā)生時(shí)，雄蕊原基沒有明顯的先后順序，幾乎是同時(shí)發(fā)生的(圖版Ⅱ，1、2；圖版Ⅲ，9；圖版Ⅳ，1)，所有雄蕊原基形成時(shí)，沒有太大的大小差別(圖版Ⅱ，1、2；圖版Ⅳ，1)，稍大一點(diǎn)也不與緊接其后的雄蕊原基有位置上的規(guī)律(圖版Ⅱ，3；圖版Ⅳ，1)。有時(shí)2個(gè)相當(dāng)大小的雄蕊原基會(huì)緊挨在一起(圖版Ⅱ，3)，偶爾也會(huì)看到雄蕊和花被位置似乎有確定關(guān)系(圖版Ⅱ，4～6)，其外輪雄蕊有少數(shù)似與花被互生，但由于外輪雄蕊數(shù)多于花被數(shù)，不會(huì)每個(gè)雄蕊都與花被互生，也沒有規(guī)律性。

雄蕊的數(shù)目在不同的花中有變化(圖版Ⅳ)，也會(huì)造成這種位置關(guān)系的不確定，如在紅蕊商陸中就觀察到7枚雄蕊(圖Ⅳ，9)。雄蕊幾乎是同時(shí)發(fā)生于花原基的頂端周圍，這個(gè)區(qū)域被稱為環(huán)狀分生組織(圖版Ⅲ，8中的RM所示)。雄蕊發(fā)生之初大小在不同的花中沒有與花被對(duì)應(yīng)的規(guī)律。從紅蕊商陸和浙江商陸觀察發(fā)現(xiàn)，內(nèi)輪雄蕊先發(fā)生，外輪雄蕊發(fā)生較晚(圖版Ⅱ，4、5)。

2.3 雌蕊的發(fā)生

從圖版Ⅱ，5和圖版Ⅳ，2可以看出，紅蕊商陸和浙江商陸的心皮都是在雄蕊發(fā)生后，緊接著雌蕊開始發(fā)生，形成與雄蕊互生的突起，這些突起起初是分離的(圖版Ⅱ，5～7；圖版Ⅳ，2～4)，隨后其基部組織參加雌蕊的形成，而將雌蕊的每一個(gè)心皮在基部連成一個(gè)整體(圖版Ⅱ，8、9；圖版Ⅳ，5～9)。雌蕊基部發(fā)育成為整個(gè)雌蕊的子房，上部分離部分生長(zhǎng)，最后成為花柱和柱頭部分。觀察發(fā)現(xiàn)，子房在2個(gè)種早期都是聯(lián)合的。在浙江商陸，這個(gè)聯(lián)合的部分生長(zhǎng)較多，始終表現(xiàn)為合生心皮(圖版Ⅱ，8、9)，因此形態(tài)學(xué)上看作合生心皮。在紅蕊商陸(Ph.esculenta)則不同，子房上部離生部分在花柱生長(zhǎng)時(shí)，同時(shí)有較多的生長(zhǎng)，而基部合生的部分生長(zhǎng)較少，從而使子房的大部分表現(xiàn)為分離(圖版Ⅳ，8、9)，到成熟時(shí)，分離的部分占很大的比例，因此形態(tài)學(xué)上認(rèn)為是離生心皮。

3 討 論

3.1 花被的發(fā)生

最近對(duì)植物花基數(shù)發(fā)生的研究認(rèn)為，5基數(shù)花在花被發(fā)生時(shí)花被都是以2/5圓周方式發(fā)生的，6基數(shù)(3基數(shù))的是以1/3圓周方式發(fā)生的[20-21]。由于商陸屬植物的花被為5，偶爾可見6枚。而且它的發(fā)生方式是2/5圓周，所以不能認(rèn)為它是3基數(shù)而不是5基數(shù)。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，紅蕊商陸和浙江商陸在花器官的發(fā)生中，在花的3個(gè)苞片中最下面一個(gè)苞片是最先從花原基基部發(fā)生的，然后在兩側(cè)先后發(fā)生2個(gè)小苞片，接著就順序發(fā)生5個(gè)花被。在小苞片和花被之間沒有什么明顯的時(shí)間界限和形態(tài)的區(qū)別，只是在進(jìn)一步的發(fā)育中，最先發(fā)生的2枚小苞片，逐漸地到了花柄的中下部，形態(tài)也不像花被，而成為小苞片，這顯然是由于花柄上部的居間生長(zhǎng)造成。因此可以認(rèn)為商陸屬植物的花被形成是對(duì)葉子在莖上的形成方式的一種繼承或繼續(xù)。這可以更好地解釋商陸屬植物中偶爾出現(xiàn)的6枚花被，和在商陸科中演化出具有4枚花被的植物。

3.2 商陸屬植物雄蕊的發(fā)生

商陸屬植物雄蕊的形成是提出商陸屬植物起源于3基數(shù)花的重要證據(jù)來源[15-16]。我們認(rèn)為商陸屬植物的雄蕊發(fā)生與花被發(fā)生之間存在一個(gè)明顯的時(shí)間間隔，在這一段時(shí)間里頂端的分生組織由原來五邊形生長(zhǎng)成近圓形。這個(gè)過程雖然短暫，這說明雄蕊發(fā)生可能需要進(jìn)行與花被發(fā)生不同的準(zhǔn)備，這種準(zhǔn)備是植物形成雄蕊所必需的。因此可以說，商陸屬植物雄蕊是與葉不同源的器官，至少它的形成所需要的內(nèi)部條件與花被形成的內(nèi)部條件可能有較大區(qū)別。植物在開始雄蕊發(fā)生前進(jìn)行這種準(zhǔn)備需要一定的時(shí)間，在形態(tài)上會(huì)發(fā)生一定的變化。商陸屬植物雄蕊的發(fā)生次序?qū)嶋H上是沒有固定規(guī)律的，無論用多小的時(shí)間間隔，找不出雄蕊發(fā)生順序的連續(xù)照片。前面提到的兩位作者所給出的圖片上顯示，在不同的位置的雄蕊有大小差別，當(dāng)然在一般情況下這種差別可以作為雄蕊發(fā)生時(shí)間順序的依據(jù)，但是在對(duì)多個(gè)花觀察之后，我們注意到，雄蕊的大小并沒有一致規(guī)律，因此我們不認(rèn)為商陸屬植物雄蕊的發(fā)生具有3基數(shù)花的特點(diǎn)。商陸屬植物雄蕊的發(fā)生是在頂端的環(huán)狀分生組織上形成的[17-18]，環(huán)狀分生組織上形成多少雄蕊是和環(huán)狀分生組織的大小及每個(gè)雄蕊原基大小有關(guān)，而不和一定的基數(shù)有關(guān)。這樣我們可以容易地說明，在商陸屬中的雄蕊和心皮的數(shù)目的變化，也能簡(jiǎn)單地說明為什么商陸屬植物雄蕊的變化總是不遵守通常按輪排列植物所遵守的規(guī)律。同時(shí)也說明所謂外輪雄蕊對(duì)萼的情況是不存在的，從發(fā)生上看少于10枚的雄蕊，都在1輪上發(fā)生。多于10枚雄蕊的都會(huì)有2輪。有許多研究者支持商陸屬植物為外輪雄蕊對(duì)萼[22-27]，本研究的結(jié)果不支持這樣的觀點(diǎn)。從花器官發(fā)生來看，當(dāng)雄蕊少于10枚時(shí)，雄蕊只有1輪，并沒有形成2輪，少于10枚雄蕊時(shí)不存在外輪雄蕊對(duì)萼的問題。當(dāng)雄蕊多于10枚時(shí)雄蕊排成2輪，外輪雄蕊的發(fā)生晚于內(nèi)輪雄蕊，與內(nèi)輪雄蕊也沒有明確的位置關(guān)系，加之雄蕊數(shù)目變化多，外輪雄蕊也不是確定地對(duì)萼。本研究的結(jié)果支持雄蕊多數(shù)時(shí)，雄蕊呈離心式發(fā)育的觀點(diǎn)[28-29]，從發(fā)生和形態(tài)看，雄蕊都不具有葉性器官的特點(diǎn)。

3.3 心皮的發(fā)生

心皮的發(fā)生是一個(gè)較少爭(zhēng)論的問題，因?yàn)樾钠さ陌l(fā)生基本上是同時(shí)等大的，所以不會(huì)顯示出一定順序來，它也不與花被成規(guī)律對(duì)應(yīng)排列。但是心皮與內(nèi)輪雄蕊相間排列成互生狀是一個(gè)明顯的特征。心皮的發(fā)生和雄蕊的發(fā)生之間是完全連續(xù)的，沒有任何可以觀察到的間隔，這一點(diǎn)說明，雄蕊和心皮發(fā)生所需要的內(nèi)部條件可能是一致的，至少是可以迅速過渡的，它們?cè)谄鹪吹男再|(zhì)上應(yīng)該是一致的。從心皮的發(fā)生上也可以看出商陸屬是比較原始的，我們?nèi)匀恢С稚剃懣剖鞘衲恐械幕款惾?，不支持它是石竹目中比較進(jìn)化的類群的觀點(diǎn)。

3.4 斐波那契(Fibonacci)數(shù)列與花器官發(fā)生

斐波那契數(shù)是近些年來經(jīng)常提到的關(guān)于植物花器官發(fā)生的一個(gè)重要的概念[20, 30]。在商陸屬的花器官發(fā)生中同樣存在斐氏數(shù)，首先2/5圓周的發(fā)生本身就有2個(gè)斐氏數(shù)，2、5都是斐氏數(shù)，2/5圓周所轉(zhuǎn)過的角度也正好是一個(gè)斐氏數(shù)144°。雖然目前還沒有關(guān)于斐氏數(shù)在生物中大量出現(xiàn)原因的研究報(bào)道，但是這可能是生物起源與進(jìn)化中所遵守的一個(gè)非常重要的規(guī)律。因此商陸屬花的基數(shù)5，以及心皮出現(xiàn)的8可能是該屬起源的2個(gè)原始的基數(shù)，因?yàn)?也是一個(gè)斐氏數(shù)，而具有10心皮的種可能是由具有5心皮的植物經(jīng)過器官的加倍所產(chǎn)生的。而8是一個(gè)自然基數(shù)，但是由于8這個(gè)基數(shù)本身所存在的問題并沒有得到太多的發(fā)展，它要求較大的空間，因此這個(gè)基數(shù)的植物僅有商陸1個(gè)屬。研究斐氏數(shù)在植物的形態(tài)構(gòu)成和演化中的原理可能是揭開植物系統(tǒng)演化的一個(gè)重要途徑。

3.5 商陸屬植物花器官的發(fā)生模式

花形態(tài)發(fā)生和發(fā)育提供了重要的關(guān)于器官進(jìn)化，形態(tài)發(fā)生和系統(tǒng)關(guān)系的信息，進(jìn)一步使我們理解被子植物的系統(tǒng)發(fā)生[31]。商陸屬植物的花由于它的特殊性，長(zhǎng)期以來沒有能夠合理地說明它的起源歷史。它所存在的問題是，花被是5枚，而雄蕊和雌蕊的變化使得用于其他類群的花器官起源的解釋都顯得有些不足。也就是說我們看不出它是否就是遵守5基數(shù)花的起源規(guī)律，也看不出它是否遵守其它基數(shù)花的起源規(guī)律。Ronse De Craene等[15]認(rèn)為商陸花為3基數(shù)花的根據(jù)是不充分的。本觀察結(jié)果也說明商陸屬植物的花被是5基數(shù)的，并沒有3基數(shù)的任何痕跡。加之雄蕊是發(fā)生于環(huán)狀分生組織上，所以沒有表現(xiàn)出一定基數(shù)的發(fā)生特點(diǎn)。

綜上所述，商陸屬植物的花器官的發(fā)生可以分成兩個(gè)部分：花被的發(fā)生是苞片發(fā)生的繼續(xù)，為2/5圓周，是5基數(shù)，是一個(gè)斐波那契(Fibonacci)數(shù)；雄蕊和雌蕊的發(fā)生是產(chǎn)生于環(huán)狀分生組織上的，幾乎是同時(shí)發(fā)生，沒有發(fā)生順序，不遵守基數(shù)特征，而發(fā)育空間對(duì)花部數(shù)目有較大的影響。雄蕊不具有明顯的葉性器官發(fā)生的特點(diǎn)，2輪時(shí)離心的輪式發(fā)生，無對(duì)萼外輪雄蕊。因此，商陸科仍是石竹目的原始類群。

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圖版Ⅰ 浙江商陸(Phytolacca zhejiangensis)花發(fā)生發(fā)育過程B. 苞片；Bp. 苞片原基；T. 花被；B1、B2分別代表第1小苞片和第2小苞片；T1、T2、T3、T4、T5分別代表第1、第2、第3、第4、第5花被；標(biāo)尺=50 μm1. 花序的發(fā)育； 2. 花發(fā)生(苞片原基首先發(fā)生，花原基在苞片的腋部發(fā)生)；3. 小苞片在花原基兩側(cè)發(fā)生；4. 正在發(fā)育的小苞片，一大一小；5. 第1和第2枚花被發(fā)生；6. 第3枚花被發(fā)生；圖7. 第4枚花被發(fā)生；8. 第5枚花被發(fā)生；9. 5枚花被都已經(jīng)發(fā)生PlateⅠ Initiation of bracts and sepals in Ph. zhejiangensis.B represents bract； Bp represents bract primordium; T represents tepal; B1 and B2 represents first bractlet, second bractlet; T1, T2, T3, T4, T5 represents first sepal, ..., fifth sepal; Bar = 50 μmFig.1. Developing inflorescence; Fig.2. Initiating flower. The bract primordium initiated firstly, then the floral primordium initiated in the axilla of bract; Fig.3. The bractlets were initiating at the two sides of floral primordium; and the left one is bigger than right one; Fig.4. Developing bractlets, the right one is bigger than left one; Fig.5. The first and the second sepal was initiating; Fig.6. The third sepal is initiating; Fig.7. The fourth sepal was initiating; Fig.8. The fifth sepal was initiating; Fig.9. Five sepals have initiated

圖版Ⅱ 浙江商陸(Ph. zhejiangensis)雄蕊和心皮的發(fā)生發(fā)育過程Sp. 雄蕊原基；S. 雄蕊；So. 外輪雄蕊；T1、T2、T3、T4、T5分別代表第1、第2、第3、第4、第5枚花被；Cp.心皮原基；C.心皮；標(biāo)尺=50 μm1. 雄蕊在頂端分生組織周圍發(fā)生；2. 8個(gè)雄蕊原基在頂端環(huán)狀分生組織出現(xiàn)；3. 發(fā)育中的雄蕊原基；4. 雄蕊發(fā)育，心皮形成；5. 外圍的雄蕊在發(fā)生發(fā)育，心皮原基在環(huán)狀分生組織上形成；6、7.雄蕊發(fā)育中，心皮原基在發(fā)育；8、9.心皮生長(zhǎng)發(fā)育，子房室在心皮內(nèi)側(cè)形成Sp represents androecium primordium; S represents stamen; So represents outer stamen; T1，T2，T3，T4，T5 represent first tepal, ...,fifth tepal; Cp represents carpel primordium; C represents carpel; Bar = 50 μmPlate Ⅱ. Initiation of androecium and capel of Ph. zhejiangensisFig.1. Androecia are initiating on the edge of apex meristem (ring meristem); Fig.2. Eight androecium primordia appeared on the ring meristem; Fig.3. Developing androecia primordium; Fig.4. Androecia were developing and carpels were forming; Fig.5. Outer stamens were developing and carpel primordia were forming on the ring meristem (edge of apex meristem); Fig.6 and 7. Stamens were developing and carpel primordia were forming and developing; Fig.8 and 9. Carpels were developing and the ovary loculus formed at inside of carpel

圖版Ⅲ 紅蕊商陸(Ph. esculenta)花被和雄蕊的發(fā)生過程察B. 苞片；B1，B2代表第1小苞片，第2小苞片；T. 花被；T1、T2、T3、T4、T5代表第1花被，……， 第五花被片；S. 雄蕊；RM. 環(huán)狀分生組織；標(biāo)尺=50 μm1. 發(fā)育中的花序；2. 具有2個(gè)苞片的花原基；3. 第1和第2花被發(fā)生；4. 花原基具有兩個(gè)明顯的花被片；5. 第3個(gè)花被原基發(fā)生；6. 第5個(gè)花被原基發(fā)生；7. 5個(gè)花被片形成，頂端分生組織呈五邊形；圖8. 頂端分生組織變成圓形；9. 雄蕊原基在頂端分生組織上形成(頂端分生組織的邊緣)Plate Ⅲ Sepals initiated and androecium initiated in Ph. esculentaB represents bract; B1, B2 represents first and second bractlets; T represents tepal; T1, T2, T3, T4, T5 represents first tepal, ..., fifth tepal； S represents stamen; RM represents ring meristem; Bar = 50 μmFig.1. Developing inflorescence; Fig.2. Floral primordium with two bracts; Fig.3. The first and second sepal initiated; Fig.4. Floral primordium with two evident sepals; Fig.5. The third sepal initiated; Fig.6. The fifth sepal initiated; Fig.7. Five sepals were formed and the apex meristem was pentagon; Fig.8. Apex meristem changed to roundness; Fig.9. Androecium primordia were forming on ring meristem (the edge of apex meristem)

圖版Ⅳ 紅蕊商陸(Ph. esculenta)的雄蕊和心皮發(fā)生與發(fā)育C.心皮；Ov.胚珠；S.雄蕊；標(biāo)尺=50 μm1. 雄蕊原基在環(huán)狀分生組織上發(fā)生；2. 心皮原基在環(huán)狀分生組織上發(fā)生；3.發(fā)育中的心皮；4. 胚珠在環(huán)狀分生組織上發(fā)生； 5～9. 心皮發(fā)育中；7是圖8的部分放大Plate Ⅳ Initiation and development of androecia and carpels in Ph. esculentaC represents carpel; Ov represents ovule; S represents stamen; Bar = 50 μmFig.1. Androecium primordia were initiating on ring meristem; Fig.2. Carpel primordial were initiating on ring meristem; Fig.3. Developing carpels; Fig.4. Ovule primordia were initiating on ring meristem; Fig.5-9. Carpel were developing; Fig.7 is a part of Fig.8.